全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"’$(!
基金项目：黑龙江省教育厅项目（(")*&"#*）资助。
作者简介：蔡柏岩（(’%+—），男，黑龙江省哈尔滨人，副教授，博士后，主要从事生态学方面研究。,-.："*)(/+%%"’"(%，0/123.：4235236278(!%9 4:1
磷素水平对不同大豆品种叶片及子粒
谷氨酰胺合成酶活性的影响
蔡柏岩(，!，葛菁萍(，祖 伟&
（(黑龙江大学生命科学学院，分子生物学重点实验室，哈尔滨 ()""+"；
! 黑龙江东方学院，哈尔滨 ()""+%；& 东北农业大学，哈尔滨 ()""&"）
摘要：盆栽试验选用东农 *!（高蛋白品种）、合丰 !)（中间型品种）、东农 *%（高油品种）&个基因型大豆品种，在每千
克土壤施 ;和 基础上，设 ?"、?)、?("、?() *个 ?处理（即每 @>土壤分别施 ?!=) "、"9"&&、"9"%#、"9(""
>），研究了不同磷素水平对大豆生育期功能叶片及子粒谷氨酰胺合成酶（AB）活性的影响。结果表明，东农 *!和合
丰 !)均为 ?("处理功能叶片和子粒 AB活性最高；东农 *%为 ?("处理功能叶片 AB活性最高，?)处理子粒 AB活性最
高。同一处理不同品种间东农 *!功能叶片和子粒 AB活性最高，东农 *%最低，合丰 !)处于二者之间；&个品种不
同处理功能叶片 AB活性最高值均出现在结荚期，东农 *!子粒 AB活性处于高值时间较长，东农 *%最短，合丰 !)处
于二者之间。施磷对 &个大豆品种叶片及子粒 AB活性有影响，适宜的施磷量有利于提高其活性。
关键词：大豆；磷素水平；谷氨酰胺合成酶活性
中图分类号：B)%) 文献标识码：C 文章编号：(""+$)")D（!""+）"&$")’!$")
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7#3 8&*4)：N:65-27；IM:NIM:ORN .-T-.；AB 24P3T3P3-N
植物营养与肥料学报 !""+，(*（&）：)’! $ )’%
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?.27P ;RPO3P3:7 27Q Z-OP3.3Y-O B43-74-
大豆等豆科植物虽然能通过固氮途径利用环境
中的氮，但 !"#$ 的同化则是氮的主要获得途径。植
物吸收利用环境中的 !"#$ 需经过两个同化反应步
骤，首先由硝酸还原酶把 !"#$ 还原为 !"#% ，然后再
由亚硝酸还原酶把 !"#% 还原为 !&’( ，才能进一步
参于氨基酸及蛋白质的合成［)］。氨的初始同化发生
在 *+ , *"*-.（谷氨酸合成酶）循环中，它承担着氮
代谢的中心作用，而 *+ 是处于氮代谢中心的多功
能酶，参与多种氮代谢的调节［%］。近年来，很多研究
集中在氮素水平和环境因素等方面对作物的氮代谢
有关酶活性的影响［ $#/］，但不同磷素供应水平下大
豆 *+活性的变化则未见报道。
磷是植物生长发育必需的大量营养元素之一，
是植物的重要组成成分，以多种方式参与植物体内
各种生物化学过程，对促进植物的生长发育和新陈
代谢起着非常重要的作用［0］。国内外有关磷素对大
豆生理和产量影响的报道不少，如磷素能提高大豆
产量，改善大豆品质等［1#)2］，还少有把施磷水平与高
油、高蛋白和中间型品种 *+ 活性结合起来系统研
究。因此，本项研究旨在探讨不同供磷水平对不同
大豆品种生育期功能叶片和子粒 *+ 活性的影响，
从 *+ 活性方面探索最佳施磷量，对丰富大豆高产
优质栽培理论内容，指导大豆生产，合理施用磷肥等
方面具有实践意义。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验于 %22( 年在哈尔滨工业大学糖业研
究院试验站进行。供试土壤类型为黑土，土壤基础
肥力较高，其主要农化指标如下：有机质 %/3/1
4 , 54，全 ! )31$ 4 , 54、全 6 030 4 , 54、全 7 %$3% 4 , 54、
碱解 ! )(23) 84 , 54、速效 6 )$3(( 84 , 54、速效 7 %2)
84 , 54，9& 03:。供试大豆为近年来黑龙江省推广面
积比较大并具有代表性的 $个品种，分别为：东农
(%（高蛋白品种，蛋白质含量平均 (032(;，脂肪含量
平均 ):3$$;）、东农 (0（高油品种，脂肪含量平均
%$3$%;，蛋白质含量平均 $13)1;）和合丰 %/（中间
型品种，蛋白质含量平均 (2321;，脂肪含量平均
):3%0;）。
试验在施 ! 和 7%" 各为 232$$ 4 , 54 土壤基础
上，设施 6%"/为 2、232$$、23201、23)22 4 , 54土壤 (个
水平（代号分别为 62、6/、6)2、6)/），$个品种每个处理
重复 $2 次。每盆风干土 )%3/ 54，与尿素、硫酸钾、
磷酸氢二铵 $种肥料混匀后装盆。盆钵周围设置了
两行保护盆钵，取样后盆钵保留在原来位置不动，以
减少边际效应。(月 $2日播种，每盆留苗 $株，管理
同生产田，于 :月 )/日收获，生育期正常浇水除草。
!"# 测定项目与方法
分别在分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期
取样测定，每个生育时期每个处理随机取 $盆植株，
共计 :株。叶片（具有光合能力的源叶）和豆荚每次
取样部位相同，取下的叶片和豆荚立即用冰盒带回
实验室测定，重复 $次。成熟期叶片和子粒取样时
间为 :月初，此时叶片还没有脱落，具有光合能力。
谷氨酰胺合成酶（*+）活性测定：利用南京建成
生物工程研究所生产的试剂盒进行。准确称取新鲜
大豆功能叶片和子粒，按质量体积比加 (倍生理盐
水（23/ 4叶片或子粒 ’ % 8<生理盐水），制成 %2;
匀浆，$222 = , 8>?离心 )/ 8>?，取上清液稀释成 )2;
的匀浆进行 *+测试。
数据方差分析采用 @6+ 数据处理系统 AB=C>D?
%3 E进行。
# 结果与分析
#"! 功能叶片谷氨酰胺合成酶活性的变化
表 )看出，同一品种不同处理间 *+活性表现为
东农 (%和合丰 %/从苗期至成熟期都是 6)2处理活
性最高，其次为 6/处理，东农 (0从分枝期至成熟期
是 6)2处理 *+活性最高。生育期内不同基因型大豆
品种不同处理间功能叶片 *+活性变化动态基本相
同，东农 (% 和合丰 %/ 从苗期至分枝期 *+ 活性下
降，从分枝期至结荚期逐渐升高，结荚期达到最高
值，随后又逐渐下降至成熟期；东农 (0从苗期至结
荚期 *+活性缓慢上升，结荚期 *+ 活性达到最高，
随后逐渐下降至成熟期。$ 个基因型品种的 *+活
性最高值均出现在结荚期，说明此期是氮代谢最旺
盛的时期，在生产上应注意此期的水肥等管理，为提
高大豆品质提供保障。
生育期内同一处理不同品种间功能叶片 *+活
性始终是东农 (% 最高，东农 (0 活性最低，合丰 %/
处于中间水平；特别是结荚期东农 (0*+活性明显
低于东农 (%和合丰 %/。
*+活性与蛋白质合成密切相关，*+ 活性越高
越有利于蛋白质合成。生育期内 $个品种功能叶片
$:/$期 蔡柏岩，等：磷素水平对不同大豆品种叶片及子粒谷氨酰胺合成酶活性的影响
表 ! 磷素水平对不同基因型大豆功能叶片谷氨酰胺合成酶活性的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-+.,-+/0. %&1&% +2 34 #)*515*6 52 .+6$ (02)*5+2#% %
&. +( 75((&/&2* 8&2+*6,&.
品种 处理
谷氨酰胺合成酶活性 !" #$%&’&%(（)* +,，-./%0&1）
234%&’#.5 6.0#%+01%5
苗期
"0074&1,
分枝期
8.#1$9&1,
花期
:4/;0.&1,
结荚期
鼓粒期
成熟期
>&-01&1,
东农 ?@ I/1,1/1, ?@ 合丰 @G K0=01, @G 东农 ?D I/1,1/1, ?D !"活性都是 量也高（表 @）。J 个品种都以 最高，蛋白质含量也最高，各处理间差异都达到了
ACAB显著水平。说明 !"的活性直接影响着大豆功
能叶片和子粒的氮同化与再分配，并最终影响子粒
蛋白质的积累，!"活性是决定子粒蛋白质合成的一
个重要因素。也进一步证明了磷、氮之间存在互作
效应，适宜的施磷能促进氮的吸收，增加了 !"的活
性。所以，在生产上应适量施用磷肥，以提高 !"活
性，增加子粒蛋白质含量。
9:9 子粒谷氨酰胺合成酶活性的变化
同一品种不同处理间子粒 !"活性为：东农 ?@
和合丰 @G从花后 JA!HA 7子粒 !"活性都是 理最高，是 J）。说明高蛋白品种和中间型品种子粒 !"获得较
高活性所需磷素大于高油品种，在生产中不同品种
根据需要适时考虑施磷量，提高 !"的活性，增加子
粒中蛋白质的含量。生育期内同一处理不同品种间
子粒 !"活性都是东农 ?@最高，东农 ?D最低，合丰
@G处于中间水平（表 @）。进一步说明 !"在蛋白质
的合成中有重要作用。
不同品种不同处理间子粒 !"活性变化（表 J）
看出，东农 ?@在花后 JA!?A 7 活性略有上升，而花后 ?A!DA 7呈下降趋势。表 9 ;个基因型大豆子粒蛋白质含量和积累量
"#$%& 9 .&&7. +( *-/&& .+6$ 8&2+*6,&.
品种
234%&’#.
处理
6.0#% L
蛋白质含量
<./%0&1 $/1%01%
蛋白质积累量
<./%0&1 #$$3+L
（, * -4#1%）（M） （ N M）
东农 ?@ IO ?@ 合丰 @G K: @G 东农 ?D IO?D 注（O/%0）：: T GCBE""，! U ACABC IO?@：I/1,1/1, ?@；K:@G：
K0=01, @G；IO?D：I/1,1/1,?DC
都在花后 DA 7达最低值，花后 DA!HA 7略有上升，
而从总体上看呈下降趋势。J 个品种子粒 !"活性
变化动态有较大不同，高蛋白品种（东农 ?@）花后 JA
!GA 7下降较快，花后 GA!HA 7处于较平稳状态；
中间型品种（合丰 @G）子粒花后 JA!DA 7 !"活性呈
?FG 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 B?卷
表 ! 磷素水平对不同基因型大豆子粒谷氨酰胺合成酶活性的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-+.,-+/0. %&1&% +2 34 #)*515*6 52 .+6$ 7/#52 +( 85((&/&2* 7&2+*6,&.
品种 处理
谷氨酰胺合成酶活性 !" #$%&’&%(（)* +,，-./%0&1）
234%&’#.5 6.0#%+01%5
花后 78 9
78 :;<
花后 =8 9
=8 :;<
花后 >8 9
>8 :;<
花后 ?8 9
?8 :;<
花后 @8 9
@8 :;<
东农 =A B8 CD?7 @D?8 =DE@ 7DF? ?D@@
:/1,1/1,=A B> E7DEC E8D7A >D7? >D8= @DA@
BE8 E@D7C EFD@E @D?F >D@> @DFC
BE> E7D=C E>DA? =DC7 7DC7 ?DA>
合丰 A> B8 CD78 ?D?C =D8> AD@> =DFF
G0H01,A> B> EAD7? CD>@ =D@8 7D@> >D=@
BE8 E7D88 E7D=? ?D@7 =D>> >DC>
BE> E8D@A E8D78 7D7E 7D?8 >D77
东农 =? B8 FD=? ?D7@ 7DCC AD7C =DE?
:/1,1/1,=? B> FD@E FD?> =DEE 7D>> =D?7
BE8 @DF? FD78 ADA@ 7D7F =D7@
BE> FD@F ?DAA ED>E AD=> 7D8@
:;<：:#(5 #H%0. H4/I0.&1,
现下降趋势，?8 9达最低值，?8!@8 9略有升高；东
农 =?子粒 !"活性从花后 78!>8 9呈下降趋势，>8
!@8 9又缓慢提高。花后 ?8 9，东农 =A !"活性高于
中间型品种和高油品种，维持在较高水平，这可能与
高蛋白品种氮代谢活性强有关，更有利于合成蛋白
质。总之，高蛋白品种子粒 !" 活性处于高值时间
长，东农 =?最短，合丰 A>处于二者之间。可见，根
据不同品种间子粒 !" 活性及生育期内变化，生产
中要根据品种特性调整施磷量，适时提高子粒 !"
活性。在本试验中，东农 =A、合丰 A> 的 BE8处理，东
农 =? 的 B>处理子粒中 !"活性都较高。
! 讨论
!"是 JGK= 进一步形成氨基酸反应过程中的关
键酶［EELEA］，施磷显著提高生育期内大豆功能叶片和
子粒的 !"活性，说明磷素能通过提高 !"的活性来
促进功能叶片和子粒的氮素同化，从而为子粒蛋白
质的合成提供物质基础。前人的研究指出，磷素能
够增强植物体内的氮代谢，促进植物对氮素的吸
收［E7］。关于 !" 活性研究方面大多集中在氮素与
!"关系［E，E=LE@］上，本研究结果看出，不同大豆品种
适量的增施磷肥可提高功能叶片和子粒的 !" 活
性，其原因主要是磷素直接促进 !"活性提高，还是
磷素促使植物体吸收更多的氮素，使植物体合成更
多数量的 !"，间接导致其活性的提高，还有待于进
一步研究。
本试验表明，适宜的施磷有利于提高 !"活性，
不施磷或高磷处理都降低 !"活性。高蛋白品种和
中间型品种叶片和子粒都是 BE8处理 !"活性最高，
高油品种为 BE8处理叶片 !"活性最高，B> 处理子粒
!"活性最高。这一方面主要是磷、氮之间存在互作
效应，适宜的施磷量能促进大豆体内氨态氮和硝态
氮的同化，有利于氮素的吸收和利用，加速了氮代
谢，从而提高了 !" 的活性。但是，磷素对 !" 活性
的促进作用具有饱和效应，并不是施磷越多越有利
于提高 !" 活性，这与王旭东在小麦方面的研究有
相似之处［EF］。
参 考 文 献：
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67: 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 MN卷