全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"! 接受日期：!""#$"&$"’
基金项目：国家粮食丰产科技工程项目（!""()*+"!*""）；国家科技支撑计划项目（!""()*+!%)",$%-）资助。
作者简介：孙旭生（%.#!—），男，山东牟平人，硕士，主要从事小麦超高产生理生态方面的研究。
! 通讯作者 /01："&-!$##"-"!(’，234561：7168975:; 0<:; =8
氮素对超高产小麦生育后期光合特性
及产量的影响
孙旭生%，林 琪%!，李玲燕%，姜 雯%，翟延举!
（%青岛农业大学植物科技学院，山东青岛 !((%".；! 莱州市金海种业有限公司，山东莱州 !(%,""）
摘要：本试验在大田条件下研究了施氮量对超高产小麦生育后期光合特性的影响。利用 >? $ (,""便携式光合测
定仪，采用开放式气路测定了超高产麦田旗叶的净光合速率、胞间 @A! 浓度、气孔导度等相关指标。结果表明，氮
素对超高产小麦生育后期的光合特性有较大的调节作用，随着施氮量增加，小麦的净光合速率增强，但过高的施氮
量（B -’& CD E F4!）导致灌浆后期叶片衰老快，净光合速率下降迅速，叶面积指数降低，千粒重下降明显，最终导致产
量的减少。在本试验条件下，超高产麦田的适宜施氮量为 B -"" CD E F4!。
关键词：氮素；小麦；超高产；光合特性
中图分类号：G&%!H%H"% 文献标识码：* 文章编号：%""#$&"&I（!""#）"&$"#,"$"&
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有关作物光合作用气孔限制的研究有较多报
道。殷毓芳等［%］对小麦不同发育阶段光合性能分析
时指出，小麦盛花期前期净光合速率主要受气孔因
素限制，而盛花后后期非气孔因素是影响净光合速
率的主要因子。胡延吉等［!］在研究不同年代小麦主
栽品种光合作用限制因素时也得出类似的结论。由
于气孔导度降低，导致光合作用所需要底物 @A! 的
供应受到限制，并由此导致净光合速率下降构成了
光合作用的气孔限制。若叶肉细胞间隙和细胞内部
@A!扩散能力（叶肉导度）下降及光合器官的羧化能
力降低，导致净光合速率下降构成光合作用的非气
孔限制［-$&］。
9 材料与方法
9:9 试验设计
试验于 !""&!!""’ 年在烟台市莱州金海种业
有限公司超高产示范园小麦超高产试验田（平均单
产 %"H-. V E F4!）进行，土壤肥力水平高，气候条件适
植物营养与肥料学报 !""#，%,（&）：#,"$#,,
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
\158V B:VX6V6W8 58< _0XV616‘0X G=608=0
宜，利于超高产目标（ ! "#$%& ’ ()*）的达到。前茬为
玉米。大田土壤有机质含量为 +%#% , ’ -,，全氮 .#++
, ’ -,，碱解氮 $%#$/ ), ’ -,，速效磷 "+#/* ), ’ -,，速效
钾 +0+#01 ), ’ -,。
氮肥试验是在基施优质腐熟鸡粪 2....
-, ’ ()*、磷肥 3*4% +.% -, ’ ()*、钾肥 5*4 +/% -, ’ ()*
以及硼砂 +% -, ’ ()*、硫酸锌 /. -, ’ ()* 的基础上进
行的。氮肥用量设：.、+%.、**%、/.. 和 /$% -, ’ ()*
共 %个水平，分别用 6.、6+、6*、6/、60表示。随机区
组排列，重复 /次。氮肥分基追两次施入（基追比例
% 7%），拔节期追肥。氮肥为尿素（含 8 029），磷肥为
过磷酸钙（含 3*4% +09），钾肥为氯化钾（含 5*4
2.9）。小区面积为 +. ) : / )，等行距播种，行距为
+2#$ ;)。供试品种为烟农 *0。+.月 +.日播种，基
本苗为 +1. : +.0 ’ ()*。田间管理按超高产攻关田进
行。
!"# 测定项目与方法
小麦叶片净净光合速率（3<）、气孔导度（=>）、胞
间二氧化碳浓度（?@）在花前 $ A 开始测定，选取晴
天无风的上午于上午 "：..!++：..时在红蓝外加
光源下测定。每个处理选取生长一致的旗叶 %片测
定，其平均值作为观测结果。观测仪器为美国 BC D
?4E公司生产的 BC D 20..便携式光合作用测定仪，
采用开放式气路，?4*浓度为 /2%!)FG ’ )FG左右。
叶片叶绿素含量的测定：用日本产 H@<@型叶绿
素计测定，以 I3JK 值表示叶绿素含量。于花前 $
A，在田间小区中随机选取 +.片小麦旗叶进行叶绿
素含量的测定，取平均数。每 % A测一次。
叶面积系数（BJC）：开花前 $ A，取代表性植株
+.株，剪下所有叶片，用 BC D /+.. 叶面积仪测定叶
面积，换算出 BJC。
产量与考种：成熟时各处理取 0 )*，重复 /次，
收获计产。
试验数据用 K3I统计软件进行统计分析，新复
极差法进行方差分析。
# 结果与分析
#"! 施氮量对旗叶净光合速率（$%）的影响
图 +为从花前 $ A开始的小麦旗叶净光合速率
变化规律。由图 +看出，净光合速率呈单峰曲线变
化，各处理的净光合速率均在开花期达到最大值，随
着生育进程的推移净光合速率开始下降，花后 +0 A
左右开始迅速下降。截止到花后 +0 A 各处理间的
3<均为 6. L 6+ L 6* L 6/ L 60；花后 *+ A开始 60的
净光合速率迅速下降，6/ 的叶片净光合速率最大，
这个优势持续到花后 *1 A。说明氮素施用量的增加
具有增强 3<的作用，而且不同供氮水平对 3<的影
响不同，合理的施氮量有利于灌浆后期维持相对较
高的光合速率。过量施用氮肥（60），反而不利于灌
浆后期叶片净光合速率的维持。
图 ! 施氮量对旗叶净光合速率的影响
&’()! *++,-. /+ 0’++,1,%. 2 13.,4 /% $% /+ .5, +63( 6,3+
（ MJ、JI、JJ：分别表示开花前、开花期、开花后，其后的数值为天数，
下同 HNO<> PNQFRN O<&(N>@>，O<&(N>@> >&O,N，OQ&NR O<&(N>@>，O @U V(N >O)N PNGFWU）
#"# 施氮量对气孔导度（74）的影响
图 *看出，超高产小麦旗叶气孔导度呈单峰曲
线变化。各处理的气孔导度均在开花期达到最大
值，随着生育进程的推移气孔导度于花后 $ A左右
开始迅速下降，在花后 +0 A左右降幅减缓。在整个
测试期间各处理间的气孔导度均为 6. L 6+ L 6* L
6/ L 60。说明氮素施用量的增加具有增强气孔导度
的作用，而且随着氮素水平的增加，气孔导度也在逐
渐增大。分析 =>增大的原因可能是施用氮素营养
利于小麦植株自身营养的调动，使小麦吸收了更多
的钾素。根据气孔动力学的原理分析，气孔导度增
加可能与钾素营养的改善有关，因为钾有调节气孔
的作用。
#"8 施氮量对胞间 9:#浓度（9’）的影响
图 *和图 /看出，胞间 ?4*浓度的变化与 =>的
变化基本上呈相反趋势。胞间 ?4*浓度在盛花期达
到最低，随着生育进程的推移，胞间 ?4*浓度逐渐增
大。在开花前气孔导度增大的同时，胞间 ?4* 浓度
有降低的趋势。不同施氮量对胞间 ?4*浓度的另一
个重要影响为增加施氮量可以提高小麦对胞间 ?4*
+01%期 孙旭生，等：氮素对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响
的利用能力，但是过量施用氮素在小麦的灌浆后期
不利于胞间 !"# 的利用。图 $表明，合理的施氮量
（%$）对 !"#的利用能力增幅最大，后期利用能力较
强；但自花后 #& ’开始，其胞间 !"#浓度低于 %(处
理。同时，随着生育进程的推进，小麦旗叶的胞间
!"# 浓 度 逐 渐 增 大，后 期 甚 至 接 近 !"# $))
!*+, - *+,。这至少可以说明，一是在灌浆后期小麦
的光合原料是充足的；二是胞间 !"# 的增大也可能
是后期光合功能的衰减造成的。
图 ! 施氮量对旗叶气孔导度的影响
"#$%! &’’()* +’ ,#’’(-(.* / -0*(1 +. 21 +’ *3( ’40$ 4(0’
图 5 施氮量对旗叶胞间 67!浓度的影响
"#$%5 &’’()* +’ ,#’’(-(.* / -0*( +. 6# +’ *3( ’40$ 4(0’
!89 施氮量对叶面积指数的影响
各处理小麦的 ./0随施氮量的增加而增加，随
着生育进程的推进均呈持续下降趋势（图 (）。到花
后 &( ’，%(和 %$的叶面积指数较其他处理大，随着
生育进程的推移，%( 较 %$ 下降的快。自开花期开
始，%$较其他处理的叶面积指数高值持续时间长。
虽然 ./0自开花后持续下降，但施氮量高的处理仍
保持相对较高的 ./0值，说明增加施氮量有利于花
后持续保持较大叶面积，促进光合物质的生产。
!8: 施氮量对超高产小麦旗叶叶绿素含量的影响
各处理小麦旗叶的叶绿素含量呈现单峰曲线变
化，在花后随着生育进程的推移呈持续下降趋势，但
是各处理表现不一致（图 1）。在开花后 #& ’，%)、
%&、%#处理下降较快，可能是后期氮素亏缺造成的
叶片衰老，加速了叶绿体的分解。开花后 &( ’，%(
处理的叶绿素含量就开始下降，下降幅度超过 %$处
理；%$处理叶绿素含量的高值较 %)、%&、%#、%(处理
持续时间长。说明合理的氮素水平（%$）有利于延缓
生育后期叶片的衰老；而过量施用氮素（%(）反而起
到了负反馈调节作用，后期叶绿素含量加速下降。
图 9 施氮量对麦田叶面积指数的影响
"#$%9 &’’()* +’ ,#’’(-(.* / -0*( +. ;<= +’ >3(0*
图 : 施氮量对小麦旗叶 ?@"#$%: &’’()* +’ ,#’’(-(.* / -0*( +. *3( ?@B04C( +’ *3( ’40$ 4(0’
!8D 施氮量对产量及其构成因素的影响
表 &可以看出，各处理中随着施氮量的增加，小
麦穗数增加，其中 %$与其他处理差异极显著；而 %&
与 %#处理差异不显著。%$ 和 %(处理穗粒数与其
他处理差异极显著，但是 %$ 和 %( 间差异不显著。
表 &还看出，千粒重以 %$处理最大，%$处理的千粒
重与其他处理相比较差异达到极显著水平，说明适
#(2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &(卷
宜的施氮量有利于粒重的提高；但随施氮量的进一
步提高千粒重开始迅速下降。这主要是由于在超高
产麦田中，!"、!# 和 !$ 处理在群体大时养分不足，
功能叶片衰老过快，限制了子粒的灌浆，造成粒重偏
低；而 !%处理因无效分蘖消耗了大量的养分，灌浆
期间出现养分亏缺，造成功能叶片衰老迅速，从而影
响了千粒重的提高，并且有倒伏现象，进而影响产
量的形成。从产量来看，!& 与其他处理相比，差异
极显著，说明 &"" ’( ) *+$是适宜的施氮量。
表 ! 不同施氮量对产量及其构成因素的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* #0+1/* +( /-*.+2&/ 3144%5 +/ 5-&%, #/, -*3 )+04+3-/2 (#)*+.3
处理
,-./0+.10
穗数
234’. 15+6.-7
（ 8 #"% ) *+$）
每穗粒数
9-/417 3.- 734’.
（:;<）
千粒重
#"""=(-/417 >0<
（(）
产量
9-/41 ?4.@A
（’( ) *+$）
!" BC"DEE A &"D&F G &HDB# G C""#D"B A
!# BHCDCE G &"DC" G %"D$" G C%"HD%& G
!$ C"$DE" G &#DB" 6 %#DHB 6 H"B%DEB 6
!& C$CD&" 6 &&D"F / %&DF% / #"#ECDEC /
!% C%CDB" / &$DHF / &%D&% A C#F%DFH GA
注（:;0.）：数据后不同字母表示处理间差异达 EI显著水平 J/@5.7 K;@@;>.A 6? A4KK.-.10 @.00.-7 +./1 74(14K4G/10 /+;1( 0-./0+.107 /0 EI @.L.@ <
6 讨论
67! 施氮量对小麦旗叶叶绿素含量与净光合速率
的影响
氮对叶绿素的影响甚大，叶绿素含量是反映作
物光合能力的一个重要指标。曹翠玲等［F］研究表
明，在小麦的生殖生长期间，随外源供氮水平的提
高，叶绿素 /、6的含量都提高，净光合速率也提高；
M/>@;-［B］和杨晴［C］的研究结果也表明，增施氮肥能提
高叶片叶绿素含量，延长绿叶面积持续期。
在本试验条件下，可能是后期的氮素亏缺造成
的叶片衰老，加速了叶绿体的分解。在花后 $# A，!%
处理的叶绿素含量迅速下降，下降幅度超过 !& 处
理，可能是由于 !%处理供氮量大，田间的无效分蘖
消耗了大量的氮素，同时在后期根系衰老快，对氮素
的吸收利用能力基本丧失，导致小麦功能叶片在生
育后期氮素亏缺，叶片衰老加快。
在本试验条件下，分析叶绿素和光合速率之间
的关系发现，在花后 $# A各处理的叶绿素含量仍然
相当高（图 E），而此时 !%的光合速率已开始迅速下
降（图 #），旗叶衰老后期光合能力降低和叶绿素含
量的快速下降密切相关。为此可以认为，叶绿素只
是光合速率的一个“必要条件”，一定的叶绿素含量
是维持较高光合速率的前提，但是超过一定量后，这
种作用减少。这可能是当叶绿素达到一定浓度后，
其吸收的光能足以满足光系统的运转，此时，光系统
的运转状况成了限制光合速率的主要原因［H］。
在本试验条件下，在 : "!&BE ’( ) *+$ 的范围
内，随施氮量的增加，叶绿素的含量逐渐提高，但是
在高氮条件下叶绿素提高的幅度不大，这与前人的
研究结果一致。但在花后 $# A，各处理的叶绿素含
量出现不同程度的下降，高氮处理的叶绿素下降幅
度明显快于其他处理。说明在一定范围内，施用氮
肥能增加叶绿素的含量，延缓叶绿素的分解；但超
出此范围，就会起负作用。
678 施氮量对小麦产量的影响
小麦单位面积产量是穗数、穗粒数和粒重综合
作用的结果。本试验中随着施氮量的增加，单位穗
数也逐渐增加，说明增施氮素有明显提高穗数的作
用。同时，增施氮素对粒重也有明显的提高作用（表
#），但是过量施用粒重明显降低。虽然在高氮的条
件下获得了高的穗数，但最终粒重显著低于其他处
理，导致了产量的降低。在产量构成诸因素中，合理
的施氮量有利于单位穗数、穗粒数、千粒重三因素的
协调发展，最终达到超高产目标。
参 考 文 献：
［#］ 殷毓芳，张存良，姚风霞 < 冬小麦不同品种净光合速率与气孔
导度等性状之间的关系的研究［N］< 作物学报，#HHE，$#（E）：EF#
OEFBD
P41 P !，Q*/1( R M，P/; ! S< T.@/04;17*43 ;K @./K 3*;0;7?10*.04G
-/0. >40* 70;+/0/@ -.7470/1G. /1A 70;+/0/@ G;1A5G0/1G. 0; RU$ 41 >*./0
G5@04L/-7［N］< VG0/ V(-;1< 241<，#HHE，$#（E）：EF#OEFBD
［$］ 胡延吉，樊广华，赵檀方，等 < 不同时期的三个小麦主栽品种叶
片光合作用的研究［N］< 种子，#HHB，（%）：#EO#HD
&%CE期 孙旭生，等：氮素对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响