全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$&&$!’
基金项目：国家自然科学基金（’"(#&"%&）；北京市自然科学基金（)")!"!(）；中国博士后科学基金（!""#"*&"(%)）资助。
作者简介：刘晓燕（&+#%—），女，山东聊城人，博士，主要从事植物营养与植物健康研究。,-./01：102345 6//78 /68 69
! 通讯作者 ,-./01：:4:095 6//78 /68 69；;<=56//78 /68 69
氯化钾对玉米根系糖和酚酸分泌的影响及其
与茎腐病菌生长的关系
刘晓燕，何 萍!，金继运!
（农业部植物营养与养分循环重点开放实验室，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 &"""%&）
摘要：通过溶液培养试验，研究了氯化钾（>?1）对不同抗性品种玉米根系糖和酚酸分泌量的影响，以及在不同浓度
糖和酚酸的培养基上禾谷镰刀菌（!"#$%&"’ (%$’&)*$%"’ @6?1抑制玉米茎腐病发生过程
中，根系分泌物中糖和酚酸所发挥的作用。结果表明，感病品种吉单 ’!#的总糖、还原糖和其蔗糖分泌量均高于抗
病品种吉单 &%"；正常供钾条件下，总糖、还原糖和蔗糖的分泌量均表现出不同程度的下降，且还原糖下降幅度最
大。阿魏酸和绿原酸是玉米根系分泌物中主要的两种酚酸组分。抗病品种吉单 &%"分泌的阿魏酸量明显高于感病
品种吉单 ’!#，而绿原酸分泌量低于吉单 ’!#。正常供钾时，阿魏酸分泌量明显增加，但绿原酸分泌量则有所减少。
一定浓度的蔗糖和葡萄糖均能显著促进 ! + (%$’&)*$%"’的生长，且还原糖（葡萄糖）的促进效果较蔗糖更明显；阿
魏酸和绿原酸均能抑制 ! + (%$’&)*$%"’的生长，但阿魏酸的抑制效果远远高于绿原酸。>?1 可明显减少不同抗性
品种玉米根系的还原糖分泌量，增加阿魏酸的分泌，从而一定程度上抑制了病原菌 ! + (%$’&)*$%"’ 在根际的快速
生长。
关键词：氯化钾；玉米茎腐病；根系分泌物；糖；酚酸；禾谷镰刀菌
中图分类号：@*#*C 8’；@*’(D&’& 文献标识码：E 文章编号：&""%$("(F（!""%）"($"+!+$")
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植物营养与肥料学报 !""%，&*（(）：+!+$+’*
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L1/9R O2RQ0R0J9 /9P Y=QR010W=Q @60=96=
根系分泌物是影响土壤中病原菌生长繁殖的重
要因素，与土传病害密切相关。它一方面直接影响
病原菌的生长，另一方面可通过改变拮抗菌的种类
或数量，间接影响病原菌对寄主的侵染。对多种作
物土传病害的研究结果均表明，与感病品种相比，抗
病品种根系分泌物对病原菌的生长具有较强的抑制
作用。如棉花、黄瓜等抗性品种的根系分泌物对土
壤中病原菌菌丝生长或孢子萌发均有一定抑制作
用，而感病品种的根系分泌物则刺激其生长［!"#］。
进一步分析发现，棉花不同抗性品种的根分泌物中
葡萄糖、蔗糖含量相差较大，感病品种根分泌物中的
含量高于抗病品种的 #!$倍［$"%］。根系分泌物不仅
包括初生代谢物质（如糖类物质、氨基酸等），还包括
多种次生代谢物质（主要为酚酸类、萜类物质等），这
些次生代谢物质在对根际微生物的选择性促进或抑
制方面也发挥着重要作用［&"’］，如一定浓度的邻苯
二甲酸和丙二酸（!!() * + ,）可明显抑制大豆根腐
病病原菌的生长［-］。
业已证实，氯化钾（./0）可明显提高玉米对茎腐
病的抗性［1"!!］，但对其抗病机制的研究才刚刚起步。
禾谷镰刀菌（!"#$%&"’ (%$’&)*$%"’ 2345678）是吉林
省玉米茎腐病的优势致病菌［!#］。吉林钾肥长期定
位试验发现，与不施 ./0相比，长期施用 ./0的土壤
浸提液可显著抑制禾谷镰刀菌的生长，两个处理土
壤浸提液中有机化合物的不同最终与玉米根系分泌
物的差异有关［!$］。但施用 ./0 如何影响玉米根系
分泌物的组分和数量，以及根系分泌物中主要组分
对病原菌的生长繁殖是否具有抑制作用还不清楚。
本试验通过研究缺钾与充足供钾条件下，抗、感病品
种玉米根系分泌物中糖和酚酸种类和数量的差异，
以及分泌物中糖和酚酸主要组分对禾谷镰刀菌生长
的影响，探讨 ./0显著降低玉米茎腐病发生的原因。
! 材料与方法
!"! 试验设计
水培试验：设两个钾素（.）水平，分别为 )（/.
处理）和 #(& 99:0 + ,（./0处理）。营养液中大、中量
营养元素采用 ;:6*06<= 配方，略做修改。./0 处理
中含 $(’& 99:0 + , /6（>?$）#·%;#?，)(& 99:0 + ,
>;%;#@?%，$(’& 99:0 + , A*2?%·’;#?，#(& 99:0 + ,
./0；/.处理即在此基础上不添加 ./0。微量元素
参照 BC<:<的营养液配方进行添加，其具体用量如
下：#(-D 9* + , ;$E?$，)(## 9* + , F<2?%·’;#?，!(&&
9* +, A<2?%·%;#?，)()- 9* + , /G2?%·&;#?，)()1
9* + , ;#A:?%·%;#?和 $D(’ 9* + , >6H8IJKB。营养
液均用灭菌蒸馏水配置。用 )(! 9:0 + ,的氢氧化钠
调节 L;值至 D()。
幼苗培养和根系分泌物收集：选取两个抗性不
同的玉米品种：吉单 !-)（抗病品种）和吉单 $#’（感
病品种）。玉米种子经 !M的 ;#?# 浸泡 $) 9N<后用
水冲净，于 #(- 99:0 + , /6（>?$）#浸泡 % 4，然后置于
暗处发芽。子叶露出时光照培养，当幼苗出现两片
真叶时，移入 ! + #营养液中培养，移栽时去胚乳。每
瓶定植 -株，每处理重复 D次。一周后移入全营养
液中培养。每天 #-O光照培养 !% 4，#)O黑暗培养
!) 4，每 # =换一次营养液，通气培养，共在营养液中
培养 !& =。将培养好的幼苗从营养液中取出，用蒸
馏水冲洗后，置于 & 9* + ,的百里酚溶液浸泡 $ 9N<，
再转入 & 99:0 + ,的氯化钙溶液中收集根系分泌物，
通气收集 - 4（分 #次）。将收集的根系分泌物浓缩
后，于 " #)O保存待测。
!"# 根系分泌物组分测定方法
总糖和还原糖采用蒽酮比色法测定，蔗糖含量
采用差减法计算，蔗糖M P（总糖M "还原糖M）Q
)(1。
酚酸采用高效液相色谱仪（日本岛津公司 ,/"
-B型号）测定，色谱柱为!—E:<=6L6R @48
;$@?%调 L;至 %(&）；流速为 ! 9, + 9N<；检测器为
TU#&% <9 Q )(!BTH2，$ 次重复，用外标法定量计
算。
!"$ 糖和酚酸对病原菌生长的影响试验
!($(! 糖对病原菌生长的影响试验 分别将葡萄
糖和蔗糖加入无碳源的 2634 培养液中［!%］，配成葡
萄糖和蔗糖 )、!)、#) * + , 的培养基，每浓度重复 %
次，分别装入 #&) 9,的三角烧瓶内灭菌，每瓶装 !))
9,。从培养 D =的供试菌株菌落边缘取等量的 ! +
(%$’&)*$%"’ 菌块接种到上述液体培养基中，在 #-O
!# 4照光条件下，以 !#) C + 9N<的转速连续震荡培养
!) =，然后用已烘干称重的滤纸过滤，将菌丝同滤纸
一起放入干燥箱，!))O烘干至衡重，然后称重并计
算菌丝干重。
!($(# 酚酸组分对病原菌生长的影响试验 在
@JB培养基中分别加入阿魏酸和绿原酸，阿魏酸设
%个浓度，分别为 )、)(!&、)($)和 )(D) * + ,；绿原酸
设 %个浓度，分别是 )、)(&、!()和 #() * + ,，每浓度均
重复 % 次，用打孔器在平板中央接种 ! + (%$’&),
*$%"’ 菌块（直径 D 99），于培养箱中 #-O恒温培养，
)$1 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !%卷
在接菌后第 ! "测量菌块直径，并分别计算平均值。
!"# 数据处理
通过 #$%#&和 ’(’软件对数据进行统计分析，
采用 &’)法进行多重比较。
$ 结果与分析
$"! 不同供钾条件下玉米抗、感病品种生长状况
与缺钾胁迫条件相比，正常供钾时抗病品种吉
单 *+, 和感病品种吉单 -./ 生物量均显著增加（表
*）。另外，在相同钾素水平下，不同抗性品种之间生
物量差别明显，吉单 *+,根系和地上部干物重均明
显低于吉单 -./，株高差别不明显。
表 ! 不同供钾条件下抗、感病玉米的生长状况
%&’() ! *(&+, -./0,1 /2 .)343,&+, &+5 3637)8,4’() 9&.4),4)3
6+5). 8/,&3346: 5)2474)+7; &+5 3622474)+7;
品种
012345346
处理
72415 8
株高
9:1;5 <43=<5
（>?）
生物量 )2@ A3B?166
（= C D:1;5，)E）
根 FBB5 地上部 ’
J3"1;-./ G%: -/HK 1 -.HK 1 *!,H/ 1
吉单 *+, %G --H/ A *.H- > +KH. >
J3"1;*+, G%: -/H* 1 *+H. A *** A
注：不同字母表示差异达 ,H,I显著水平，下同。
LB54：)3MM424;5 :455426 ?41;6 63=;3M3>1;5 15 5<4 ! N ,H,I :4O4: 8 7<4
61?4 A4:BP8
$"$ 氯化钾对玉米不同抗性品种根系分泌物的影
响
.H.H* 对不同抗性品种根系糖分泌量的影响 表 .
表明，在缺钾条件下，两个不同抗性品种的根系分泌
物中的糖以还原糖为主；吉单 -./ 的总糖、还原糖
和蔗糖分泌量比吉单 *+, 分别高 .,H/Q、-*H!Q和
*,Q。正常供钾时，两品种的还原糖、蔗糖和总糖分
泌量均不同程度地降低，其中蔗糖分泌量降幅较小，
还原糖分泌量降幅较大，抗、感病品种分别下降了
+!H!Q和 +.HIQ；吉单 -./ 的总糖、还原糖和蔗糖
分泌量比吉单 *+, 分别高出 .IHRQ、+.H*Q 和
KH+Q。
表 $ <=(对玉米根系糖分泌量的影响［!- >（8(&+,·1）］
%&’() $ ?22)7, /2 8/,&3346: 71(/.45) /+ 36-&. 7/+,)+, 4+
:&4@) .//, )A65&,)3
品种
012345346
处理
72415
总糖
7B51: 6S=12
还原糖
F4"S>3;= 6S=12
蔗糖
’S>2B64
吉单 -./ %G *+HR, 1 *,H,+ 1 +H,K 1
J3"1;-./ G%: *,H+I > .H!! > /HK+ 1A
吉单 *+, %G *IH!* A /HR/ A /H-I A
J3"1;*+, G%: KH,, > *H-! " /H./ A
.H.H. 对不同抗性品种根系酚酸分泌量的影响
不同品种根系分泌物中阿魏酸和绿原酸含量均较
高；对两品种进行比较，发现正常供钾时吉单 *+,
根系的阿魏酸、儿茶酸分泌量分别是吉单 -./ 分泌
量的 *H!倍、.H,倍（表 -）。缺钾条件下，吉单 *+,酚
酸组分中阿魏酸和对羟基苯甲酸分泌量，尤其是阿
魏酸分泌量，明显高于吉单 -./，接近于感病品种吉
单 -./分泌量的 . 倍，而绿原酸分泌量则低于吉单
-./。
缺钾胁迫条件下，玉米根系总酚酸分泌量较低，
其中绿原酸分泌量最高，分别占吉单 -./和吉单 *+,
总酚酸分泌量的 /RH+Q和 -RH!Q。正常供钾时，两
个不同抗性品种根系酚酸分泌量均不同程度地提
高，其中以阿魏酸分泌量最高，分别占吉单 -./和吉
单 *+,总酚酸分泌量的 IRH/Q和 /RH*Q。正常供钾
时吉单 -./根系阿魏酸和对羟基苯甲酸分泌量增加
幅度较大，分别是缺钾条件下的 *RH* 和 .H. 倍，并
检测到了儿茶酸和香豆酸，而绿原酸分泌量则减少
了 .!H+Q；吉单 *+,根系分泌的阿魏酸和儿茶酸显
表 B <=(对感病品种吉单 B$C根系分泌物中各酚酸组分的影响［!- >（8(&+,·1）］
%&’() B ?22)7, /2 8/,&3346: 71(/.45) /+ 81)+/(47 7/+,)+, 4+ .//, )A65&,)3 /2 3637)8,4’() 76(,49&. D45&+B$C
品种
012345346
处理
72415 8
阿魏酸
T42S:3>
1>3"
绿原酸
%<:B2B=4;3>
1>3"
儿茶酸
92B5B>154>
1>3"
咖啡酸
%1MM43>
1>3"
香豆酸
%BS?123>
1>3"
对羟基苯甲酸
U@"2BV@A4;WB3>
1>3"
合计
7B51:
吉单 -./ %G ,H-I > -H./ 1 — ,H!! 1 — ,H., A !H.R
J3"1;-./ G%: IHR- A .H!R 1A ,H!* A ,HRR 1 ,H-- 1 ,H!! 1 KHK-
吉单 *+, %G ,HR+ > *H** A ,H!. A ,H!! 1 ,H*! A ,H.R 1A -H,I
J3"1;*+, G%: /HK- 1 ,H/I A ,H+* 1 ,H-+ 1 ,H*! A ,H!* 1 *,H!.
*-KI期 刘晓燕，等：氯化钾对玉米根系糖和酚酸分泌的影响及其与茎腐病菌生长的关系
著升高，分别是缺钾条件下的 !!"# 和 !"$ 倍，绿原
酸、咖啡酸、香豆酸和对羟基苯甲酸分泌量变化不明
显。
!"# 根系分泌物中糖和酚酸主要组分对病原菌生
长的影响
%"&"! 蔗糖和还原糖对禾谷镰刀菌生长的影响
图 !表明，一定浓度的蔗糖和葡萄糖均能明显促进
禾谷镰刀菌的生长，且葡萄糖的促进效果较蔗糖更
明显。以 !’ ( ) *的葡萄糖和蔗糖为碳源时，菌丝干
重分别是对照处理（糖浓度为 ’ ( ) *）的 %"# 和 %"&
倍；而当糖浓度升高时，菌丝生长量也随之提高，以
%’ ( ) *的葡萄糖和蔗糖为碳源时，菌丝干重分别是
对照处理的 +"’和 &"!倍。
%"&"% 酚酸对禾谷镰刀菌生长的影响 图 %表明，
禾谷镰刀菌的生长明显受阿魏酸的抑制，抑制效果
随阿魏酸浓度的增加而增加。当阿魏酸的浓度为
’"!,、’"&’ 和 ’"-’ ( ) * 时，其对 ! " #$%&’()%$*& 的
抑制率分别为 +"!.、%’"!.和 %/"!.（图 %0）。而
当绿浓度为 ’", ( ) *时，其对病原菌的抑制效果不明
图 $ 葡萄糖和蔗糖对禾谷镰刀菌生长的影响
%&’($ )**+,- .* ’/0,.1+ 234 10,5.1+ .3 ’5.6-7 .*
! " #$%&’()%$*&
显，当绿原酸浓度升至 !"’和 %"’ ( ) *时，其对病原
菌的抑制率相应增加，分别为 #"&.和 %,",.（图
%1）。说明若要达到相似的抑制效果，所需的绿原酸
浓度远高于阿魏酸，说明绿原酸对 ! " #$%&’()%$*&
的抑制能力远不如阿魏酸。
图 ! 阿魏酸和绿原酸对禾谷镰刀菌生长的影响
%&’(! )**+,-1 .* *+50/&, 2,&4 234 ,7/.5.’+3&, 2,&4 .3 -7+ ’5.6-7 .* ! " #$%&’()%$*&
# 讨论与结论
碳源是病原菌正常生长所必需的营养物质，养
分胁迫可促进作物根系碳水化合物的分泌［!,2!-］。
本试验结果显示，氯化钾减少了玉米根系还原糖和
蔗糖的分泌，尤其是还原糖的分泌，这与 340556789［!-］
和涂从等［!#］研究结果相似。根系分泌物对根际微
生物的影响十分复杂。本试验表明，一定浓度的蔗
糖和葡萄糖（还原糖）均能明显促进禾谷镰刀菌的生
长，且葡萄糖的促进效果较蔗糖更明显。说明 3:;
降低了玉米根系总糖尤其是还原糖的分泌，可能减
少了对根际微生物营养物质的供给，从而不利于病
原菌的生长繁殖。
酚酸是玉米根系分泌的主要次生代谢产物，它
既能为微生物提供能源物质，又能对微生物产生毒
害，改变微生物种群和数量［!/2!$］。有研究认为，酚
酸可以刺激土壤中某些真菌的繁殖［%’］，外源阿魏
酸、对羟基苯甲酸和香豆酸能够改变土壤微生物区
系，降低镰刀菌占真菌总数的比例，增加拮抗菌的数
量，减轻黄瓜枯萎病的发生［%!］。业已发现，长期施
用 3:;可显著增加玉米根际真菌数量，特别是颉颃
菌—木霉在根际的繁殖［!&］，这可能也与 3:;可促进
%&$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !+卷
玉米根系阿魏酸、对羟基苯甲酸等酚酸的分泌，进而
一定程度上对根际拮抗菌的生长繁殖产生刺激作用
有关。但颉颃菌大量繁殖是否与 !"#对根系酚酸分
泌的增加有直接联系，还有待于进一步证实。
根系分泌物中酚酸类组分是重要的化感物质。
本试验看出，阿魏酸和绿原酸是玉米根系分泌酚酸
的主要成分。抗病品种阿魏酸分泌量明显高于感病
品种，供钾处理明显高于缺钾处理；而玉米茎腐病
的发病率则表现为抗病品种低于感病品种，且供钾
处理低于缺钾处理［$%］。说明根系阿魏酸分泌量的
增加可能与茎腐病发生率的降低存在一定的联系。
&’’()*+,等［--］指出，玉米穗部阿魏酸含量与由禾谷
镰刀菌引起的穗腐病发生率存在极显著的负相关关
系。还有研究表明，阿魏酸严重抑制镰刀菌菌丝生
长，并对尖孢镰刀菌（!"#$%&"’ ()*#+(%"’）的细胞壁
降解酶的体外合成具有抑制作用［-%.-/］。本研究也
看出，01$2!013 4* 5 6的阿魏酸对禾谷镰刀菌（! ,
-%$’&./$%"’）的菌丝生长有明显的抑制效果，从而
说明阿魏酸对病原菌生长的直接抑制作用，将有助
于降低病原菌对寄主的侵染。
玉米根系绿原酸分泌规律与阿魏酸相反。抗病
品种吉单 $70无论在缺钾还是充足供钾条件下，绿
原酸分泌量均显著高于感病品种吉单 %-8，两品种
根系绿原酸分泌量均随着钾供应量的提高而有所下
降。有研究表明，绿原酸可以抑制病原菌的生长，植
株体内绿原酸含量与植物抗性存在显著正相关关
系［-2.-3］。但 9:’;:<=［-8］研究看出，绿原酸只有高达
012 44:# 5 6时才会抑制桃褐腐病菌（0(.&1&.&$ 2%"34&5
3(1$）的生长，并认为抗病品种体内较高浓度的绿原
酸主要是通过改变寄主的生理代谢，而不是通过对
病原菌的直接抑制来减少病害的发生。而且叶茂炳
等［-7］的研究发现，一定浓度的绿原酸虽然可抑制禾
谷镰刀菌的生长，但是却刺激其孢子的萌发，而且绿
原酸对孢子萌发的促进作用远大于其对菌丝生长的
抑制作用。本研究结果表明，绿原酸虽然可抑制 ! ,
-%$’&./$%"’ 的生长，但是抑菌浓度较阿魏酸显著提
高，说明绿原酸对 ! , -%$’&./$%"’ 的抑制能力较
弱。由于土壤中单一酚酸含量一般均低于 01$
!4:# 5 *
［->］，所以与阿魏酸相比，玉米根系分泌物中
绿原酸在土壤中所起的抑菌作用可能十分有限。
另外，在本试验条件下，!"#可明显促进玉米根
系分泌的主要酚酸组分阿魏酸的分泌，且室内离体
培养试验也表明阿魏酸对禾谷镰刀菌的生长具有较
强的抑制作用。但是在实际土壤环境下，根系分泌
的酚酸物质在禾谷镰刀菌（病原菌）与玉米根系（寄
主）互作过程中所起的作用还有待于进一步研究。
参 考 文 献：
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