全 文 ：收稿日期：!""#$%!$"& 接受日期：!""’$"($!% ?6P QA’B ?HH@;?>45B［+］* I5?68A K>0 * N5>4*，)..%，（’）：#&.(
作者简介：孙虎（%)’)—），男，山东济南人，硕士研究生，主要从事花生高产栽培生理研究。*+,-./：!""0123425%#67 89,
! 通讯作者 *+,-./：:-3;<2=>2"%5%#67 89,
施氮量对不同类型花生蔗糖合成及产量的影响
孙 虎%，王月福%!，李尚霞!，王成霞%，王铭伦%
（%莱阳农学院植物科技学院，山东青岛 !##%")；!山东省花生研究所，山东青岛 !##%""）
摘要：以白沙 %"%#和花育 %’为材料，在大田高产栽培条件下，研究了不同施氮量对不同类型花生叶片蔗糖合成及
产量的影响。结果表明，在一定施氮量范围内，增加施氮量花生叶片磷酸蔗糖合成酶活性提高，蔗糖含量增加，过
量施氮磷酸蔗糖合成酶活性下降，蔗糖含量降低，适量施氮有利于花生叶片蔗糖的合成。增施氮肥提高花生荚果
产量主要是通过提高花生的生物产量而获得的，过多施氮经济系数降低，而导致荚果产量下降。适当增施氮肥提
高花生产量，主要是通过提高单株有效结果数和荚果饱满程度而实现的。不同类型花生品种对氮肥的响应不同，
珍珠豆型花生品种的适宜施氮量较普通型花生品种的为低。本试验条件下，珍珠豆型花生品种的适宜施氮量为 ?
)" @; A 4,!左右；普通型花生品种的适宜施氮量为 ? %6( @; A 4,!左右。
关键词：花生；施氮量；蔗糖合成；产量
中图分类号：B(#(7!7"% 文献标识码：C 文章编号：%""&$("(D（!""&）"!$"6)&$"(
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花生是豆科作物，其氮素营养来源有根瘤固氮、
土壤和肥料三条途径［%］。传统观点认为，花生需氮
量的 ’"Z!&"Z由根瘤固氮提供。近几年生产实践
证明，花生根瘤固氮只能满足其需氮量的 0"Z!
("Z，一半以上的氮需从土壤和肥料中获得［!］。要
满足花生高产对氮素营养的需求，还必须施用氮肥。
蔗糖是作物体内碳水化合物运输的主要形式，
蔗糖的合成是在细胞质中进行的，它是叶片光合产
物的暂存形式。氮素是植物体内蛋白质、核酸、叶绿
素和一些激素的重要组成部分。关于施氮对作物叶
片蔗糖合成的影响，在小麦、玉米等作物已经做了一
些研究［6$0］，但在花生上还未见有报道。为此，在前
人研究的基础上，用生产上最常用的尿素作为氮肥
来源，研究了施氮量对不同类型花生叶片蔗糖合成
植物营养与肥料学报 !""&，%0（!）：6)& $ 0"!
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[/-3R ?2RQ.R.93 -3O \=QR./.Y=Q B8.=38=
和产量的影响，以期为花生生产中通过合理施用氮
肥来调控蔗糖合成，实现花生高产栽培提供理论依
据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 !""#!!""$ 年在莱阳农学院农学系教
学试验站进行。供试土壤为肥力中等的沙壤土，其
有机质含量 %"&$" ’ ( )’、碱解氮 #*&#% +’ ( )’、速效
磷 *$&!# +’ ( )’、速效钾 $!&,, +’ ( )’、-. /&,。供试
品种为珍珠豆型花生品种白沙 %"%$ 和普通型花生
品种花育 %/号。
试验设置施 0 "、,#、1"、%*#、%2" )’ ( 3+! #个处
理，分别用 0"、0,#、01"、0%*#、0%2"表示，重复 *次，完
全随机排列。各处理均施 4!5# %"# )’ ( 3+!、6!5 %!"
)’ ( 3+!。氮肥为尿素，磷肥为普通过磷酸钙，钾肥为
硫酸钾。肥料混匀后于播种时开沟一次性施入土
壤。小区宽 !&/ +，长 # +，起垄覆膜种植，垄宽 "&1
+，垄内种植 ! 行花生，每小区共种植 $ 行，每穴 !
粒，穴距 %$&# 7+，每公顷 %*&#万穴。#月 $日播种，
1月 #日收获。
!"# 测定项目和方法
土壤有机质含量用重铬酸钾容量法测定［#］；土
壤碱解氮含量用碱解扩散法测定［#］；土壤速效磷含
量用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法测定［$］；土壤速
效钾含量用 % +89 ( :中性醋酸铵浸提，火焰分光光
度计测定［#］；花生叶片蔗糖含量用蒽酮比色法测
定［#］；叶片 ;4;活性的测定，酶液提取参考 <8=’9>?
和 @?>ABCDA的方法，活性测定参考於新建和 E>FG9>H
的方法［/］。收获时各处理调查有效果数、千克果数、
百仁重和出仁率，并计产。
# 结果与分析
#"! 施氮量对花生产量的影响
由表 %可知，增施氮肥均能够显著提高两种类
型花生品种的荚果产量（经济产量），但两种类型花
生品种获得最高荚果产量所需施氮量不同。珍珠豆
型花生品种白沙 %"%$的最高荚果产量出现在 01"处
理，以后随着施氮量的增加而下降；普通型花生品
种花育 %/的最高荚果产量出现在 0%*#处理，0%2"处
理又降低。施氮量对生物产量的影响表现为白沙
%"%$的最高生物产量出现在 0%*#处理，而花育 %/的
最高生物产量出现在 0%2"处理。施氮量对经济系数
的影响则表现为两品种均随施氮量的增加呈降低趋
势；但白沙 %"%$在施 0 1" )’ ( 3+!、花育 %/ 在施 0
%*# )’ ( 3+!范围内，经济系数降低的幅度较小。上
述结果表明，增施氮肥提高花生荚果产量主要是通
过提高花生的生物产量而获得的，过多施氮经济系
数降低，不利于光合产物向荚果中的运转分配，导致
荚果产量下降。另外，两种类型花生品种的产量对
氮肥的响应不同，珍珠豆型花生品种的适宜施氮量
较普通型花生品种的低。
表 ! 施氮量对花生荚果产量、生物产量和经济系数的影响
$%&’( ! )**(+, -* ./**(0(1, 2 ’(3(’4 -1 5-. 6/(’.，&/-’-7/+%’
6/(’. %1. (+-1-8/+ +-(**/+/(1, -* 5(%19,
品种
I=9JAK>F
处理
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经济产量
M78N8+A7
OAD9G
（)’ ( 3+!）
生物产量
PA898’A7>9
OAD9G
（)’ ( 3+!）
经济系数
M78N8+A7
78DQQA7ADNJ
白沙 %"%$
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注（08JD）：不同大、小写字母分别表示差异达 %T和 #T显著水
平
9DKD9?，FD?-D7JAKD9OL
#"# 施氮量对花生产量构成因素的影响
增施氮肥可以增加花生的有效果数、百仁重和
出仁率，降低千克果数，但施氮量过高，有效荚果数、
百仁重和出仁率反而降低（表 !）。珍珠豆型花生品
种白沙 %"%$的有效荚果数、百仁重和出仁率的最高
值均出现在 01"处理，以后随着施氮量的增加而下
降；普通型花生品种花育 %/的有效荚果数、百仁重
和出仁率的最高值均出现在 0%*#处理，0%2"处理又降
低。表明适当增施氮肥提高花生产量，主要是通过
提高单株有效结果数和荚果饱满程度而实现的。
#": 施氮量对花生叶片蔗糖含量变化的影响
蔗糖是光合作用的主要产物之一，是可溶性糖
的重要组成成分，也是光合产物运出细胞的运输形
式；在作物源端制造光合产物的多少即叶肉细胞蔗
糖的浓度，是影响光合产物运输的一个重要因素。叶
11*!期 孙虎，等：施氮量对不同类型花生蔗糖合成及产量的影响
表 ! 施氮量对花生产量构成因素的影响
"#$%& ! ’((&)* +( , %&-&%. +/ 0&#/1* 23&%4 )+50+/&/*.
品种
!"#$%&’(
处理
)(*’$ +
有效果数
,’#%- ./-0
（1/+ 2 ./-）
千克果数
3/-0 1/+
（1/+ 2 45）
百仁重
67780**- 9$+
（5）
出仁率
:;*## (’$*
（<）
白沙
676=
>’%0;’
676=
17
1?@
1A7
16B@
16C7
D6E?
D@E=
D@EC
D?E=
DDEC
FC?
FC7
FDD
FB7
FB7
FFEC
FFEC
CDE?
C6ED
FCE=
FBEDC
F?EA@
F=E?D
F=E6A
F@E@C
花育 6F 17 6AE? @FD 67BED FDE7=
G"’H" 1?@ D7E= @?7 67@ED FDECC
6F 1A7 D6EA @DC 67FED FDECC
16B@ DDE6 @7? 666EC FBEB@
16C7 D6EB @7? 67?E= FDE@7
片的净同化率、叶片中的蔗糖浓度高，则运输速度
快。花生叶片合成的蔗糖，通过韧皮部运输到地下，
蔗糖及其产物在脂肪等物质的合成中被消耗，因而
地上部蔗糖含量的高低影响花生的荚果产量。图 6
看出，花生叶片蔗糖在整个生育期出现一个单峰，从
出苗 6@ - 以后各处理的蔗糖含量逐渐升高，大约在
结荚后期（出苗后 =@ -左右）蔗糖含量最高。花生
生长进入花针期后，随施氮量的增加，叶片中蔗糖含
量逐渐升高，但施氮量增加到一定程度以后，蔗糖含
量反而下降。白沙 676=一直是 1A7最高，花育 6F 则
在 16B@时蔗糖含量达到最高值。说明适量施氮提高
了花生叶片蔗糖含量是其获得高产的基础。
图 6 施氮量对不同类型花生叶片蔗糖含量的影响
73896 ’((&)* +( /3*:+8&/ %&-&%. +/ .1):+.& )+/*&/* +( %&#-&. 3/ 43((&:&/* *20& 0&#/1*.
!;< 施氮量对花生叶片磷酸蔗糖合成酶（=>=）活性
变化的影响
:3:是以 IJ3K 为供体的糖转移酶。通常认
为，:3: 2 :"L8=8.’0*系统催化的蔗糖合成途径是叶片
蔗糖合成的主要途径，在碳代谢方向的调节中，通过
调节蔗糖合成而起关键性作用。图 D表明，花生叶
片磷酸蔗糖合成酶活性在苗期缓慢上升，在整个结
荚期酶活性保持较高水平，饱果期开始缓慢下降。
施氮量对白沙 676= :3: 活性的影响表现为 1A7!
16B@!16C7!1?@!17；对花育 6F :3:活性的影响，各
图 ! 施氮量对不同类型花生叶片 =>=活性的影响
7389! ’((&)*. +( /3*:+8&/ %&-&%. +/ =>= #)*3-3*2 +( %&#-&. 3/ 43((&:&/* *20& 0&#/1*.
77? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 6?卷
期测定结果均表现为 !"#$!!"%&!!’&!!($!!&。施
氮量对蔗糖磷酸合成酶活性的影响与对蔗糖含量的
影响相一致。
! 讨论
作物源端制造光合产物的多少，即叶肉细胞蔗
糖的浓度，是影响光合产物运输的一个重要因素［%］。
)*+,-+./和 012+.［’］对大豆研究表明，蔗糖磷酸合成
酶是影响大豆叶片中蔗糖合成的关键酶；李永庚
等［"&］也发现，磷酸蔗糖合成酶在小麦旗叶光合产物
向蔗糖的转化过程中也起关键性的调节作用。姜东
等［(］的试验结果表明，在一定范围内增加施氮量可
提高小麦旗叶中 343的活性，促进光合产物向蔗糖
的转化，促进蔗糖的合成。赵宏伟等［#］研究了氮肥
施用量对春玉米穗位叶蔗糖合成的影响表明，春玉
米穗位叶的蔗糖含量随灌浆进程的推进呈逐渐降低
的趋势，氮肥处理之间差异明显，不同品种对氮素反
应不同。关于施氮对花生叶片蔗糖代谢方面的调控
作用目前还未见报道。本试验结果表明，花生叶片
中蔗糖含量自出苗后逐渐升高，约在结荚后期蔗糖
含量达到最高值，此后开始逐渐下降。在一定的施
氮量范围内，随施氮量的增加，花生叶片中 343活性
提高，蔗糖含量增加，但过量施氮后 343活性下降，
蔗糖含量降低。表明适量施氮有利于花生叶片蔗糖
的合成。米国华［""］认为，对作物而言，氮效率是以
产量为终极目标的；而产量形成是全生育期碳氮互
作与源库互作的动态过程。本试验也看出，施氮提
高了蔗糖磷酸合成酶的活性，促进了蔗糖的合成，改
善了碳代谢。关于氮素对蔗糖合成及蔗糖磷酸合成
酶调控的具体机理有待于进一步的研究。
花生的荚果产量是以生物产量为基础的。一般
来说，生物产量越高经济产量也越高。孙彦浩等［"5］
认为，花生总生物产量的累积，是经济产量转换的基
础，其两者是正相关的。6789［"#］则认为，产量的进
一步提高取决于生物产量和经济系数的协调发展。
本试验结果表明，增施氮肥提高花生荚果产量主要
是通过提高花生的生物产量而获得的，而过多施氮
经济系数降低，不利于光合产物向荚果中的运转分
配，导致荚果产量下降。适当增施氮肥提高花生产
量，主要是通过提高单株有效结果数和荚果饱满程
度而实现的。另外，两种类型花生品种对氮肥的响
应不同，珍珠豆型花生品种的适宜施氮量较普通型
花生品种的低。在本试验条件下，珍珠豆型花生品
种的适宜施氮量为 ! ’& :; < ,=5 左右，普通型花生
品种的适宜施氮量为 ! "#$ :; < ,=5左右。
参 考 文 献：
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J,8/+ GO9/,8G+ 2O E-1H*G+[V[J,*GJ,8/+，L9*.[;89LH J,*GJ,8/+，89I J0
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.+-8/+I +9YO=+G *K ,L;,[OL+-IL9; M,+8/［?］> PH/8 P;.*9> 3L9>，5&&"，
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［))］ 米国华，陈范骏，春亮，等 * 玉米氮高效品种的生物学特征
［+］* 植物营养与肥料学报，!,,"，)-（)）：)##&)#.(
/0 1 2，3456 7 +，3486 9* :0;<;=0>?< >4?@?>A5@0BA0>B ;C 60A@;=56 5CD
C0>056A E?0F5 =56;AGH5B［+］* I0 *，!,,"，)-（)）：
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［)!］ 孙彦浩，王才斌，陶寿详，等 * 试论花生的高产潜力和途径
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K86 L 2，M?6= 3 :，N?; K O !" #$ % KA8PG ;6 H5?68A G05
［)’］ RS?6 9 N，汪宗立 * 提高小麦产量是靠经验方法还是分析方
法？［+］* 麦类作物学报，).%#，)#（!）：)#)&)#-(
RS?6 9 N，M?6= T 9* M40>4 E5A4;P >?6 06>@5?B5 U45?A G05
)#-(
!,’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )’卷