全 文 ：收稿日期：!""#$%%$"& 接受日期：!""’$"%$"(
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划（)*+,$"-$"#(%）项目；教育部博士点基金项目资助。
作者简介：聂兆君（%.’%—），女，四川遂宁人，硕士，主要从事植物微量元素机理研究。,/0："!#$’#!’#"--，*12340：567"&%%8%!9: ;<2
! 通讯作者 ,/0："!#$’#!’!"-(，*12340：=>;?82340 : =63>: /@>: ;5
钼对小白菜抗坏血酸氧化还原的影响
聂兆君，胡承孝!，孙学成，谭启玲，刘红恩
（华中农业大学微量元素研究中心，湖北武汉 -(""#"）
摘要：采用盆栽试验研究了钼对小白菜抗坏血酸含量、氧化还原状态及相关酶活性的影响。结果表明，各施钼水平
均提高了小白菜产量、抗坏血酸总量以及还原型抗坏血酸（AB+）含量。随着施钼水平的提高，抗坏血酸过氧化物酶
（ACD）、单脱氢抗坏血酸还原酶（EFGAH）、脱氢抗坏血酸还原酶（FGAH）活性均呈上升的趋势；抗坏血酸氧化酶
（AAI）活性逐渐下降。表明施用钼肥能够促进小白菜抗坏血酸氧化还原及再生循环过程，从而提高了抗坏血酸的
含量。
关键词：钼；小白菜；抗坏血酸；氧化还原
中图分类号：B9(-:(；J.-&:%- 文献标识码：A 文章编号：%""’$&"&D（!""’）"&$".#9$"9
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;R/3T/@ 3T;:#* ;’2,&：2<0WX@/5>2；+=45/T/ ;3XX3N/；3T;钼是土壤中含量较低的微量元素，也是植物生
长所必需的微量元素。施钼可以促进蔬菜生长，提
高产量，改善品质［%$!］；在改善蔬菜品质的作用当
中，钼尤其对抗坏血酸含量有显著影响。许多研究
表明，蔬菜施钼后能显著提高抗坏血酸的含量［($&］。
这对提高蔬菜营养保健价值有重要意义。
抗坏血酸（ATA）在植物体内的代谢过程实际上
就是一个氧化还原的过程［9］。ATA是高等植物体内
一种重要的自由基清除剂，它通过参与一系列的氧
化还原反应而发挥其抗氧化剂的功能［(］。ATA在植
物体内通过抗坏血酸氧化酶（AAI）和抗坏血酸过氧
化物酶（ACD）生成单脱氢抗坏血酸（EFGA）。EFGA
在植物体内极不稳定，一方面 EFGA可在单脱氢抗
坏血酸还原酶（EFGAH）的作用下被还原生成还原
型抗坏血酸（AB+），另一方面可发生岐化反应生成
脱氢抗坏血酸（FGA）。而 FGA通过抗坏血酸$谷胱
甘肽（ATA1]BG）循环还原成 AB+，其中，脱氢抗坏血
酸还原酶（FGAH）和谷胱甘肽还原酶（]H）参与了该
植物营养与肥料学报 !""’，%-（&）：.#9 $ .’%
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
C035Q )>QR4Q4<5 35@ ^/RQ4046/R B;4/5;/
循环过程。!"# 在生理 $" 下并不稳定，其可在
!"#% 的作用下还原成 #&#［’］。
已有报道指出，施用钼肥能显著提高植物体内
抗坏血酸的含量。抗坏血酸含量的变化必然与其合
成与代谢（氧化还原）过程有关，但钼影响植物抗坏
血酸合成与代谢的生理及分子机制尚不清楚。虽然
近年来有研究指出，钼影响植物抗坏血酸代谢相关
酶类如抗坏血酸过氧化物酶和抗坏血酸氧化酶的活
性［()*］，但这些研究多从活性氧代谢的角度分析钼
对植物抗逆性的影响，并未从抗坏血酸合成及氧化
还原的角度探讨钼对植物抗坏血酸含量的影响。因
此，本试验在研究不同钼水平对小白菜抗坏血酸含
量影响的基础上，从生理生化机制方面入手，研究钼
肥是如何通过影响抗坏血酸氧化还原的过程，进而
提高抗坏血酸的含量。进一步揭示钼在植物体内的
生理功能，推动钼肥在农业生产上的合理利用。
! 材料与方法
! "! 试验设计
盆栽试验采用聚乙烯塑料盆内附聚乙烯塑料薄
膜。供试土壤为湖北省新洲酸性黄棕壤，其理化性
质为：$" +, -(，有机质 .. , +/ 0 1 20，碱解氮 3-4 , +3
50 1 20，速效钾 .3- ,66 50 1 20，速效磷 ’ , ’. 50 1 20，有
效钼 676-’ 50 1 20。供试小白菜品种为五月慢。
试验设：89 6、676(-、673-、6746 50 1 20等 +个钼
水平（分别用 896、893、89.、894 表示），+ 次重复。
肥底为 : 67. 0 1 20、;.<- 673- 0 1 20、=.< 67. 0 1 20，以
分析纯硫酸铵、磷酸二氢钾、氯化钾为肥源。施钼处
理以分析纯钼酸铵为肥源。同时将无钼的阿农营养
液（3666倍）以 3 5> 1 20含量加入，避免其他微量元
素的缺乏。生育期间用去离子水浇灌，以玻璃钢瓦
活动棚防雨水淋洗。试验于 .66’ 年 4 月 3+ 日播
种，每盆栽种 .6株，.66’年 -月 36日取样。将新鲜
小白菜叶片剪下，立即放入液氮中冷冻，之后转入 )
(6?的冰箱保存，测定相应的各项指标。
! "# 测定项目及方法
常规方法测定土壤基本理化性质［/］；抗坏血酸
总量采用 .，+@二硝基苯肼比色法测定［/］；还原型抗
坏血酸采用 .，’@二氯靛酚滴定法测定［36］；氧化型抗
坏血酸采用差减法计算。
小白菜钼含量用 AB;@#CD 测定法：称取 674666
0小白菜干样于瓷坩埚中，在电炉上碳化，待冒烟至
净后，移入高温电炉中，于 -.-?灰化 .+ E，用 36F
稀 "BG定容至 - 5>，过滤后的滤液直接于 AB;上进
行测定。
##<活性采用碘滴定法［33］测定，并有所改进。
取鲜样 3 ,666 0加 ;H;;（聚乙烯吡咯烷酮）67.- 0及
少许石英砂和 * 5>柠檬酸@磷酸缓冲液（$" ’, 6），
冰浴条件下充分研磨成匀浆，放入离心管，36666 I 1
5JK条件下冰冻离心 36 5JK，上清液为酶提取液。在
样品三角瓶中均加入 67+ 5> 柠檬酸@磷酸缓冲液
（$" ’,6）、. 5> 673F抗坏血酸；对照三角瓶中均加
入 67+ 5>柠檬酸@磷酸缓冲液（$" ’76）、. 5> 673F
抗坏血酸和 67+ 5> 36F偏磷酸。将三角瓶同时放
入恒温水浴中 4 5JK，样品及空白三角瓶中均加入
67+ 5>酶液，置于 46?恒温水浴中准确保温 4 5JK，
立即往样品三角瓶中加入 67+ 5> 36F偏磷酸，以停
止酶的活动。然后加入 4 滴 3F淀粉溶液做指示
剂，用 6766- 59G 1 > 碘液滴定至出现浅兰色为止，记
录消耗碘液的数值。
#;L活性参照 MNK2OG5PKK 和 QIOGOP&O［3.］和 #@
5P29等［34］的方法测定并加以改进。称取样品 37666
0加少量石英砂，- 5> 提取液（-6 559G 1 > ;MD，$"
(7*，含 - 559G 1 > C!Q#）冰浴上研磨成匀浆，转移至
离心管，36666 I 1 5JK条件下冰冻离心 3- 5JK，上清液
为酶提取液。4 5>反应混合液中含 -6 559G 1 > ;MD
（$"(76），673 559G 1 > C!Q#，67- 559G 1 > #D#，673
559G 1 > ".<. 和 673 5>酶液，以不加酶液的反应体
系做对照，立即在 .6?下测定 36!46 &内的 #./6变
化，计算单位时间内 #D#减少量及酶活性。酶比活
力以毫克蛋白计。
8!"#%活性测定：称取样品 67-66 0 加 ;H;;
67.- 0，* 5>加 36 5> .- 559G 1 > "C;CD（羟乙基哌嗪
乙硫磺酸）缓冲液（$"(7*，含 67. 559G 1 > C!Q#），冰
浴中研磨成匀浆，+?下 3-666 R 0离心 .6 5JK，上清
液测定酶活。采用 "9&&PJK等［3+］的方法：4 5>反应
混合液含有 .- 559G 1 > "C;CD 缓冲液（$" (7*，67.
559G 1 > C!Q#），673 559G 1 >抗坏血酸，67-单位抗坏
血酸氧化酶（DJ05P公司），673 559G 1 > :#!"和 673
5>酶液。在 .-?下测定 36 &内的 #4+6变化，计算单
位时间内 :#!"减少量及 8!"#%酶活，酶比活力
以毫克蛋白计。
!"#% 活性测定参照 :P2PK9 和 #&PSP［3-］的方
法，并有所改进：4 5>反应混合液含有 .- 559G 1 >磷
酸缓冲液（$" (76，673 559G 1 > C!Q#），47- 559G 1 >
还原型谷胱甘肽（TD"）（DJ05P 公司），67+ 559G 1 >
!"#和 673 5>酶液。在 .-?下测定 36 &内的 #.’-
变化，计算单位时间内 !"#减少量及 !"#%酶活。
((/-期 聂兆君，等：钼对小白菜抗坏血酸氧化还原的影响
以 !"#与 $#%的非酶催化还原反应速率作空白校
正。酶比活力以毫克蛋白计。
! 结果与分析
!"# 钼对小白菜产量和钼含量的影响
与不施钼处理相比，随着钼肥施用量的增加，小
白菜的产量有增加的趋势，且在 &’() *+ , -+和 &’.&
*+ , -+水平增产显著，增产幅度分别达 )./和 )0/
（图 (）。说明在一定的浓度范围内（&! &’.& *+ ,
-+），施钼可以提高小白菜的产量。
随着钼肥施用量的增加，小白菜的钼含量比不
施钼处理也有增加的趋势，且在 &’() *+ , -+和 &’.&
*+ , -+水平达到显著性差异，增加幅度分别达 ((1/
和 ((0/（图 2）。说明在一定的浓度范围内（&!
&’.& *+ , -+），小白菜体内的钼含量是随着施钼水平
的增加而增加的。
图 # 钼对小白菜产量的影响
$%&’# ())*+,- .) /. 0112%+0,%.3 .3 )4*-5 6*%&5,
.) 75%3*-* +0880&*
图 ! 钼对小白菜钼含量的影响
$%&’! ())*+,- .) /. 0112%+0,%.3 .3 /. +.3+*3,40,%.3
.) 75%3*-* +0880&*
［注（3456）：方柱上不同字母表示差异达 )/ 显著水平，下同 $788696:5 ;65569< =>4?6 5@6 >=9< 7:A7B=56 <7+:787B=:5 =5 )/ ;6?6; C D@6 <=*6 >6;4EC］
!"! 钼对小白菜抗坏血酸含量的影响
植物体内的抗坏血酸总量（DFB）主要由还原型
抗坏血酸及氧化型抗坏血酸两部分组成。其中，一
般情况下的抗坏血酸就是指还原型抗坏血酸
（%"G），氧化型抗坏血酸主要是指脱氢抗坏血酸
（$#%）。植物体内的抗坏血酸主要通过其氧化还原
过程行使其重要的生理功能。表 (看出，随着钼水
平的逐渐升高，小白菜体内的 DFB逐渐增加，.个施
钼比不施钼处理分别依次增加 1’2&/、H’.&/和
2I’H/。
表 (还看出，%"G的含量随着钼水平的升高呈
先升高后降低的趋势，各施钼处理 %"G的含量均高
于对照，其增幅分别为 .2J/，1)./和 I.1/；而小
白菜体内 $#% 的含量则呈先降低后升高的趋势，
低、中浓度的施钼水平比不施钼分别降低 I’&/和
((’I/，高浓度的施钼水平增加 ((’1/。方差分析
表明，施钼处理均提高了小白菜体内 DFB的含量，且
当钼水平为 &’.& *+ , -+ 时达到显著性差异。施钼
处理均提高了小白菜体内 %"G的含量，当钼水平为
&’() *+ , -+时达到显著性差异；而当钼水平为 &’.&
*+ , -+时又呈现降低的趋势，但仍然高于对照。对
于 $#%，各处理之间无显著性差异。由此可知，施
钼能够提高小白菜体内 DFB、%"G的含量，但对 $#%
无显著影响。
表 # 施钼对小白菜抗坏血酸含量的影响（9& : ;&）
<082* # ())*+,- .) /. 0112%+0,%.3 .3 0-+.48%+ 0+%= +.3+*3,40,%.3- %3 75%3*-* +0880&*
项目 钼水平 K4 ;6?6;
L56* &’&& &’&J) &’() &’.&
抗坏血酸总量 D45=; ==56 JJ(CI M 11C( > 0(HCI M J(CH => 0I2C0 M .2CI => H12CJ M 2&JC( =
还原型抗坏血酸 N6AOB6A ==56 2.CH M 1C. > (&(C1 M J&’1 => (0&’2 M (2(C0 = (2JC0 M (.C) =>
氧化型抗坏血酸 $6@PA94==56 JI0C& M 1(C0 = J(0C& M H.CI = 11.C& M H1C& = 0.)C& M 2&H =
0JH 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 (I卷
! "# 钼对小白菜抗坏血酸氧化作用相关酶的影响
植物体内的还原型抗坏血酸主要在抗坏血酸氧
化酶（!!"）和抗坏血酸过氧化物酶（!#$）两种氧化
酶的作用下氧化生成单脱氢抗坏血酸（%&’!）。图
(表明，随着钼水平的提高，小白菜体内 !!" 的比
活力是逐渐降低的，降低幅度分别依次为 ()*+,、
--*.,和 ..*.,，与空白对照相比均达到显著水平，
各施钼处理之间也有显著差异。!#$的比活力随着
钼水平的提高而呈先增加后降低的趋势，且在钼水
平为 /*01和 /*(/ 23 4 53时达到显著性差异。各施
钼处理比对照增幅分别为 )/*.,、60*/,和 1.*-,。
说明施钼能够降低小白菜体内 !!" 的活性，增加
!#$的活性。
图 # 钼对小白菜抗坏血酸氧化还原过程中氧化酶活性的影响
$%&"# ’(()*+, -( .- /001%*/+%-2 -2 -3%4/,), /*+%5%+%), -( /,*-67%* /*%4 6)4-3 %2 89%2),) */77/&)
! ": 钼对抗坏血酸还原作用相关酶的影响
当植物体内的抗坏血酸在 !!"和 !#$的作用
下氧化生成 %&’!进而生成 &’!后，%&’!及 &’!
不具备生理活性，使抗坏血酸的抗氧化能力降低。
但是，%&’! 和 &’! 在植物体内并不稳定，其中
%&’!在单脱氢抗坏血酸还原酶（%&’!7）的作用
下还原生成抗坏血酸，&’!在脱氢抗坏血酸还原酶
（&’!7）的作用下同样还原生成抗坏血酸。因此，
%&’!7和 &’!7对抗坏血酸的再生具有非常重要
的作用。
图 )显示，随着钼水平的提高，小白菜体内 %&8
’!7的比活力是逐渐增加的，且当钼水平为 /*01
23 4 53和 /*(/ 23 4 53时达到显著差异。各施钼处理
比对照分别增加 9.*1,、1-*/,和 -1*0,。&’!7
的比活力在钼水平为 /*/.1 23 4 53 时达到最大值，
在 /*01 23 4 53和 /*(/ 23 4 53时又降低，但仍然高于
未施钼处理，增幅分别为 069,，-1*),和 -9*/,，差
异均达到显著水平，各施钼处理之间也有显著性差
异。说明施钼能够显著增加小白菜体内 %&’!7和
&’!7的活性。
图 : 钼对小白菜抗坏血酸还原过程中还原酶活性的影响
$%&": ’(()*+, -( .- /001%*/+%-2 -2 6)4;*+/,), /*+%5%+%), -( /,*-67%* /*%4 6)4-3 %2 89%2),) */77/&)
+.+1期 聂兆君，等：钼对小白菜抗坏血酸氧化还原的影响
! 讨论
试验结果表明，施钼能显著提高小白菜的产量
（图 !），这可能是由于施用钼肥后，增加了小白菜体
内的钼含量（图 "），提高硝酸还原酶、醛氧化酶等含
钼酶的活性，充分发挥其在植物体内的生理功能，促
进小白菜的物质代谢过程，从而促进了小白菜的生
长，提高其产量。
许多研究报道指出，施钼能够提高马铃薯和小
白菜抗坏血酸的含量［#$%］。在本试验中，施钼能提
高小白菜体内 &’(及 )*+的含量，并且在适宜的施
钼浓度范围内，钼水平越高，其含量也越高（表 !）。
高浓度施钼水平（,-#, ./ 0 1/）虽然提高了其产量和
&’(含量，但是 )*+的含量稍有降低却仍然高于对
照。不同的施钼水平均能提高小白菜抗坏血酸总量
及还原型抗坏血酸的含量，其原因可能是因为不同
的施钼水平影响了小白菜体内抗坏血酸氧化还原过
程中相关酶的活性。因为在抗坏血酸氧化还原过程
中包含了 ))2、)34、567)8、67)8 % 种比较重要
的酶类。))2和 )34都是植物体内抗坏血酸氧化
还原过程中的氧化酶，催化 )*+ 氧化生成 567)。
施钼降低了小白菜体内 ))2的活性，从而导致了较
少的 )*+向 567)的转化，并且施钼水平越高，这
种作用就越明显；施钼又导致了小白菜 )34活性的
增加，从而能够促进小白菜清除 7"2" 的能力，提高
其抗氧化能力（图 #）。施钼水平越高，))2的活性
越低，且 )34的活性越高。刘鹏和杨玉爱［!9］及徐晓
燕等［!:］在对大豆和烟草的研究中也得出了相似的
结果。需要指出的是，))2和 )34都能影响小白菜
体内 )*+和 67)的含量，))2活性的降低能够导
致较少的 )*+向 567)的转换；然而，)34活性的
增加又会导致较多的 )*+向 567)的转换。因此，
植物体内 )*+含量的高低可能与 ))2与 )34活性
的相对大小有关，且与这两种酶在植物体内行使的
功能不同而相关。567)8和 67)8是植物体内抗
坏血酸氧化还原过程中的还原酶，分别催化 567)
和 67)还原生成 )*+，促进抗坏血酸的再生。不同
的施钼水平均提高了小白菜体内 567)8和 67)8
的活性，促进了 567)和 67)向 )*+的还原，从而
增加了 )*+的含量（图 %）。
在植物体内，还原型抗坏血酸含量的高低与
))2、)34、567)8和 67)8的活性有关。一方面，
))2活性的降低会导致较少的 )*+向 567)的转
化。施钼降低了小白菜体内 ))2的活性，从而增加
了 )*+的含量；另一方面，567)8和 67)8活性的
增加也会导致较多的 567) 和 67) 被还原生成
)*+。施钼提高了小白菜体内 567)8和 67)8的
活性，促进了 567)和 67)向 )*+的还原，从而增
加了 )*+的含量。
因此，施钼影响了小白菜体内抗坏血酸氧化还
原过程中相关酶的活性，从而影响了小白菜体内的
抗坏血酸含量，这解释了施钼能够提高小白菜抗坏
血酸含量的原因。此外，植物体内抗坏血酸水平的
高低除了受到代谢过程的影响之外，还与其合成途
径密切相关。因此，研究施钼对于小白菜体内抗坏
血酸合成途径中相关中间产物以及基因与酶的调
控，也具有十分重要的意义。
参 考 文 献：
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