全 文 ：收稿日期：!""#$"#$!% 接受日期：!""&$"’$!%
基金项目：国家自然科学基金项目（批准号 %"(#’’&#）；山东农业大学青年科技创新基金（!%(#!）资助。
作者简介：苏秀荣（’)*+—），女，山东莱芜人，副教授，主要从事无机化学与无土栽培研究。,-.："+%&$&!(’+#"；/0123.：45678 6927: -97: ;<
!通讯作者 /0123.：4=>2不同浓度的 !" #$ 对黄瓜幼苗光合特性的影响
苏秀荣’，王秀峰!!，丁方军%，杨凤娟!
（’ 山东农业大学化学与材料科学学院，泰安 !#’"’&；! 山东农业大学园艺科学与工程学院，
作物生物学国家重点实验室，泰安 !#’"’& ；% 山东农业大学资源与环境学院，泰安 !#’"’& ）
摘要：水培条件下，不同浓度的 @A$% 处理黄瓜幼苗 #9，测定了黄瓜幼苗光合速率及相关参数的变化，揭示了黄瓜幼
苗光合作用功能对高浓度 @A$% 胁迫响应机理。结果表明，营养液中 @A$% 浓度在较低范围（’(!)& 11B. C D）内时，
适当增加 @A$% 有利于净光合速率的提高，光饱和点的升高，羧化效率增大，淀粉粒增加，叶面积增加，有利于黄瓜
幼苗光合物质的积累及植株的生长；营养液中 @A$% 浓度进一步增加（ E )& 11B. C D）时，黄瓜幼苗叶绿素的含量降
低，净光合速率显著降低，光饱和点、羧化效率均降低；’&! 11B. C D @A$% 的处理，叶绿体的结构受到损伤，基粒数、
基粒片层数、淀粉粒均减少，且淀粉粒变小，干重和叶面积均降低。所以，@A$% 浓度过高时，黄瓜幼苗利用强光、弱
光、FA!的能力减弱，叶肉细胞被损伤，非气孔限制造成光合速率降低，不利于黄瓜幼苗的生长。
关键词：@A$% 胁迫；净光合速率；黄瓜幼苗
中图分类号：G*(!H!；I)(+H’’ 文献标识码：J 文章编号：’""&$+"+K（!""&）"*$’’’"$"&
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8#1 9’*(&：@A$% 6V5-66；<-V UWBVB6X
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Z.2
碍［!］，严重制约生产的可持续性，温室土壤盐分组成
阴离子主要是 "#$% ，约占阴离子总量的 &’(!
’&(，阳离子则以 )*+ ,为主［+］。大多数植物对盐胁
迫是敏感的［%］，植物受到盐胁迫时，产生光合速率下
降［-］、叶绿素对光的吸收能力下降、碳同化能力下
降［.］、植株生长受到抑制［&］等一系列的响应变化。
光合作用是植物最重要的生命活动之一，目前
在探讨植物光合机构对盐胁迫的响应机理方面的研
究已取得了长足进展，但大多是以 "*)/盐胁迫为条
件的研究，对于温室土壤 "#$% 盐类胁迫下蔬菜光合
作用的响应研究相对较少。研究 "#$% 胁迫下的光
合作用的变化规律，对于阐明盐逆境对蔬菜的伤害
机理和提高蔬菜的产量和品质十分必要。
! 材料与方法
供试黄瓜品种为“新泰密刺”（ !"#"$%& &’(%)"&
01），由新泰市祥云种业有限公司提供。
!"! 试验方法
!2!2! 试材的培养 试验于 +33.年 !!-月在山东
农业大学玻璃温室进行。按常规方法浸种催芽，挑选
发芽整齐的种子播于装有洗净沙子的营养钵（4 56 7
4 56）中，子叶展平后，用营养液代替自来水浇灌，待
幼苗长到 %叶 !心时，选取生长一致的健壮幼苗转移
至栽培槽中，每槽（%2. 6 7 32- 6 7 32! 6）装营养液
!33 0，定植两行，株行距 +3 56 7 ++2. 56，用充氧机充
气。营养液中大量元素参照山崎配方［’］略加修改，其
中磷酸二氢铵改为磷酸二氢钾，微量元素参照常规配
方［’］。89值用 9+:#-调节，保持在 .2.!&2.之间。
!2!2+ 试验设计 试验设 .个处理，水培条件下，
在常规营养液（"#$% 浓度为 !- 66;/ < 0）中加入 "#$%
浓度分别为：3、-+、4-、!+&、!&4 66;/ < 0。处理后的
"#$% 最终浓度分别为：!-（)=）、.&、>4、!-3、!4+
66;/ < 0。
以 )*（"#%）+·-9+#和 ="#% 各 ! < + 提供 "#$% ，
调整 "#$% 的浓度。对应各处理溶液渗透势见表 !。
!2!2% 定植后试材培养 黄瓜幼苗在常规营养液
中缓苗两天后，为防止盐刺激，"#$% 浓度按每天递增
总浓度的 ! < -，直至达到各处理预定浓度。当达到
处理浓度时，重新更换 !次处理营养液。
!"# 测定方法
!2+2! 光合速率及相关参数的测定［4］ 光合速率
与气体交换参数的测定：用重新更换的处理营养
液，处理幼苗 & ?后，在各处理区生长一致的黄瓜幼
苗 .株上各选取光照一致的功能叶（上数第 -!.片
叶）一片，于上午 !3：33!!+：33用 )@A*B$!型光合仪
（英国）测定光合参数。测定叶室选择内源光强为
&33!6;/ <（6
+·B），接近同期温室内自然光强，)#+ 浓
度为 %.3!%&3!0 < 0，温度为 +.C。
表 ! 各处理溶液渗透势及其变化
$%&’( ! $)( *+,*-./ 0*-(1-.%’ %12 /)%13(+ *4 +*’5-.*1
"#$% 浓度
"#$%
);D5EDFA 1
（66;/ < 0）
渗透势 #B6;F@5 8;FEDF@*/（GH*）
处理前溶液
:;/IF@;D JEK;AE
FAE*F6EDF
胁迫 ’ ?溶液
:;/IF@;D ;K BFAEBB
K;A ’ ?*LB
!- $ 32++3 $ 32!>4
.& $ 32%3’ $ 32+>4
>4 $ 32--+ $ 32-%3
!-3 $ 32.%- $ 32.+’
!4+ $ 32&.& $ 32&%&
光响应曲线的测定：用 )@A*BM+ 型光合仪（英
国），测定 )#+浓度为 %.3!%&3!0 < 0下的光合速率
（HD）—光响应曲线，HNO（HP;F; K/IQ ?EDB@FL）范围 +3
!!-33!6;/ <（6
+·B），由 HMHNO曲线利用回归法求光
合作用表观量子效率（RST）、光补偿点（0)H）、光饱
和点（0:H）。重复 %!.次，取平均值。
)#+响应曲线的测定：用 )@A*B$+型光合仪（英
国），测定叶室选择内源光强为 &33!6;/ <（6
+·B）时
的 HM)#+曲线，)#+的浓度梯度为 -33、%.3、%33、+.3、
+33、!.3、!33、.3!0 < 0，用回归法求得 )#+ 的补偿点
（))H），由 HM)@ 最初的直线部分（)#+ 为 3! +.3
!0 < 0）通过线性回归求羧化效率（)U）。重复 %!.
次，取平均值。
!2+2+ 叶绿体色素含量的测定 叶绿素采用 43(
丙酮提取，分光光度计测定吸光度［>］。
!2+2% 植株生长势的测定 处理前每处理随机取
样 !3株，测定株高与叶面积，作好标记，处理第 ’ ?
再分别测定上述 !3 株黄瓜幼苗的株高与叶面积。
测定叶片的长（0）与宽（V），按以下公式计算叶片面
积（R）：R W !-2!&$.23 7（0）, 32>- 7（0+）, 32-’ 7
（V）, 32&% 7（V+）$ 32&+（0 7 V）［!3］。处理第 ’ ?，
测定黄瓜幼苗每棵的干重，重复 %!.次，取平均值。
!2+2- 黄瓜幼苗叶片叶绿体超微结构 每处理选
取具有代表性的生长一致的两株，取其上数第 -叶，
用刀片在叶中间主脉两侧取 +. 66+ 大小的叶片为
固定材料，按常规方法制备电镜切片，XUG $ !+33UY
型透射电镜观察、测量并照相，每处理至少观测 +3
!!!!&期 苏秀荣，等：不同浓度的 "#$% 对黄瓜幼苗光合特性的影响
个视野，取平均值。试验在山东农业大学电镜实验
室完成，结果见附图。
数据采用 !"#数据处理系统进行统计分析。
! 结果与分析
!"# 叶片净光合速率与气体交换参数的变化
由表 $可知，%&’( 浓度为 )*和 +, --./ 0 1处理
的黄瓜幼苗叶片净光合速率（"2）、胞间 3&$ 浓度
（34）、气孔限制值（15）、气孔导度（65）均与对照差异
不显著，说明在低浓度时，增加 %&’( 的浓度，短时间
内对黄瓜幼苗生长不会造成不良影响。789、7,$
--./ 0 1 %&’( 处理的幼苗，"2 分别比对照降低 ():
和 ;,:，差异极显著。随 %&’( 处理浓度的增大，65
逐渐降低，789 --. 0 1 处理的胞间 34 比对照下降
7,:，15比对照上升 ((:，说明 "2的降低是由气孔
因素造成的；7,$ --./ 0 1 处理的 34 比对照上升
7;:，15比对照下降 ($:，说明净光合速率的降低
是由非气孔因素造成的。
表 ! $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗叶片净光合速率与气体交换参数的影响
()*+, ! -..,/01 2. $%&’ 103,11 24 5)3)6,0,31 2. 74，81，9: )4; <1 :4 /=/=6*,3 1,,;+:4> +,)?,1
%&’( 浓度
%&’( <.2<=2>? @
（--./ 0 1）
净光合速率 "2
［3&$!-./ 0（-
$·5）］
气孔导度 65
［--./ 0（-$·5）］
胞间 3&$浓度 34
（!1 0 1）
气孔限制值
15
78 7$A(9 B 9A;7 CDE $8,A) B 79A*7 CD $()A) B 7(A88 FDE 9A(8), B 9A9(;( FDE
)* 7$A)9 B 7A87 CDE $((A) B $9A)7 CD $7)A9 B ,A8+ F
789 ;A+) B 7A(8 FE 778A9 B ,A8+ FE 7+8A9 B 7$A;(
C2I 9A9) /=K=/，?=5H=<>4K=/L@ MN= 5C-= 42I4
!"! 光补偿点与饱和点及表观量子效率的变化
表 (表明，%&’( 浓度为 )*、+, 和 789 --./ 0 1处
理的黄瓜幼苗叶片光补偿点（13"）与对照差异不显
著；7,$ --./ 0 1处理的光补偿点增大，与对照差异
显著，说明高浓度 %&’( 会导致幼苗对弱光的适应与
利用能力下降。%&’( 浓度为 )* 和 +, --./ 0 1 处理
的黄瓜幼苗叶片光饱和点（1#"）的大小比对照高，
789 --./ 0 1、7,$ --./ 0 1处理的光饱和点比对照低，
差异显著，说明适当增大 %&’( 浓度，可提高幼苗对
强光的适应与利用范围，当 %&’( 浓度进一步增大
时，幼苗对强光适应与利用范围降低。
在光饱和点下最大光合作用速率，同 1#"的变
化规律一致，789、7,$ --./ 0 1处理的 "2下降 ((:、
;;:；%&’( 浓度为 )*!789 --./ 0 1处理的黄瓜幼
苗叶片表观量子效率（DPQ）与对照差异不显著，但
%&’( 浓度为 7,$ --./ 0 1处理的 DPQ减小，与对照
差异显著，下降幅度达 )9:，说明随浓度增大幼苗
光能转化最大效率显著降低。
表 ’ $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗叶片光补偿点、饱和点及表观量子效率的影响
()*+, ’ -..,/01 2. $%&’ 103,11 24 +:>@0 1)0=3)0:24 52:40（
)55)3,40 B=)40=6 C:,+;（DEF）:4 /=/=6*,3 1,,;:4> +,)?,1
%&’( 浓度
%&’( <.2<=2>? @
（--./ 0 1）
光饱和点
1#"
［!-./ 0（-
$·5）］
最大净光合速率
"2-CR
［3&$!-./ 0（-
$·5）］
光补偿点
13"
［!-./ 0（-
$·5）］
表观量子效率
DPQ
78 ,7; B 79A* FE 7$A7$ B 9A*, FD ))A( B )A9 F
+, +9( B $(A( CD 7(A7) B 7A9* CFD )8A* B 8A7 F
$777 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 78卷
!"# $%!补偿点与羧化效率的变化
由表 !可知，"#$% 浓度为 &’和 () **+, - .时，幼
苗叶片羧化效率（/0）随 "#$% 浓度的增加而增大，且
增幅分别为 1%2、(32。但当 "#$% 浓度为 1!3 **+, - .
和 1)4 **+, - .时，幼苗叶片的 /0 随浓度增大而下
降，下降幅度分别为 1%5&2、’)2；在 "#$% 浓度为 1)4
**+, - .时，幼苗叶片的 /0与对照的 /0差异极显著。
"#$% 浓度为 &’和 () **+, - .处理，幼苗叶片的 /#4的
补偿点（//6）低于对照，&’ **+, - .处理，黄瓜幼苗的
//6最低。当 "#$% 浓度为 1!3 **+, - .和 1)4 **+, - .
时，幼苗叶片的 //6随 "#$% 浓度增大而升高。
表 & ’%(# 胁迫下黄瓜幼苗叶片 $%!补偿点（$$)）与羧化效率（$*）
+,-./ & $%! 0123/45,6714 31746（$$)）,48 0,9-1:;.,6714 /<<707/40;（$*）74 0=0=2-/9 5//874> ./,?/5 =48/9 ’%(# 569/55
"#$% 浓度 "#$% 7+8798:; <
（**+, - .）
羧化效率 /0
［*+, -（*4· =）］
/#4补偿点 //6
（!. - .）
1! 353&>> ? 3533>> @7A 14!53 ? >53> 7A/
&’ 353’&% ? 353311 @A ((5! ? 45(3 BC
() 3513() ? 3533)> DE 13(5& ? 4514 B/C
1!3 353!(( ? 353311 7A 1%)5& ? !5(! @A
1)4 3531)& ? 35331! B/ 43153 ? 15!1 DE
!"& 黄瓜幼苗叶绿体色素含量的变化
图 1表明，"#$% 浓度为 &’、() **+, - .时，黄瓜叶
片的叶绿体各色素含量比对照稍高，() **+, - .处理
的除类胡萝卜素高于对照外，其他色素和总含量均
比对照低；当 "#$% 浓度为 1!3 **+, - .时，各种色素
的含量均比对照低，差异显著；()与 1!3 **+, - .处
理的两者差异不显著，可能 1!3 **+, - .处理的叶片
含水量低，相同鲜重中叶绿素含量相对较高；1)4
**+, - .处理的，各种色素的含量下降幅度进一步加
大，叶绿素含量的降低应是导致该浓度胁迫的黄瓜
幼苗光合速率降低的原因之一。
图 @ ’%(# 胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿体色素含量的变化
A7>B@ $C,4>/5 1< 37>2/46 0146/465 74 0=0=2-/9 5//8.74> ./,?/5 =48/9 ’%(# 569/55
%111’期 苏秀荣，等：不同浓度的 "#$% 对黄瓜幼苗光合特性的影响
!"# 黄瓜幼苗叶片叶绿体超微结构的变化
如表 !所示，叶绿体超微结构的各种参数中，多
数随 "#$% 浓度的增加，呈先增加后降低趋势，当
"#$% 浓度为 &’ (()* + ,时，除淀粉粒数、基粒数和叶
绿体宽度外其他各参数达最大值，然后随 "#$% 浓度
的进一步增加，多数参数呈降低趋势，这种变化规律
基本与光合速率的变化一致。当 "#$% 浓度为 -’.
(()* + ,时，除叶绿体长度外，其他参数低于对照，且
差异显著。
如图 .所示，"#$% 浓度为 -/!-/0 (()* + ,时，
叶绿体超微结构未受损伤；"#$% 浓度为 -’. (()* + ,
时，叶绿体中基粒片层有所紊乱，有的部位较严重，
有的部位较轻，表明该浓度已经破坏了叶绿体结构
的完整性，这可能是该浓度处理后造成幼苗叶片净
光合速率显著下降的主要原因。
表 # $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗叶片叶绿体超微结构的影响
()*+, # -..,/01 2. $%&’ 103,11 24 05, 6+03)1036/063, 2. /5+2327+)101 2. /6/68*,3 1,,9:4; +,)<,1
"#$% 浓度
"#$% 1)234256 7
（(()* + ,）
叶绿体个数
+细胞
")7 )8
39*)6):*;<5
（")7 + 14**）
淀粉粒数
+细胞
")7 )8
<5;639 =6;>2<
（")7 + 14**）
基粒数
+叶绿体
")7 )8 =6;2;
（")7 + 19*)6):*;<5）
片层数
+基粒
")7 )8 *;(4**;4
（")7 + ?6;2;）
叶绿体大小
19*)6):*;<5 <>@4
淀粉大小
A5;639 =6;>2 <>@4
长
,42=59
（!(）
宽
B>C59
（!(）
长
,42=59
（!(）
宽
B>C59
（!(）
-/ -/DE FG -/D! 31 -&D- ;H ID! ;FH -ED0 3G ED/ 3G %D% 31 .D0 31
!E -%D! F3G %%D& ;H -!D0 FG1 ’DE ;FH -&D0 FHG ’DI FH !D0 FG %D/ FG
&’ -’DE ;H %.D& ;H -ID’ ;HG -.D0 ;H .-D’ ;H &D/ ;FH ’DE ;H /D! ;H
-/0 -/DE F3G ./DE FG -’D/ ;H --D/ ;FH -’D. F3G -0D0 ;H /DI FG %D! FG1
-’. -.D/ 3G -0D! 31 -%D! F1 ID0 FH -IDE F3G !D’ 3G -DE 31 -D/ CJ
!"= 黄瓜幼苗生长势的变化
表 E 表明，"#$% 浓度为 !E (()* + , 时，株高增
加，其他浓度处理下，黄瓜幼苗的株高随处理浓度的
增加而逐渐下降，且与对照差异显著。"#$% 浓度为
!E (()* + ,和 &’ (()* + ,时，叶面积均比对照增加程
度大，但浓度进一步增加时，叶面积的绝对增加值减
小；-’. (()* + ,处理的显著低于对照，而且呈负增
长，可能是由于渗透势较大，随着新叶的形成，老叶
逐渐枯萎，新叶也不能像对照营养液中的一样正常
生长变大。"#$% 浓度为 !E (()* + ,时，幼苗干重高
于对照，随着 "#$% 浓度的增加，各处理幼苗干重均
低于对照。
表 = $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗生长与干物质积累的影响
()*+, = -..,/01 2. $%&’ 103,11 24 ;32>05 )49 93? 8)00,3 )//686+)0:24 2. /6/68*,3 1,,9+:4;1
"#$% 浓度（(()* + ,）
"#$% 3)234256 7
株高绝对增加值（3(）
HF<)*K54 >2364(425 )8 :*;25 94>=95
叶面积绝对增加值（3(.）
HF<)*K54 >2364(425 )8 *4;L4< ;64;
干重（= + :*;25）
J6M N4>=95
-/ --D.I FHG ’0D&% 31 -DE&0 ;H
!E -%D/0 ;H -!ED.I ;H -DI/0 ;H
&’ ’D’! FG1 &%D.0 FG -D!-0 ;FHG
-/0 ED-/ 31J I0D&! 31 -D%I0 F3HG
-’. /D’0 3J $ 0D/%00 CJ -D-!! 3G
’ 讨论
’"@ 低浓度 $%&’ 下黄瓜幼苗叶片光合特性
氮素是作物营养的三大要素之一［--］，植物叶片
氮素含量的 I!O用于构建叶绿体，其中大部分参与
光合作用，所以氮素缺乏常常会成为植物生长的限
制因子［-.］。许多试验表明，增施 "#$% 可提高叶片
叶绿素含量［-%］（图 -），延长绿叶面积持续期，增大叶
面积（表 E），同时增施氮肥可使光饱和点上升［-/］（表
%），叶肉细胞光合活性［-!］和叶片吸光强度增加，净
光合速率增加。本试验采用不同浓度 "#$% 处理黄瓜
幼苗，当其浓度在较低基础上增加（-/!&’ (()* + ,）
/--- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -/卷
!"""#期 苏秀荣，等：不同浓度的 $%&’ 对黄瓜幼苗光合特性的影响
时，亦有相似的结果。同时结果亦表明，适当增加氮
素，表观量子效率（表 !）和羧化效率（表 "）增强且与
对照差异显著，说明叶片的含氮量增加，也会相应增
加 #$%&’()的含量，*+,同化速率增加［-.］，有利于光
合物质的积累（表 /、.），有利于植株的生长。
由于高浓度胁迫的幼苗随培养时间的延长出现
干枯，因而试验采用培养 0 1，可能随胁迫时间的延
长，在上述低浓度下也会出现胁迫或不同的症状，有
待进一步探讨。
!"# 高浓度 $%&! 下黄瓜幼苗叶片的光合特性
在一定施氮范围内增加氮肥施用量，可使叶肉
细胞光合活性增加，净光合速率有所增加，但氮素供
应失调将导致植物光合能力下降［-!，-/］。本试验结
果表明，当 2+3! 浓度为 -"4 55)6 7 8时，净光合速率
及其光合作用的各项参数多数出现转折点（表 ,、表
!、表 "）。2+3! 浓度进一步增大时，净光合速率显著
下降，同时黄瓜幼苗的生长势与干重都显著低于对
照，这种变化的原因之一可能是叶绿素含量的降低
（图 -），同时由于高浓度的 2+3! 造成渗透胁迫［.］，
使叶片发生生理干旱，叶绿体的超微结构受到损伤，
叶绿体中基粒片层紊乱（图 ,、表 /），叶肉细胞气孔
扩散阻抗增加，#$%&’() 酶对 *+, 的亲和力下降，碳
同化能力下降，从而使光合速率降低［-0］。
2+3! 浓度为 -"4、-9, 55)6 7 8时，过量增施氮肥
会导致黄瓜幼苗对强光与弱光的利用范围降低（表
!），不利于光合速率的提高；同时黄瓜幼苗的羧化
效率及低 *+,利用范围均显著降低，且降低幅度随
浓度的增大而加大（表 "）。植物叶绿体集光合碳、
氮同化于一体，吸收的 2+3! 主要运往叶片并在光下
进行还原与同化［-9］，是仅次于碳同化之外的另一重
要反应［-:］。过量增施氮肥会导致植物降低叶片中
活化的 #$%&’()量和作物对 *+,的利用能力，碳同化
能力降低，原因可能是高浓度 2+3! 胁迫下，植株体
内的氮代谢旺盛，与光合碳同化竞争光反应所产生
的同化力（;<= 和 2;>=?）［,4］，使 *+, 同化速率降
低，造成碳、氮代谢失调，使光合速率降低［,-］，导致
植物体内淀粉数目的减少（表 /），影响物质的积累，
使干重明显降低（表 .）。
总之，在营养液中 2+3! 浓度较低时，适当增加
2+3! ，有利于光合物质的积累及其株高和叶面积的
增大，短时间内不会造成不良的影响。在营养液中
2+3! 浓度较高时，进一步增加 2+3! 浓度会使净光合
速率显著降低，不利于光合物质的积累及其株高和
叶面积的增大，不利于植物生长。
本试验在水培条件下进行，采用 @2+! 和 *A
（2+!）,·"?,+以各 - 7 , 提供 2+3! 调整 2+3! 的浓度，
温室土壤盐渍化多为复合盐，试验与实际土壤有一
定距离，试验可为土壤盐渍化问题提供一定的理论
基础，更为复杂的情况有待进一步研究。
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