全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$&"$&!
基金项目：国家自然科学基金资助项目（("%’""%)）；浙江省自然科学基金资助项目（*("’&+%，*("(’)&）资助。
作者简介：邢承华（&,#)—），男，浙江金华人，博士，主要从事植物营养、植物环境生态方面的研究。-./012：314567845790:7;!"# $对大豆根边缘细胞释放与活性的影响
邢承华&，蔡妙珍!，刘 鹏!，徐根娣!，蔡慧姝(，章月琴!
（&金华职业技术学院生物工程学院，浙江金华 (!&""#；! 浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 (!&""’；
(浙江师范大学初阳学院，浙江金华 (!&""’）
摘要：以两个大豆［!"#$%&’ ()*（>=）?8@@=］品种（耐铝性大豆浙春 !号和铝敏感性大豆华春 &+）的边缘细胞为材料，
比较研究了 A2( B对根尖原位边缘细胞释放以及对离体边缘细胞的毒害作用。结果显示，"、&""、!""!/;2 C > A2
( B处
理后，浙春 !号和华春 &+的根尖边缘细胞在水中均易分散，华春 &+的边缘细胞在 (""!/;2 C >的 A2
( B处理时已聚集
成团不易分散，而浙春 !号的边缘细胞在 ’""!/;2 C > A2
( B处理时才不易分散。A2( B对离体边缘细胞有明显的毒害
作用，&""!/;2 C > A2
( B处理 &!) 7就表现出细胞死亡症状，毒害作用最大时出现在 ) 7之后，其中 A2( B对华春 &+的
毒害作用略高于浙春 !号。系列浓度 A2( B（"、&""、!""、(""、’""!/;2 C > A2
( B）处理，&""!/;2 C > A2
( B处理的离体边缘
细胞存活率已出现较大幅度的下降，至 ’""!/;2 C > A2
( B处理时，浙春 !号和华春 &+的相对存活率分别只有对照的
’%D,E和 (,D"E。说明外界 A2( B浓度升高不仅影响边缘细胞的释放，而且显著降低离体边缘细胞的存活率，毒害作
用最大时出现在 ) 7之后。大豆品种间细胞对 A2( B的反应存在一定差异，随时间变化，差异最大时在 ) 7。
关键词：大豆；边缘细胞；A2( B毒害；释放；细胞活性
中图分类号：F,’%D&! 文献标识码：A 文章编号：&""+$%"%G（!""+）"($"%,#$"%
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71578Q< <;31610< ) 7 0V<8@ <@80145 V06<;@Q <7;957< <; 0VV86< <78 Y1<021植物营养与肥料学报 !""+，&’（(）：%,# $ )"&
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N204< I9<@1<1;4 04O ^8@<121L8@ _618468
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绝大多数高等植物的根尖都包围着一层具有生
物活性的根边缘细胞（3"") $"(*%( +%,,!，45）。它们
在根冠表面和土壤间形成一个物理的、化学的、生物
的内表面，是根冠表面和土壤间的“界限”［6］。众多
的研究表明，边缘细胞及分泌的粘液层或其它化学
物质（花青素、抗生素、特异性酶类、半乳糖苷酶）在
植物生长过程中起到多重功能，包括：减少根在土
壤中生长的阻力［7］，调节根冠细胞的有丝分裂，平
衡根际周围的微环境［.89］，促进或抑制根际周围生
物（如细菌、真菌、病毒、线虫）的生长以及中和根际
周围的一些有毒物质（如铝毒）［:］。因此，关于植物
边缘细胞的抗逆性（抗真菌、细菌、线虫的侵染和铝
毒的伤害），尤其在抗铝毒方面的研究是目前植物学
研究领域的新热点之一［.］。
边缘细胞在感知根尖铝毒和抗铝毒上起着重要
作用，如附着于根尖的边缘细胞在保护小麦铝毒害
中发挥着潜在作用［;］，豌豆边缘细胞经外界铝胁迫
的刺激诱导形成外部结构—粘液层，以减少铝对细
胞的伤害［<］。边缘细胞能阻止铝进入根尖和根冠的
分生组织［=］。但是，除此以外，前人对大豆边缘细胞
抗铝毒方面没有更深入的研究。以往对边缘细胞功
能的研究，多数以附着于根尖的边缘细胞为材料。
其脱离根尖后，是否也起到同样的作用，仅对土著微
生物的识别和反应方面研究较多［>］，在非生物胁迫
如对铝毒的反应方面，研究并不是很多［<］。为此，本
文分别以耐铝型和铝敏感型的大豆边缘细胞为材
料，比较研究 -,. /对根尖边缘细胞的分离、释放的
影响，以及对脱离根冠的边缘细胞的毒害效应，以明
确离体边缘细胞在应对 -,. /毒害中所起的作用。
) 材料与方法
)*) 供试材料
优质高产大豆［!"#$%&’ ()*（?@）A%(( @］“浙春 7
号”和“华春 6=”，其中浙春 7号为耐铝型品种，华春
6=为铝敏感型品种［6B］。
)*+ 培养方法
大豆种子在自来水中浸泡 6B C1’，再用 6BD
E&5,F浸泡 7B !，用无菌双蒸水清洗干净后，于蒸馏
水中继续浸种 .!9 G，然后露白种子置于含无菌湿
滤纸（下铺湿的脱脂棉）的铁磁盘中，于黑暗 7:H条
件下萌发 79 G，挑取 7B!7:颗根长为 : CC的种子
进行悬空培养［;］。用牛皮筋将纱布悬空固定于底部
含有 7BB!.BB C?双蒸水的透明培养盆钵中，纱布
上铺湿滤纸，并用直径 7!9 CC的取孔器取孔，露
白种子播于孔中。
)*, 边缘细胞数目和活性检测
将含有边缘细胞的悬浮液与 IJ-KLM（I,N"(%!K
+%1’ *1&+%)&)%KO("O1*1NC 1"*1*%）染液（IJ- 7:!P Q C?、
LM 6B!P Q C?）以体积比 6 R 6混合
［66］，置于黑暗中室
温染色 6B C1’，在荧光显微镜下统计整个计数室中
的活细胞和死细胞数目，显示绿色荧光的为活细胞，
显示红色荧光的为死细胞，重复 :次。计算大豆边
缘细胞的活性，用边缘细胞中活细胞的比率表示。
)*- ./, 0毒胁迫下根尖边缘细胞的形成和释放
浙春 7号和华春 6=的种子在无 -,. /条件下萌
发后，分别挑取根长均为 : CC的幼苗，进行悬空培
养并进行 -,. / 处理。-,. / 浓度设 B、6BB、7BB、.BB、
9BB!C", Q ? :个水平，-,
. /以 -,5,. 形态供应，OS为
9T:，均含 BT6 CC", Q ? 5&7 /。每隔 6 G喷洒 -,. /溶液
6次，79 G后剪取根尖镜检观察边缘细胞在水中的
释放。每处理调查根尖 :个。
)*1 ./, 0毒对离体大豆边缘细胞的作用
6T:T6 -,. /处理时间对离体大豆根边缘细胞的作
用 大豆根长为 6: CC时，收集边缘细胞，每 6B个
根尖的边缘细胞洗于 6 C? -,. /处理液，形成边缘细
胞悬浮液。-,. / 浓度设 B、6BB!C", Q ? 7 个水平，
-,. /以 -,5,. 形态供应，OS为 9T:，均含 BT6 CC", Q ?
5&7 /。处理 6 G、7 G、9 G、; G、67 G后分别检测边缘
细胞的数目和存活率。边缘细胞相对存活率以铝处
理与无铝处理的边缘细胞存活率的百分比计算。
6T:T7 -,. /浓度对离体大豆边缘细胞的作用 离
体边缘细胞的悬浮液分别用 B、6BB、7BB、.BB、9BB
!C", Q ? -,
. / 处理，-,. / 以 -,5,. 形态供应，OS 为
9T:，均含 BT6 CC", Q ? 5&7 /。-,. /处理 6 G、67 G后分
别检测边缘细胞的数目和活性。
+ 结果与讨论
+*) ./, 0毒胁迫下边缘细胞的形成和释放
浙春 7 号和华春 6= 的边缘细胞经不同浓度
-,. /处理 79 G后，在水中分散情况如图 6所示。未
经 -,. /处理时，根尖放入水中，两个品种的边缘细
胞均较易分散。在低浓度 -,. /（6BB !C", Q ?、7BB
!C", Q ? -,
. /）处理下，浙春 7号和华春 6=的边缘细
胞均能在水中分散开。但较高浓度 -,. /（.BB
=>: 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 69卷
!!"# $ %和 &’’!!"# $ % (#
) *）处理后，边缘细胞在水中
的分散情况存在明显的品种间差异。华春 +, 的边
缘细胞在 )’’!!"# $ % (#
) *处理下，已聚集成一团而
不易分散，而浙春 - 号的边缘细胞 )’’!!"# $ %的
(#) *处理时仍能较好地分散在水中，&’’ !!"# $ %
(#) *处理下才不易分散。说明随着外源 (#) *浓度增
大，边缘细胞的形成和释放难易程度发生变化，低浓
度 (#) *处理后根冠的边缘细胞易分散，高浓度 (#) *
处理下聚集成团。同时也显示 (#) *处理后，不同耐
铝性大豆的边缘细胞的分化与释放存在差异。可
见，外界 (#) *浓度会影响边缘细胞的释放，这是边
缘细胞适应外界环境的一种反应机制［+-］。以往的
研究表明，不同培养条件包括土培、水培和悬空气培
处理，采用悬空气培法产生的边缘细胞从根冠的分
离过程会停止，并以成团形式包裹在根尖周围，推测
培养条件影响根冠细胞向边缘细胞的分化［+)］。并
且悬空气培后，经切断处理过的根毛，其根尖的边缘
细胞与水接触时成团不易分散，而未经切断处理的
根毛，其根尖直接放入水中，边缘细胞很容易在水中
分散开，这与切断过程影响到缘细胞分化、分离的酶
表达有关，如与果胶甲基酯酶、乙醇脱氢酶等有关。
同样，./0"等［+&］的研究结果也显示，外界 12- 浓度升
高增加根尖边缘细胞的数目。在本实验中，(#) *的浓
度和大豆品种都会影响边缘细胞的形成与释放。
图 ! "#$ %处理对大豆根尖原位边缘细胞释放的影响
&’()! *++,-. /+ "#$ % ,01/234, /5 6/47,4 -,##2 !" #!$% /+ .8/ 2/96,:5 -3#.’;:42
<=< 离体边缘细胞随 "#$ %处理时间的变化规律
离体边缘细胞经 ’ !!"# $ % (#
) *、+’’ !!"# $ %
(#) *处理后，相对存活率随培养时间的变化如图 -
所示。在细胞培养的 ’!3 /，相对存活率稳步下降，
降幅在 ’45!-’4’6之间。3 /后细胞相对存活率急
剧下降，最大降幅达到 5-4)6。(#) *处理明显降低
边缘细胞的相对存活率，这在浙春 -号和华春 +,中
都非常明显，尤其是长时间（+- /）的 (#) *处理，对边
缘细胞的毒害作用更为明显，浙春 -号和华春 +,的
细胞相对存活率只有 &74-6和 5-4)6。就品种差
异而言，耐铝品种浙春 -号的细胞相对存活率整个
处理过程略高于华春 +,，两者在 (#) *处理 3 /后差
异达到最大。表明 (#) *对华春 +,边缘细胞的毒害
作用高于浙春 -号，这在 (#) *处理 3 /时较为明显。
说明在细胞水平，两品种大豆的耐铝能力也同样存
在差异。本试验结果与荞麦离体边缘细胞随时间的
变化规律一致，对 (#) * 毒的反应都存在 3 / 滞后
期［+5］。水稻离体边缘细胞在铝毒处理 +- /后，细胞
死亡率较高［+3］。说明 (#) *对离体边缘细胞的毒害
要经过一段时间后才能体现出来，而不是一遇到铝
775)期 邢承华，等：(#) *对大豆根边缘细胞释放与活性的影响
图 ! "#$ %处理时间对离体边缘细胞相对存活率的影响
&’()! *++,-. /+ "#$ % ,01/234, .’5, /6 .7, 4,#8.’9,
9’8:’#’.; /+ :/4<,4 -,##2 !" #!$%&
毒就立即表现出深受毒害的特征，这是边缘细胞自
身对外界 !"# $毒害的一种生理反应。
!=$ 离体边缘细胞对 "#$ %浓度的响应过程
!"# $处理显著降低离体边缘细胞的存活率（图
#）。处理 % &，!"# $对耐性品种浙春 ’号和敏感品种
华春 %(的边缘细胞影响基本一致，低浓度 !"# $对边
缘细胞的相对存活率影响不大，高浓度 !"# $ 处理
（#))!*+" , -、.))!*+" , - !"
# $）显著降低细胞存活
率。处理 %’ &，!"# $对离体边缘细胞的毒害作用明
显，其中 %))!*+" , - !"
# $处理便可发现离体边缘细
胞相对存活率出现大幅度下降，浙春 ’号和华春 %(
的相对存活率只有 /%0(1和 220’1，随着 !"# $处理
浓度增加，相对存活率继续稳步下降，至 .))!*+" , -
!"# $处理时，相存活率分别只有 .3041和 #40)1。
可见 !"# $浓度越高，对边缘细胞的毒害作用越强，
华春 %(的离体边缘细胞对 !"# $毒害更敏感。同时
也显示，不同耐铝性大豆的离体边缘细胞受 !"# $毒
害的程度存在较大差异。在铝毒这一信号的诱导
下，边缘细胞的 *56!表达和蛋白质合成明显发生
变化［3］，铝毒会刺激边缘细胞粘液层的产生和分泌，
并随铝浓度增加，粘液层显著增厚［/］，起到机械屏障
的作用。同时粘液含有的大量多聚糖和糖醛酸对铝
有很强的结合能力，从而阻隔铝进入细胞并产生伤
害［%/7%(］。
图 $ "#$ %浓度对离体边缘细胞相对存活率的影响
&’()$ *++,-. /+ "#$ % -/6-,6.48.’/6 /6 .7, 4,#8.’9, 9’8:’#’.; /+ :/4<,4 -,##2 !" #!$%&
［注（6+89）：方柱上不同字母分别表示差异达 31显著水平 :;<<9=9>8 "9889=? @A+B9 8&9 A@=? *9@> ?;C>;<;D@>8 @8 31 "9B9" E］
当植物根系遭受外界胁迫时（如铝毒、线虫和病
原菌侵染），边缘细胞通过一系列复杂的过程去保护
根尖免受伤害［3］。以往的报道表明，边缘细胞可以
通过调节正生长的根尖环境来保护植物，在这方面
研究较多的是边缘细胞对微生物入侵作出的特异性
反应。例如，边缘细胞能特异性地吸引某些细菌，同
时又能抑制其它细菌的进攻［%4］。甚至通过产生乳
头状突起来应对病原真菌的入侵［’)］。而这其中边
缘细胞释放的化合物包括多聚糖可能起着非常重要
的作用，通过这一分界层可以阻止某种细菌的聚集，
或有选择性的吸引并为其它的细菌提供营养［.］。并
且，F&G等［’%］证明边缘细胞释放出来的化合物能调
节细菌基因表达，从而建立植物—微生物间的专一
性对应关系。在植物—铝毒关系的研究中，目前初
步得出边缘细胞通过释放螯合 !"# $的粘液来保护
根尖免受 !"# $引起的细胞损伤［/］。但在两者之间
相互作用的具体调节机制仍不清楚。尽管在 !"# $
的培养介质中边缘细胞只占到很少一部分，但所起
的作用对于进一步了解边缘细胞与植物耐铝性间的
关系非常有意义。
))2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %.卷
参 考 文 献：
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!BCH期 邢承华，等：?8H _对大豆根边缘细胞释放与活性的影响