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Regulation effects of nitrogen application methods on wheat grain filling and corresponding physiological mechanisms

春季施氮方式对小麦子粒灌浆的调控及其生理机制


Using cultivar Shixin733(SX733) and Shimai12(SM12), the widely planting wheat (Triticum aestivum L.) cultivars in Hebei plain, as the experimental materials, the grain filling characteristics and their corresponding mechanism regulated by nitrogen application methods were studied. Compared to those in SF (one time application N at early-jointing stage), the zeatin (Z)+zeatin riboside (ZR), volume, fresh weight and dry weight of superior-position kernels and inferior-position kernels in the tested cultivars were all increased in DF treatment (two-time application N at early-jointing stage and flag leaf expansion stage). But the inferior-position kernels increased much more than the superior-position kernels. Compared to SF, DF also increased soluble protein content, soluble sugar content and chlorophyll content of upper leaves, so were the leaf area per stem, and the ratio of leaf area per plant to grain number per spike. The 1000-grain weight and kernel weight per spike at maturity, and the yield of Shimai 12, the cultivar with high ability of drought tolerance, were all significantly higher in DF than in SF. The results indicated that nitrogen application method with DF could improve the grain filling capacity and increase wheat yield in Hebei plain. It was suggested that the increase of Z+ZR content in kernels was related to the enlargement of kernel volume and improvement of grain filling capacity in DF treatment. Therefore, the improvements of photosynthesis and population quality were important physiological bases for kernel development, especially inferior-kernels, to have relatively high kernel weight in DF. Meanwhile, nitrogen application methods in Hebei plain had different regulatory effects on photosynthesis and grain filling in the tested cultivars with different drought tolerances.


全 文 :收稿日期:!""#$"%$"& 接受日期:!""#$"’$!#
基金项目:国家粮食丰产科技工程项目(!""’()*!")"#$"’;!""+(),"!)"-);河北省自然科学基金项目(.!""+"""’&’)资助。
作者简介:邓若磊(%/-!—),男,河北省唐县人,硕士,主要从事作物生理与分子生物学研究。012:"&%!$#*!-’%+,345672:829-$!:%+&; <=5
! 通讯作者 012:"&%!$#*!-%%*,345672:>76=?67:@1A6BC 1DBC 春季施氮方式对小麦子粒灌浆的调控
及其生理机制
邓若磊%,张树华!,郭程瑾%,龙素霞%,郭 丽%,肖 凯%!
(% 河北农业大学农学院,河北保定 "#%""%;! 河北农业大学生命学院,河北保定 "#%""%)
摘要:以河北平原区主栽品种石新 #&&和石麦 %!为材料,研究了春季节水灌溉条件下,等氮量下春季不同追施方
式对小麦子粒灌浆特性的影响及其生理机制。结果表明,在适宜追氮量条件下,与拔节初期一次施氮处理(FG)相
比,拔节初期和挑旗期两次施氮(,G)使灌浆期间强、弱势子粒的玉米素(H)I玉米素核苷(HJ)含量、体积、鲜重和干
重增加,但以弱势花子粒的增加幅度较大。,G提高了灌浆期间植株上位叶的可溶蛋白含量、可溶性糖含量和叶绿
素含量,增加了灌浆期间的单茎绿叶面积和叶 K粒比值;使成熟期供试品种的千粒重、单株穗粒重和抗旱性强的品
种石麦 %! 产量均显著增加,表明春季分次施氮具有改善小麦子粒灌浆和增产的作用。研究还表明,分次施氮增大
子粒库容和改善子粒灌浆特性与氮素后移增加子粒的 H I HJ含量有关。植株光合和群体质量的改善是分次施氮
下供试品种强弱势子粒,尤其是弱势子粒粒重增加的重要生理基础;施氮方式对不同抗旱性小麦品种光合特性和
子粒灌浆的调控效应有所不同。
关键词:小麦;施氮方式;子粒灌浆;生理机制
中图分类号:F*%!;%;"+! 文献标识码:) 文章编号:%""-$*"*L(!""-)"%$"""%$"-
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植物营养与肥料学报 !""-,%’(%):% $ -
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改善植株生育后期的源库特性,增强养分向结
实子粒中的转运效率,对于增加穗粒重和产量具有
重要作用。在华北平原区,由于小麦子粒灌浆处于
温度日渐增高、后期干热风频发的季节,灌浆后期源
活力下降或源库失调是造成粒重和产量年际间不稳
定的主要限制因子之一。
氮素是调控小麦生长发育、产量形成的重要措
施。适宜的氮素用量和施用方式对于保证小麦生育
期间植株的氮素供应、改善灌浆期间的源库活力和
增加粒重,进而实现小麦高产具有重要作用[=>?]。
前人有关氮肥对小麦子粒灌浆特性影响的研究多集
中在氮素用量对灌浆进程、同化物分配和子粒淀粉
积累的影响方面[@>A]。小麦为复穗状花序,着生在
不同位置的小花,由于竞争养分的能力不同,在结实
能力和结实子粒的粒重上具有较大差异,由此可将
穗部子粒划分为强势和弱势子粒[B>C]。生产中,使
不同粒位子粒均具有较强的灌浆能力,对于增加穗
粒重和产量具有重要意义。迄今,在华北平原区,有
关适宜氮素用量范围内春季不同施氮方式对小麦不
同粒位子粒灌浆特性的调控及其内在生理机制尚少
见报道。本项研究以抗旱能力不同,目前在河北山
前平原区的主栽品种石新 D@@和石麦 =?为材料,研
究了春季节水灌溉条件下,等氮量下春季一次施氮
和两次施氮追施方式对不同抗旱性小麦品种强、弱
势子粒灌浆特性的影响,旨在明确春季施氮方式对
小麦品种子粒灌浆特性的调控效应及其内在生理机
制,为优化小麦春季氮肥的合理施用和增加粒重提
供理论依据。
) 材料与方法
试验于 ?EEA!?EEB和 ?EEB!?EEC年度在河北
农业大学试验农场进行。供试土壤为中壤,各种养
分含量为有机质 =?FGA 5 H (5、全氮 EFII 5 H (5、碱解氮
DIFIA .5 H (5、速效磷 AAF?B .5 H (5、速效钾 G?FG?
.5 H (5。试验采用裂区设计,主区为 ? 个小麦
(!"#$#%&’ ()*$#+&’ J9)品种,抗旱性中等的石新 D@@
(KLD@@)和抗旱性强的石麦 =?(K:=?);副区为 ?种
施氮方式,拔节初期(B H A)一次追肥和拔节初期(B H
A)、挑旗期(?G H A)两次追肥。追肥处理的施氮总量
均为 =?E (5 H 4.?,一次追氮处理全部在拔节初期施
用,两次追肥处理追肥比例为 @ M =,试验 @ 次重复。
小麦播期为 =E 月 D 日,基本苗每公顷 @DB 万株,行
距 ?E 0.。试验田播种前浇底墒水,底施氮肥 N =EB
(5 H 4.?、O?PB =BE (5 H 4.?,== 月 ?G 日浇灌冻水。在
春季,结合施肥处理,各试验小区均灌水 ?次(拔节
初期和挑旗期),每次灌水数量 CEE .@ H 4.?。生育期
间其他管理措施同生产麦田。
抽穗期,在各试验小区标记长势和生长进程一
致的主茎,用于花后 =E、?E、@E和 AE +植株性状和生
理参数的测定。其中,在子粒灌浆特性的测定中,将
麦穗中部 C个小穗的基部 ?朵花划分为优势花,麦
穗基部和上部各 A个小穗的基部 =—? 朵花划分为
弱势花,分别用于灌浆期间不同测定时期的子粒鲜
干重、灌浆速率、子粒体积、全氮含量和细胞分裂素
类物质测定;用穗部子粒性状和绿色叶片测定粒叶
参数;用植株旗叶和倒二叶测定叶片光合参数。
子粒鲜重和子粒体积:选取 =B个麦穗,在室内
分别挑取强势和弱势花子粒,称取子粒鲜重,在量筒
中采用排水法测量子粒体积。
子粒干重和灌浆速率:子粒在 =EEQ下杀青 @E
.1),于 GBQ下烘至恒重后称量干重。灌浆速率以
单位时间每千粒子粒干物质的增加值表示。
穗粒数、千粒重和穗粒重:各测定时期,查数样
本的穗粒数;通过穗部样本的强、弱势花和其他部
分子粒干重计算千粒重和穗粒重。
单茎绿叶面积、叶 H粒比和粒重 H叶比:量取主
茎各绿色叶的长和宽,乘积后再乘以换算系数
EFG@,计算单茎绿叶面积;以单茎绿叶面积与穗粒
数的比值计算叶 H粒比;以穗粒重与单茎绿叶面积
的比值计算粒重 H叶比。
子粒全氮含量:采用凯氏定氮法测定。
可溶蛋白含量(K-)、可溶性糖含量(K#)和叶绿
素(R4*)含量:取旗叶和倒二叶混合样本进行测定,
依照考马斯亮蓝 S3?BE 染色法[D]测定可溶蛋白含
量;采用蒽酮比色法[G]测定可溶性糖含量;采用
T’)&)的方法[I]测定叶绿素含量。
玉米素(U)V玉米素核苷(UW)含量:在各取样
时期选取强、弱势花子粒,液氮速冻后,贮存于
? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 =A卷
! "#$。参照 %&’’()*+ 等的方法[,#],提取和测定 -
. -/含量。
! 结果与分析
!"# 对强、弱势子粒鲜、干重和灌浆速率的影响
供试品种子粒灌浆期间的强势粒(01)、弱势粒
(21)鲜重呈单峰曲线型变化,各测定时期相比,以开
花后 3# 4最大。01和 21干重随着灌浆进程不断增
加,与石新 533相比,石麦 ,6各测定时期的鲜、干重
值均较低。不同施氮方式下,与拔节初期一次施氮
处理(07)相比,拔节初期和挑旗期两次施氮处理
(87)灌浆期间的 01、21鲜、干重表现增加趋势,但
以 21的增加幅度较大。供试品种各测定时期上述
性状在两处理间的差异均达显著水平(表 ,)。表明
适宜追氮量下,87具有改善不同花位子粒灌浆的作
用,但以对弱势花子粒的促进效应更为明显。
对强、弱势子粒的阶段灌浆速率计算表明,在
前、中期(#!3# 4),87使石新 533和石麦 ,6 01和
21灌浆速率增幅较大,使灌浆后期(3# 4!9# 4)的
灌浆速率增幅较小。表明 87使小麦灌浆期间各粒
位子粒干物质累积量的增加主要是由于灌浆前、中
期的灌浆速率加快所致。与 01相比,87对灌浆前、
中期 21的促进效应也更为明显。
表 # 供试品种不同施氮方式下强、弱势子粒的鲜、干重
$%&’( # $)( *+(,) %-. .+/ 0(12)3 4* ,56(+14+ %-. 1-3(+14+ 7(+-(’, 1- 3(,3(. 85’319%+, %, %**(83(. &/
.1**(+(-3 -13+42(- %66’18%314- :(3)4.,
性状 品种 处理 强势粒 0:;<*=&* +<*><’(01)
?*)=@ A:’@=B)* ?*<)@ C ,# 4 6# 4 3# 4 9# 4
鲜重
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干重
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87 5J,N L #JN9 ) 6,J53 L #JMN P 3KJ#6 L #J9" P 3MJ99
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性状 品种 处理 弱势粒 2>R<*=&* +<*><’(01)
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干重
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87 KJN" L #J69 S 6#J6# L ,J,6 ) 33J5, L ,J#9 P 3KJK, L #J5M S
!"! 对强、弱势子粒体积,; < ;=含量和氮含量的
影响
不同施氮处理下,供试品种灌浆期间强、弱势子
粒体积的变化特征与子粒鲜重的变化趋势相同;-
. -/含量不断降低;全氮含量表现为单峰曲线,以
6# 4最高。与子粒鲜重和体积相比达到最大值的时
间提早。与 07相比,87使石新 533和石麦 ,6 01和
21的子粒体积均表现增加趋势,以 21的增加幅度
较大;石新 533和石麦 ,6各测定时期的 21体积在
87和 07间差异达显著水平(表 6)。供试品种子粒
- . -/含量和含氮量在不同处理间也表现出上述规
律。表明分次追施氮具有改善子粒尤其弱势子粒的
库容建成、子粒氮素累积和促进子粒细胞分裂素类
物质增加的效果。
!"> 对植株上位叶光合生理参数的影响
两品种各施氮处理的叶片均表现为随子粒灌浆
进程,可溶性蛋白含量(0;)和叶绿素含量(AE’)降
低;可溶性糖含量(0D)增加。不同品种相比,在开
3,期 邓若磊,等:春季施氮方式对小麦子粒灌浆的调控及其生理机制

花时(! ")至开花后 #! ",$%以石新 &##较高,石麦
’(较低;)*+与 $%的表现规律相反;$,上述期间的
品种间差异较小。开花后 #!!-! ",$%、$,和 )*+均
以石麦 ’(较高。石麦 ’(在灌浆后期上述参数均具
有较高值,表明该品种植株在该期间具有较强的光
合碳同化能力。与 $.相比,/.处理供试品种各测
定时期的 $%、$,和 )*+均有所增加(表 #)。表明生
育中后期适量补施氮素,具有延长小麦植株上位叶
光合功能期及改善其光合能力的作用。
表 ! 供试品种不同施氮方式下植株上位叶的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和叶绿素含量
"#$%& ! ’(%)$%& *+(,&-. /(.,&.,,0(%)$%& 0)1#+ /(.,&., #.2 /3%(+(*34%% /(.,&., (5 )**&+ %&0 (5
,&0,&2 /)%,-6#+0 #0 #55&/,&2 $4 2-55&+&., .-,+(1&. #**%-/#,-(. 7&,3(20
性状 品种 处理 开花后天数 /01, 02345 2+674589:(")
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可溶性蛋白含量 $?&## $. -’@A! B ’@(( C (#@(D B !@A# E ’&@&- B !@!F C D@(# B !@(# E
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可溶性糖含量 $?&## $. ’@A’ B !@!G 0 (@’( B !@’! C (@G& B !@!G C #@!( B !@’’ E
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叶绿素含量 $?&## $. #@FF B !@!A C #@’’ B !@!( E ’@G& B !@!F E !@A- B !@!D "
)*+ E693493 /. #@&G B !@!F 0 #@#( B !@’# C (@!& B !@’’ C ’@’( B !@!- E
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/. #@G’ B !@’( 0 #@DD B !@’- 0 (@(F B !@A# 0 ’@#A B !@!- 0
89: 对植株粒叶参数的影响
随着灌浆进程,供试品种各施氮处理的单茎绿叶
面积和叶面积 I粒数比值降低,粒重 I叶面积比值增
大。与 $.相比,/.使灌浆期间的单茎绿叶面积和
叶面积 I粒数比值增加(表 -)。表明分次追施氮肥具
有延缓灌浆期间植株绿色叶面积衰减速率、增加单位
子粒库容源数量的作用。与 $.相比,/.处理下供试
品种各测定时期的粒重 I叶面积比值差异较小。
表 : 供试品种不同施氮方式下的单茎绿叶面积、叶面积 ;粒数比和粒重 ;叶面积比
"#$%& : "3& % #+� *&+ 0,&7,+#,-(0 (5 % #+&# ; <&+.&% .)7$&+ #.2 <&+.&% =&-13, ; % #+&#
#0 #55&/,&2 $4 2-55&+&., .-,+(1&. #**%-/#,-(. 7&,3(20
性状 品种 处理 开花后天数 /01, 02345 2+674589:(")
;5083 )<+38=05 ;5403 > ’! (! #! -!
叶面积 $?&## $. G’@GD B (@#G 0C D-@G! B ’@’( E (F@’- B ’@’( E G@(& B !@#( E
L402 0540 /. G#@#’ B #@(! 0 DG@(# B (@!# C (G@#& B ’@(# C A@!’ B !@#F C
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叶面积 I粒数 $?&## $. (@!& B !@!G 0 ’@-# B !@!- C !@F# B !@!# " !@(( B !@!’ E
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粒重 I叶面积 $?&## $. #@-( B !@’# E ’D@D’ B !@DF 0 D-@#( B (@#( 0 ’A’@!D B F@AG 0
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D’期 邓若磊,等:春季施氮方式对小麦子粒灌浆的调控及其生理机制
!"# 对穗粒数、千粒重和穗粒重的影响
表 ! 看出,与花后 "# $相比,供试品种不同施
氮处理花后 %# $的穗粒数略有下降,这可能是开花
后前期发育的个别弱势子粒因养分竞争量不足而退
化所致。全穗水平上的千粒重和穗粒重随灌浆进程
均迅速增加。两供试品种相比,石新 &’’ 在各氮素
处理下,各测定时期的穗粒数、千粒重和穗粒重均较
高。与 ()相比,*)使供试品种各测定时期的穗粒
数、千粒重和穗粒重均有所增加,且成熟期(花后 +#
$)*) 和 () 间的千粒重和穗粒重差异均达显著水
平。()和 *)处理,石新 &’’产量分别为 &’,’-##和
&.%.-&! /0 1 23%;石麦 "% 产量分别为 &&#,-%# 和
,",,-!# /0 1 23%,其中石麦 "% 在 *)下的产量较 ()
显著增加。表明春季分次施氮能改善穗粒发育、增
加粒重和子粒产量,并以对抗旱性强的石麦 "%效果
更为明显。石麦 "%的穗粒重较低,但产量较高,与
其单位面积成穗数多有关。
表 # 供试品种不同施氮方式下的穗粒数、千粒重和穗粒重
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性状 品种 处理 开花后天数 *456 4789: 7;<=9:>?0($)
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穗粒数 (E&’’ () ’F-." G "-%% 4 ’,-%% G "-#! 4 ’,-"+ G "-#, 4 ’,-%% G "-"% 4
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千粒重 (E&’’ () &-#F G #-%’ I %%-’# G "-#’ I ’&-"’ G #-++ I +"-’& G #-.’ I
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= 讨论
="3 分次施氮可增大子粒库容和改善子粒灌浆特
性,这与氮素后移增强细胞分裂素类物质的合成有

根系合成的细胞分裂素类物质(A@H),通过维
管组织运输至植株地上部,在植物体内代谢、循环,
参与调节植物多种生理生化过程[""]。在已发现的
’#多种细胞分裂素中,玉米素(O)和玉米素核苷
(OP)是作物体内的主要可转运的细胞分裂素["%M"’]。
对水稻、玉米的研究表明,细胞分裂素类物质在调节
作物植株的源库活力中具有重要作用。灌浆初期子
粒中较高的 O Q OP含量能促进胚乳细胞分裂,增强
库容能力,促进同化物向子粒运转["+M"!]。本研究
中,等量分次施氮条件下(*))供试小麦品种灌浆期
间的强、弱势子粒较一次施氮处理的 O Q OP含量均
有所增加,且以弱势粒增加的幅度更为明显。这表
明,*)使供试小麦品种不同粒位子粒,尤其是弱势
花子粒灌浆速率改善,可能在较大程度上是由于氮
肥后移,增加了植株体内细胞分裂素类物质的合成,
并由此增强了子粒胚乳细胞的分裂能力及子粒库对
碳代谢产物的调运。
="! 分次施氮可改善植株光合和群体质量及子粒
灌浆特性
光合作用是植株干物质累积和产量形成的物质
基础[".M",]。较强的光合作用是植株营养和生殖器
官干物质累积量增加的前提["FM%#]。本研究中,两次
施氮处理使旗叶和倒二叶的光合同化面积(RS)、叶
绿素含量(A2;)和可溶蛋白含量((K)均有所增加,使
单茎光合碳同化能力增强,可能是该处理穗粒数、灌
浆速率在穗部各部位子粒,尤其是弱势花子粒较一
次施氮处理(())增大的重要生理基础。此外,前人
研究表明,作物群体质量特征对于其群体、个体发育
和产量器官形成具有重要影响[%"M%%],群体质量参数
. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "+卷
叶 !粒比、粒重 !叶比等是评价群体质量参数的重要
指标["#,$%]。群体质量特征对于小麦生育中后期群
体的穗粒发育和子粒灌浆特性具有重要影响[$$&$%]。
本研究发现,等氮下春季不同施氮方式对于小麦子
粒灌浆期间的叶 !粒比和粒重 !叶比参数具有较大影
响。其中,’(下叶 !粒比增加,表明该处理下子粒灌
浆期间单位子粒具有较多的单位叶面积;粒重比在
灌浆初期与 )(差异较小,在中后期降低,表明该处
理下子粒灌浆中后期单位叶面积生产了较多的子粒
干物质累积量。因此,分次施氮使子粒灌浆期间群
体水平下的源库活力增强、协调特性得到改善,可能
是子粒、尤其是弱势花子粒灌浆改善的重要原因之
一。据报道,子粒库对植株同化产物的过度调运,在
氮供应不足和氮代谢较弱的条件下,会造成源器官
功能的早衰[$*&$+]。本研究中,与 )(处理相比,’(使
供试小麦品种子粒灌浆期间的源库特性得到同步改
善,表明在华北平原区小麦生产中分次施肥使氮素
适当后移。子粒库活力的增强,对同化物调运的增
多,均没有造成植株源器官功能的过早衰退。
细胞分裂素类物质能刺激叶片中蛋白质和核酸
的合成,阻止细胞中游离氨基酸的累积,作为信号物
质具有延缓植物叶片衰老的作用[$,]。-./01等[$#]研
究发现,根系中合成的 2-3 数量及其向植株地上部
的运转速率受到植株体内氮素水平的调控,是传递
植株地下部和地上部氮素营养状况的重要信号,与
低氮胁迫处理相比,丰氮下 2-3类物质的合成量增
多。赵平等[$,]对烟草 2-3类物质与供氮量的关系
研究也表明,植株体内的 2-3类物质含量与其氮含
量成显著正相关。本研究发现,供试小麦品种子粒
尤其是弱势粒灌浆期间 4 5 46含量与子粒含氮量
密切相关。本研究中分次施氮使子粒灌浆期间子粒
氮含量增加,可能是其 2-3类物质含量增多,进而
改善子粒库容和灌浆能力的重要内在原因之一。
!"! 施氮方式对不同抗旱性小麦品种光合特性和
子粒灌浆的影响
本研究还表明,在节水(春 $水)条件下,不同施
氮方式在对不同抗旱性小麦品种子粒灌浆特性的调
控上具有相似的特征,在各种施氮处理下表现为两
供试品种的子粒灌浆特性、植株上位叶光合特性和
群体质量参数特征均表现相似的规律。但两品种植
株上位叶在光合特性各性状和参数上的表现有所不
同。与石新 #%%相比,抗旱性强的石麦 "$旗叶和倒
二叶灌浆后期衰老速率较慢,灌浆后期植株上位叶
具有较大的光合同化面积和较长的光合功能期;此
外,两供试品种灌浆期间在影响光合碳同化能力的
光、暗反应参数上的表现存在较明显差异,灌浆中后
期的可溶性蛋白含量()7)以石新 #%% 较高,而叶绿
素含量(289)以石麦 "$ 较高。尽管与一次施氮相
比,分次施氮使两供试品种的子粒产量均有所增加,
但以石麦 "$的增加效果更为明显。分析表明,分次
施氮使石麦 "$产量较石新 #%%产量的增幅更大,与
其在该施氮条件下单位面积穗数和收获指数增幅更
大有关。因此,采用抗旱性强的小麦品种,配合适宜
氮素用量下的分次施用,对于华北平原区小麦节水
高产栽培实践具有较重要的指导意义。
参 考 文 献:
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B 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 >@卷