全 文 ：收稿日期：!""#$"#$%& 接受日期：!""#$"’$%#
基金项目：农业结构调整重大技术研究专项项目（"&$"($")*）；国家自然科学基金项目（(")#%"!&）；山东农业大学青年科技创新基金项目资
助。
作者简介：王东（%’#(—），男，博士，副教授，主要从事小麦优质高产生理生态研究。+,-：".(/$/!)#/!/，01234-：536789 :83;< ,8;< =6
! 通讯作者 01234-：>;?59 :83;< ,8;< =6
不同施氮量下子粒灌浆不同阶段遮光
对小麦氮素积累和转移的影响
王 东，于振文!
（山东农业大学，农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室，山东泰安 !#%"%/）
摘要：在田间高产条件下，设置每公顷施氮（@）"（@"）、%&/（@%）和 !#&（@!）A7 (个氮素水平，每个氮素水平下设置不
遮光和灌浆前期（开花后 %!%! 8）、中期（开花后 %(!!) 8）、后期（开花后 !.!(& 8）遮光 )个处理，研究不同施氮
量下子粒灌浆不同阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响。结果表明，灌浆前期遮光，各施氮处理的旗叶硝酸还
原酶活性和内肽酶活性显著降低；恢复照光后，@" 和 @% 处理旗叶硝酸还原酶活性与不遮光的处理无显著差异。
@!处理硝酸还原酶活性显著低于不遮光的处理，其内肽酶活性在灌浆中期显著升高，有利于旗叶蛋白质的降解，营
养器官氮素转移量和转移效率提高；但花后吸氮量、子粒产量和蛋白质产量均降低，且显著低于 @% 处理。灌浆中
期遮光，各施氮处理的旗叶硝酸还原酶活性和内肽酶活性亦显著降低；恢复照光后，各施氮处理旗叶内肽酶活性均
显著高于不遮光的处理，@!处理显著高于 @%处理。灌浆后期遮光，各施氮处理旗叶硝酸还原酶活性显著降低；@"
和 @%处理内肽酶活性降低。@!处理的内肽酶活性显著高于不遮光的处理，其营养器官氮素转移量、转移效率及转
移氮素对子粒氮的贡献率显著高于 @%处理；旗叶硝酸还原酶活性、花后吸氮量和子粒蛋白质产量与 @% 处理无显
著差异。不同遮光阶段比较，各施氮处理营养器官氮素转移量、转移效率及转移氮素对子粒氮的贡献率，均以灌浆
前期遮光的最高，灌浆中期遮光的次之，灌浆后期遮光的最低；花后吸氮量、子粒产量和蛋白质产量以灌浆后期遮
光的最高，灌浆中期遮光的次之，灌浆前期遮光的最低。
关键词：小麦；遮光；施氮量；氮素积累和转移；蛋白质
中图分类号：B’).C%!；D.%!C% E <%C"& 文献标识码：F 文章编号：%""/$.".G（!""/）")$"&%.$"/
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植物营养与肥料学报 !""/，%)（)）：&%. $ &!!
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小麦子粒中的氮素约 =JK!J=K来自开花后吸
收同化的氮素，>LK!?CK来自开花前营养器官贮
存氮素的再分配［=］。开花后氮素的吸收同化和营养
器官氮素向子粒中的转移，对子粒蛋白质的积累和
产量的形成有重要作用［B］。有研究表明，光可以激
活硝酸还原酶基因的转录，促进酶蛋白质的合成，提
高硝酸还原酶活性［JMN］，并通过启动光合作用，为硝
酸根的还原提供碳架［OM>］，促进植株对氮素的吸收
和同化。弱光导致植株对氮素吸收强度及积累量的
减少，且改变氮素在各器官中的分配比例，使分配到
叶片和茎鞘的氮素增加，分配到穗部的减少［C］。小
麦开花后氮素的再分配，是植物体衰老过程中营养
器官蛋白质降解及降解产物向子粒中转运的结果。
内肽酶是催化蛋白质降解的限速酶［?ML］，关于光照
条件对内肽酶活性及小麦开花后氮素转移调控的研
究，目前尚鲜见报道。
我国黄淮冬麦区在小麦开花后常受阴雨寡照的
影响；小麦生产中为了追求高产，存在施氮量偏高，
群体过大，小麦生育后期群体内光照不足等问题。
本试验设置了 J个施氮水平，并分别于子粒灌浆前
期、中期和后期进行遮光处理，研究开花后不同子粒
发育阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响，探讨
小麦灌浆期间子粒发育不同阶段的低光照对子粒蛋
白质积累和产量影响的生理基础，为该地区小麦生
产中合理施氮及高产高效栽培提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验选用优质高产强筋小麦品种济麦 B9，于
B99J年 L 月至 B99N 年 > 月在山东省龙口市中村
（=B9PBJQ 4，JCPJCQ 1）进行。该地区年平均气温
==FCR，年日照时数 B?LJFN "，年平均降水量 CCJFC
<<。B99J!B99N年小麦生长季播种至冬前降水量
为 ?BFL <<，冬前至拔节期为 N?FJ <<，拔节至开花
期为 B?F9 <<，开花至收获为 ?NFJ <<。试验地为潮
褐土，9—B9 ,<土层含有机质 =BFLN 6 ; :6、全氮 9FC?
6 ; :6、碱解氮 ?NF99 <6 ; :6、速效磷 ==F?N <6 ; :6、速效
钾 ?JF99 <6 ; :6。
试验在磷、钾肥用量一致的条件下，设置 19、
1=、1B J个施氮水平，施氮量分别为 1 9、=>? 和 BC>
:6 ; "!=B +遮光（称灌浆前期遮光，G4），开花后 =J!BN
+遮光（称灌浆中期遮光，GS）和开花后 BO!J> +遮
光（称灌浆后期遮光，GT）N个遮光处理，遮光采用遮
光率为 >9K的聚酯遮阳网。选均为晴天的开花后
?、B9、JB +测定遮光与不遮光处理植株冠层上方的
光合有效辐射（5U2）日变化（表 =）。各小区施磷
（5BVO）=9O :6 ; "素，磷肥用过磷酸钙，钾肥用氯化钾作肥源。小麦播
种前，上茬玉米的秸秆全部粉碎翻压还田，磷、钾肥
>=> 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 =N卷
全部作为底肥一次性施入，氮肥按底施 !"#和拔节
期追施 !"#分 $次施用。试验采用裂区设计，主区
为氮素水平处理，副区为遮光处理，小区面积 % & ’
( &，% 次重复。$""% 年 )" 月 * 日播种，基本苗为
)!"株 + &$。田间管理同丰产田。
表 ! 不同处理植株冠层上方的光合有效辐射日变化［!"#$ %（"&·’）］
()*$+ ! ,-./0)$ 12)03+’ -0 1$+)/45)6 72#8#’6082+8-1)$$6 )18-9+ /)5-)8-#0 )*#9+ 82+ 1)0#76 #: 5-::+/+08 8/+)8"+08’
开花后天数（,） 处理 时间 -.&/ 平均
0123 145/6 1758/3.3 -6/15&/753 (："" )"："" )$："" )*："" )9："" )(："" :/17
( ;< )"** = )) )(*% = )( )>99 = )9 )>!% = )! )!9% = ** 9)> = $> )*%) = *9%
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9 = )% $>* = )9 !%$ = )%>
!;& 测定项目与方法
于开花后 (、$"、%$ ,上午 @：""—))："" 采集旗
叶叶片，按照 B61,4C6,［)"］的方法测定可溶性蛋白质
含量。
按照李合生［))］的方法，采用活体法测定旗叶硝
酸还原酶活性，酶活性以单位蛋白质生成的 ;DE$ 量
表示。
参照 F/67C7［)$］的方法测定旗叶内肽酶活性。
酶液提取：取 "G! H鲜样，加 ( &A IJ K >G! 的 -6.3L
JMN缓冲液（包含 * &&CN + A 0--，) &&CN + A ?0-O，
)#PFP）和少量石英砂冰浴研磨，*Q下 )!""" ’ H离
心 %" &.7，上清液用于酶活力测定。酶活性测定：
"G* &A IJ K *G(的醋酸缓冲液和用 "G$ &A IJ K *G(
的醋酸缓冲液配制的 )#的牛血红蛋白 %(Q保温 )"
&.7后，加 "G* &A酶液，%(Q下反应 ) 8，然后加入 )
&A )"#的三氯乙酸终止反应（对照管则在反应前加
入三氯乙酸），在 *Q下静止 %" &.7后，*""" ’ H离心
! &.7，上清液用于茚三酮反应，用测得的单位蛋白
质生成的氨基酸量表示酶活性。
采用半微量凯氏定氮法［)%］测定植株氮素含量；
子粒含氮量乘以系数 !G>为蛋白质含量。
参照 J/等［)*］和吉春容等［)!］的方法计算小麦
营养器官氮素转移量、转移效率、贡献率和花后吸氮
量：
营养器官氮素转移量 K开花期营养器官氮素积
累量 E成熟期营养器官氮素积累量；
营养器官氮素转移效率（#）K 营养器官氮素
转移量 +开花期营养器官氮素积累量 ’ )""；
转移氮素对子粒氮的贡献率（#）K 营养器官
氮素转移量 +成熟期子粒氮素积累量 ’ )""；
花后吸氮量 K成熟期子粒氮素积累量 E营养器
官氮素转移量。
数据统计分析和差异显著性检验在 0P< $"""
数据处理系统上进行。
& 结果分析
&;! 不同处理对旗叶硝酸还原酶活性的影响
表 $看出，不遮光条件下，灌浆期内 ;) 处理旗
叶硝酸还原酶活性显著高于 ;" 处理，;$ 处理在开
花后 ( ,显著高于 ;)处理，开花后 $"和 %$ ,，;$ 和
;)两处理之间无显著差异。不同子粒发育阶段遮
光，各施氮处理旗叶硝酸还原酶活性均显著降低，;)
处理旗叶硝酸还原酶活性仍显著高于 ;" 处理；灌
浆前期和中期遮光结束恢复照光后，;" 和 ;) 处理
的旗叶硝酸还原酶活性与不遮光的处理无显著差
异。;$处理在灌浆前期和中期遮光期间及恢复照
光后，旗叶硝酸还原酶活性显著低于 ;) 处理；灌浆
后期遮光，;) 和 ;$ 处理旗叶硝酸还原酶活性无显
著差异。说明不同子粒发育阶段遮光均导致小麦旗
叶硝酸还原酶活性降低，;) 处理的旗叶硝酸还原酶
活性显著高于不施氮的处理；施氮量过多，在灌浆
前期和中期遮光，其旗叶氮素同化能力反而降低。
&;& 不同处理对旗叶内肽酶活性的影响
小麦旗叶内肽酶活性在灌浆期内呈先升高后降
低的变化趋势（表 %）。不遮光条件下，旗叶内肽酶
活性在灌浆前期随施氮量的增加而降低，灌浆后期
则随施氮量的增加而升高，说明不遮光的条件下，施
氮抑制了小麦灌浆前期旗叶蛋白质的降解，延缓了
衰老。
>)9*期 王东，等：不同施氮量下子粒灌浆不同阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响
表 ! 不同处理对旗叶硝酸还原酶活性的影响 ［"#$! !% &（’%·(），)*+,-./）］
0123- ! 455-6,7 +5 8.55-*-/, ,*-1,’-/,7 +/ /.,*1,- *-896,17- 16,.:.,; ./ 531% 3-1:-7 +5 <(-1,
遮光处理 施氮水平 开花后天数 !"#$ "%&’( ")&*’$+$（,）
-*",+). &(’"&/’)&$ 0 1’2’1$ 3 45 64
0- 05 4753 8 5759 : ;7<4 8 575= > ;75= 8 575< :
0; 4743 8 5756 > ;79? 8 5753 " ;7@4 8 575< "
04 476? 8 575@ " ;793 8 575@ " ;7=? 8 575? "
-A 05 ;739 8 575= , ;7<= 8 575< > ;75= 8 5759 :
0; 475@ 8 575< : ;736 8 5753 " ;7<; 8 575< "
04 ;7<< 8 575? ’ ;7@? 8 575? > ;7;6 8 5753 >:
-B 05 ;74< 8 575? : ;754 8 575? :
0; ;7@= 8 575< > ;7=3 8 57;5 "
04 ;76; 8 575= : ;745 8 5759 >
-C 05 5799 8 5753 ,
0; ;7;9 8 5756 >
04 ;7;= 8 5753 >:
注（0D&’）：表中同列数据后不同字母表示差异达 @E显著水平，下表同。F"1G’$ %D11DH’, ># ,+%%’(’)& 1’&&’($ +) &*’ $"/’ :D1G/) /’") $+.)+%+:")& "&
@E 1’2’1 I J*’ $"/’ "$ +) &">1’ 67
灌浆前期遮光，各施氮处理旗叶内肽酶活性均
显著降低。恢复照光后，在灌浆中期 05 和 0; 处理
旗叶内肽酶活性与不遮光的处理无显著差异，04 处
理显著高于不遮光的处理，在灌浆后期 05 和 0; 处
理显著高于不遮光的处理，而 04处理则显著低于不
遮光的处理；0;处理旗叶内肽酶活性在灌浆前期遮
光期间及灌浆中期显著低于 05 和 04 处理，灌浆后
期则显著高于 05 和 04 处理。灌浆中期遮光，各施
氮处理旗叶内肽酶活性亦显著降低，恢复照光后内
肽酶活性显著高于不遮光的处理；04处理显著高于
0;处理。说明灌浆前期和灌浆中期遮光抑制了各
施氮量处理在遮光期间的旗叶内肽酶活性，延缓了
衰老；恢复照光后，04处理旗叶蛋白质降解加速，衰
老加快。
灌浆后期遮光，05 和 0; 处理旗叶内肽酶活性
显著降低，04处理内肽酶活性显著升高；04 处理显
著高于 05和 0;处理。说明灌浆后期遮光在一定程
度上抑制了 05 和 0; 处理旗叶蛋白质的降解，而对
高施氮处理旗叶蛋白质的降解有显著促进作用。
表 = 不同处理对旗叶内肽酶活性的影响 ［!% &（’%·(），)*+,-./］
0123- = 455-6,7 +5 8.55-*-/, ,*-1,’-/,7 +/ -/8+)-),.817- 16,.:.,; ./ 531% 3-1:-7 +5 <(-1,
遮光处理 施氮水平 开花后天数 !"#$ "%&’( ")&*’$+$（,）
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0; ;74; 8 5753 > =7?; 8 57;< > 67=6 8 5759 ,
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0; 573= 8 5756 ’ =7?5 8 575? > 67?; 8 57;@ >:
04 57?@ 8 575@ , @7<< 8 575= " 67=? 8 57;= ,
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0; =766 8 5759 , 6734 8 57;< :
04 =7@? 8 575? : =7;4 8 5753 >
-C 05 47=6 8 57;< .
0; 674= 8 57;; ’
04 =7== 8 57;9 "
3;< 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ;=卷
!"# 不同处理对开花后氮素积累和转移的影响
如表 !所示，不遮光条件下，各施氮处理花后吸
氮量均随施氮量的增加而提高，但 "# 和 "$ 处理之
间无显著差异。不同子粒发育阶段遮光，各施氮处
理的花后吸氮量均表现为 "% & %’ & %( & %)，说明
灌浆期不同阶段遮光均不利于植株对氮素的吸收和
积累，灌浆前期遮光对其影响最大。不同阶段遮光，
"#处理花后吸氮量均显著高于 "* 处理；灌浆前期
和中期遮光，"$ 处理的花后吸氮量均显著低于 "#
处理，灌浆后期遮光，两处理花后吸氮量无显著差
异。说明在灌浆期不同阶段遮光条件下，适量施氮
提高了植株花后吸氮量，过多施氮反而不利于植株
对氮素的吸收和积累。
不遮光条件下，各施氮处理营养器官花后氮素
转移量随施氮量的增加而提高，而氮素转移效率则
随施氮量的增加而降低。灌浆前期和中期遮光，各
施氮量处理营养器官氮素转移量、氮素转移效率和
转移氮素对子粒氮的贡献率均提高，灌浆后期遮光，
"*和 "#处理营养器官氮素转移量和氮素转移效率
降低；不同子粒发育阶段遮光，"$ 处理营养器官氮
素转移量、转移效率和转移氮素对子粒氮的贡献率
均显著高于 "# 处理。说明灌浆期内阶段性遮光有
利于过高施氮量处理营养器官氮素向子粒的转移，
灌浆后期遮光对较低施氮量处理营养器官氮素的再
分配不利。
表 $ 不同处理对子粒中来自营养器官转移氮素和开花后吸收氮素的影响
%&’() $ *++),-. /+ 01++)2)3- -2)&-4)3-. /3 5 &’./26-1/3 &30 5 -2&3.(&-1/3 +2/4 7)8)-&-17) /28&3. -/ 9)23)(. &+-)2 &3-:).1.
项目 遮光处理 施氮水平 "+,-./01 2334+52,+.1 406047
8,097 %:2;+1/ ,-02,901,7 "* "# "$
营养器官转移氮素
" ,-217<0--0; <-.9
60/0,2,+60 .-/217
氮素转移量
" ,-2174.52,+.1
（9/ = 7,09）
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转移效率
G-2174.52,+.1
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贡献率
J.1,-+CK,+.1
3-.3.-,+.1（I）
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%’ EF>A$ ? *>DE2 EB>@E ? *>#@ C A*>*# ? *>!$ 2
花后吸氮量
L9.K1, .< " <-.9 2C7.-3,+.1
2<,0- 21,:07+7 +1 M0-104
（9/ = 7,09）
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注（".,0）：表中同一行数据后不同字母表示差异达 @I显著水平 N24K07 <.44.O0; CH ;+<<0-01, 79244 40,,0-7 +1 ,:0 7290 -.O 9021 7+/1+<+521, 2, @I
40604 P
!"$ 不同处理对子粒产量、子粒蛋白质含量及产量
的影响
由表 @ 可以看出，"* 和 "# 处理子粒蛋白质含
量以灌浆前期遮光的最高，灌浆中期遮光的次之，不
遮光的最低，灌浆后期遮光的处理与不遮光的处理
之间无显著差异；"$ 处理在各阶段遮光条件下，子
粒蛋白质含量均无显著变化。说明灌浆前期遮光可
显著提高 "* 和 "# 处理的子粒蛋白质含量，施氮过
多时，子粒蛋白质含量受不同子粒发育阶段光照条
件的影响不显著。
各施氮处理穗粒数以不遮光的最高，灌浆前期
遮光的最低，灌浆后期遮光与不遮光的处理无显著
差异。灌浆期不同阶段遮光均导致千粒重显著降
低，灌浆前期和中期遮光的处理显著低于灌浆后期
遮光的处理。
各施氮处理子粒产量和蛋白质产量均表现为：
"% & %’ & %( & %)，说明灌浆期不同阶段遮光均导致
子粒产量降低，亦不利于子粒中蛋白质的积累。不
F#E!期 王东，等：不同施氮量下子粒灌浆不同阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响
遮光条件下，!"处理子粒产量和蛋白质产量均显著
高于 !#处理，!$处理的子粒蛋白质产量与 !" 处理
无显著差异，但子粒产量显著低于 !" 处理；灌浆前
期遮光，!#和 !$ 处理子粒产量和蛋白质产量均显
著低于 !"处理，灌浆中期和灌浆后期遮光，!# 处理
子粒产量和蛋白质产量显著低于 !" 处理，!$ 处理
子粒产量亦显著低于 !" 处理，但蛋白质产量与 !"
处理无显著差异。说明在灌浆期不同阶段遮光条件
下，适量施氮有利于提高子粒产量和蛋白质产量，过
多施氮对子粒蛋白质的积累和子粒产量的形成不
利。
表 ! 不同处理对子粒产量、子粒蛋白质含量及蛋白质产量的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */&#*1&0*+ ,0 2&/0&% 3.&%-，4/,*&.0 ),0*&0* #0- 3.&%- .0 2&/0&%+ ,( 56&#*
遮光处理
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,-.’,/.*,0
施氮水平
! ’112)3’,)4*
2.5.20
蛋白质含量
6-4,.)* 34*,.*,
（7）
穗粒数
8-’)*0
（!49 : 01);.）
千粒重
"### +-’)*0 <,9
（+）
子粒产量
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（;+ : &/$）
蛋白质产量
6-4,.)* >).2(
（;+ : &/$）
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0)+*)J)3’*, ’, H7 2.5.2 9
7 讨论
氮素同化关键酶—硝酸还原酶是底物诱导酶，
其酶活性的高低与底物 !OP? 的供给水平密切相关，
增加施氮量可显著提高小麦植株硝酸还原酶活
性［"E］。光照亦可以调节硝酸还原酶的活性，加强植
株对硝酸盐的吸收和同化［E］。光对硝酸还原酶活性
的影响表现在两个方面：一方面光诱导硝酸还原酶
基因的表达、酶蛋白和辅酶的合成及全酶的装配，直
接调控硝酸还原酶的活性［"C］；另一方面光可以通
过光合作用间接地作用于硝酸还原酶。有研究表
明，硝酸还原酶活性的高低在一定程度上受光合碳
水化合物供应的影响；光合作用受抑，碳水化合物
供应减少会导致硝酸还原酶活性降低［H，"D］。本试
验条件下，灌浆期不同阶段遮光均导致遮光期间的
旗叶硝酸还原酶活性降低；但遮光阶段和氮素供给
水平不同，旗叶硝酸还原酶活性的变化存在差异。
在灌浆前期，不遮光条件下旗叶硝酸还原酶活性随
施氮量的增加显著升高，遮光条件下 $CE ;+ : &/$ 施
氮量处理（!$）硝酸还原酶活性显著低于 "ED ;+ : &/$
施氮量处理（!"）；灌浆中期，不遮光条件下 !$和 !"
处理的旗叶硝酸还原酶活性无显著差异，遮光条件
下 !$显著低于 !" 处理；灌浆后期，不遮光条件下
!$和 !"两处理之间无显著差异，遮光条件下两处
理之间亦无显著差异。灌浆前期和中期是光合碳代
谢相对旺盛的时期，遮光不仅导致光合有效辐射减
少，旗叶光合速率亦显著降低［"A］。不同阶段遮光对
各施氮处理硝酸还原酶活性的影响是直接作用，还
是间接作用，有待于进一步探讨。
叶片的衰老以蛋白质的降解和氮素向子粒中的
转运为特征［$#］。有研究表明，遮光能延缓叶片的衰
老［$"］，并改变氮素在各器官中的分配比例，使分配
到叶片和茎鞘的氮素增加，分配到穗部的氮素减
少［C］。本试验结果表明，灌浆期阶段性遮光改变了
植株营养器官的衰老进程，施氮量和灌浆期各阶段
光照条件不同，对营养器官氮素转移的调控效应存
#$E 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "G卷
在差异。灌浆前期和灌浆中期遮光显著降低各施氮
处理的旗叶内肽酶活性，抑制营养器官氮素的再分
配；但恢复照光后，加速了 !" 处理旗叶蛋白质的降
解，并使 !# 和 !$ 处理在灌浆后期保持较高的内肽
酶活性，提高了营养器官氮素转移量、转移效率和转
移氮素对子粒氮的贡献率。灌浆后期遮光对 !" 处
理旗叶蛋白质的降解和氮素的转移有显著促进作
用，但对 !#和 !$处理营养器官氮素的转移不利。
灌浆期遮光条件下光合速率下降，子粒灌浆速
率降低，粒重下降，是子粒产量减少的原因［$%，""］。
本试验结果表明，灌浆期不同阶段遮光，子粒中积累
的氮素减少，蛋白质产量下降，亦是导致子粒产量降
低的原因之一。不同遮光阶段比较，灌浆后期遮光
处理的产量最高，灌浆中期遮光的次之，灌浆前期
遮光的最低。说明灌浆前期遮光一方面导致败育子
粒增多，每穗粒数降低，另一方面影响胚乳细胞分
化，子粒库容减小［"&］，粒重降低，对产量影响最大；
灌浆中期是子粒快速增长期，该阶段遮光对子粒充
实不利；灌浆后期是子粒缓慢增重期，该阶段遮光
对产量影响最小。
前人研究表明，灌浆期遮光导致子粒蛋白质含
量显著升高［"’］。本试验结果表明，施氮量和遮光时
期不同，各处理子粒蛋白质含量变化存在差异。灌
浆前期和中期遮光均提高了 !#和 !$处理子粒蛋白
质含量，而灌浆后期遮光对两施氮量处理子粒蛋白
质含量无显著影响，不同子粒发育阶段遮光对 !" 处
理的子粒蛋白质含量均无显著影响。子粒蛋白质含
量的变化反映了子粒中主要贮存物质蛋白质和淀粉
相对积累量的差异［"(］，灌浆期不同阶段弱光条件
下，各施氮量处理子粒蛋白质和淀粉合成的变化规
律及其相互关系，还有待进一步研究。
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