全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&陕西省自然科学基础研究计划"
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#
作者简介$程永琴"
#22"
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物繁殖生态学研究
3(45-6
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789:5
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#$%+784
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通信作者$刘占林!教授!主要从事进化生物学研究
3(45-6
$
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种地黄花部综合特征与繁育系统的初步研究
程永琴!赵建花!韩
!
凯!曾淑云!黄
!
静!刘占林"
"西北大学 生命科学学院!西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室!西安
*#""$2
#
摘
!
要$生殖隔离是物种分化与延续的基础!地黄属植物是否存在生殖隔离仍不清楚通过实地观测地黄属
)
个
物种"天目地黄(湖北地黄(裂叶地黄(地黄和茄叶地黄#自然种群的花部形态(开花动态(花蜜体积(花蜜的糖浓度
及其日变化(杂交指数(花粉
(
胚珠比等指标!结合人工授粉套袋!对地黄属植物的花部综合特征和繁育系统进行研
究结果显示$"
#
#地黄属植物的花为两性花!单花花期
)
"
*?
!种群花期
&"
"
$"?
&
)
种地黄在花序类型(花形态(
花粉量(花粉
(
胚珠比等方面都存在差异!其中茄叶地黄的花粉完全败育"
!
#
)
种地黄属植物的繁育系统属于异
交!部分自交亲和!需要传粉者!不具有无融合生殖特性!地黄与茄叶地黄存在强烈营养繁殖"
%
#
)
种地黄属植物
的花朵基部有蜜腺可以产生糖浓度较高的花蜜!这也支持传粉者的存在!但除地黄确定为蜜蜂传粉外!其它地黄植
物在野外并未观测到有效的传粉者!可能与地黄的散生特性(生境相互隔离以及传粉观测期气象条件恶劣有关
研究认为!
)
种地黄属植物较长的花期能有效弥补传粉者访问频率低的不足&除遗传屏障外!推测地黄属
)
个物种
花展示方式的差异可能吸引不同的传粉者!加之地理(生态因素的作用导致了
)
种地黄属植物繁育系统的分化
关键词$开花特性&繁育系统&花粉
(
胚珠比&杂交指数
中图分类号$
@2&&+&
文献标志码$
A
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地黄属"
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#是东亚分布物种!隶属玄
参科该属植物现有
)
种$天目地黄"
!()#&
*

#(
裂叶地黄"
!(
+
%,"-.
#(湖北地黄"
!(#"&/
0

#(地
黄"
!(
*
123&4,%
#和茄叶地黄"
!(,41%&
5
41%
#
*
#(!
+
!
为多年生草本!具根茎!总状花序!花萼钟状!萼齿
)
枚!花冠呈管状!分为
)
枚裂片"个别种内出现
$
裂
片#除茄叶地黄外其余
&
种地黄的雄蕊为
&
枚!茄
叶地黄雄蕊多为
$
枚种子多数!较小
地黄属植物除地黄广泛分布于华北外!其它
&
种分布较为局限$天目地黄分布于浙江(安徽的交界
处!裂叶地黄(湖北地黄和茄叶地黄分布于秦巴山
区近年来对地黄属的研究多偏重于地黄的药性(
化学成分及品种间遗传基础和系统发育关系等方
面*%($+!而对其繁育系统研究较少!仅有怀地黄的花
粉形态*+!地黄的繁育系统的研究*^+!其它
&
种的繁
育系统研究未见报道繁育系统的隔离是物种维持
与分化的基础!花作为被子植物的繁殖器官!其开放
样式和花部设计吸引不同的传粉者*2+!再加上地理
隔离(生态因素等可能导致不同物种繁育系统的分
化地黄属不同种类是否存在物种特有的花部特
征(传粉昆虫以及遗传隔离机制等都是亟待解决的
问题本研究以
)
种地黄为研究对象!研究地黄属
植物自然居群的开花动态(花部形态(杂交指数(花
粉
(
胚珠比(花蜜体积(花蜜的糖浓度!结合授粉和套
袋的结果!揭示地黄属植物的花部特征和开花规律!
初步确定其繁育系统!判断各种间是否存在遗传隔
离!为地黄属植物生殖生物学以及物种形成和分化
的深入研究奠定基础
#
!
材料和方法
=+=
!
研究地自然概况
我们于
!"#%
年
&
"
*
月选择
)
种地黄个体较多
并且人为干扰较少的自然居群进行观察!观测地分
别是$天目地黄,,,浙江省安吉县 "
##2+))_3
!
%"+)%_D
#!裂叶地黄,,,湖北省谷城县"
###+)&_3
!
%!+##_D
#!湖北地黄,,,湖北省兴山县"
##"+$%_3
!
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#!地黄,,,陕西省兴平市 "
#"^ +&)_3
!
%&+%!_D
#!茄叶地黄,,,重庆市城口县"
#"^ +^"_3
!
%#+*%_D
#观测后将这
)
个地点的
)
种地黄植株移
栽于西北大学温室!在相同的环境下培育!于
!"#&
年
&
"
*
月进行杂交实验的研究
=+>
!
研究方法
=+>+=
!
开花物候和花部特征的观察
!
在研究地点
标记(观测进入生殖生长期植株!每种地黄选择
#"
株!每株标记
%
朵花观察并记录其开花进程!以及
花被(花丝(花药(子房的颜色(形状并测量花萼长
宽!花瓣长宽!花冠直径!花冠管长度!花药和花丝的
长宽!子房和花柱的长宽!柱头与花药的空间距
离*#"(##+同时我们在花冠的纵轴和横轴测量花冠的
张开度!用其比值表示花冠的圆度"比值为
#`#
说
明花冠张开度是圆形#
=+>+>
!
花粉败育率的测定
!
参考陈家瑞的孢粉染
色法*#!+
=+>+?
!
泌蜜动态测定
!
选择地黄属植物盛花期!测
量地黄属植物的花蜜量和花蜜的糖浓度选取
)
个
植株!取每株植株上刚要开花的
!
朵花进行标记!然
后套袋!对所有标记花的花蜜量进行测量!在
^
$
""
"
#^
$
""
每隔
!J
用
#"
#
O
的毛细管吸取花蜜
#
次&
如果糖量足够多!用手持糖量计折射仪测定花蜜的
糖浓度
花蜜体积
a
"毛细管中液柱长%毛细管总长#
b
毛细管的总体积*#%+
=+>+@
!
繁育系统类型的判断
!
!
#
"单花花粉量及
]
#
I
值的测定
!
参考
c5S/-
等*#&+的方法!选取
!"
朵始花期(未开裂的花测每朵花的花粉数将每朵
花的子房直接在载玻片上压开!统计其胚珠数
]
%
I
值
a
单花花粉数%单花胚珠数
!"去雄
(
套袋
(
授粉实验
!
检测繁育系统类型
参考
c5S/-
等*#&+和
U8><:.
*
#)
+的描述方法!在实验
地选取位置相对一致的花!在花蕾期挂牌!分别进行
套袋(去雄及人工授粉实验!具体的处理参照刘林德
等的方法*#$+
!
%
"人工杂交实验
!
杂交授粉实验于
!"#)
年
&
月
#
日
"
)
月
%"
日进行!选取种植于温室的
)
种地
)"&
!
期
!!!!!!!!!!!!
程永琴!等$
)
种地黄花部综合特征与繁育系统的初步研究
黄进行正反交!每个品种选
%
"
&
株生长健康的植株
作为母本由于
)
种地黄的始花期时间不同!但是
他们的花期有重叠!在花期重叠的时间内!将其它
&
种地黄的花粉用毛笔和镊子涂抹到另外一种地黄的
柱头上进行人工授粉!授粉后套袋!待种子成熟后记
录结实情况!记录种子萌发率
!
&
"
IBP
指数的估算
!
按照
c5S/-
的标准*#*+进
行花序直径(花朵大小及开花行为的测量及繁育系
统的评判
=+>+$
!
访花昆虫的调查
!
在花期!随机标记
)
株已
开放的地黄属植株!每株标记
&
个花!从日出到日落
"约
*
$
%"
"
!"
$
""
#进行连续观察记录访花昆虫的种
类并照相!捕捉访花昆虫!毒瓶杀死阴干!用于鉴定
=+>+A
!
数据分析方法
!
用
LR5R-.R-75$+"
处理数
据!图表在
I:-
;
-/2+"
下完成
!
!
结果与分析
>+=
!
$
种地黄的开花物候期和花部特征
野外观察发现
)
种地黄的开花时间不同!天目
地黄于
%
月底开花!湖北地黄和地黄的开花时间在
&
月上旬!茄叶地黄于
&
月中旬开花!裂叶地黄的开
花时间比其它
&
种地黄晚!于
)
月份开花
)
种地
黄的单花花期为
)
"
*?
!野外观察
)
种地黄属植物
的花期显示!茄叶地黄花期最短!为
&"?
左右!地黄
花期为
)"?
左右!天目地黄(湖北地黄(裂叶地黄的
花期都在
$"?
左右
地黄属植物花均为两性的管状花!花朵两侧对
称!花瓣上唇
!
枚下唇
%
枚花蕾多在中午前后开
放!大多数地黄的花在开花当天就产生花蜜!花开放
时!柱头明显高于花药的位置!花柱在花期内伸长不
明显!而花丝在开花当天或第
!
天开始伸长!直到花
药开裂花粉散出地黄属的花中除茄叶地黄为
$
个
花丝外!其余地黄均为
&
个花丝!在这
&
个花丝中一
般
!
枚较长的花丝先伸长且花药开裂散粉!其余
!
枚滞后
#
"
!?
花柱在花朵内部直立生长!花丝弯
曲生长!花药紧贴花管内部!花凋谢时花瓣和雄蕊一
起脱落
)
种地黄花朵的功能形态特征如表
#
所
示!裂叶地黄的植株明显高于其它
&
种地黄地黄
属植物花朵开放时初始花蕾颜色为淡黄或者淡粉!
等花朵开放!
)
种地黄的花瓣呈现不同的颜色!天目
地黄的花瓣为紫红色!裂叶地黄呈粉红色!湖北地黄
为白色!地黄呈淡黄色!茄叶地黄呈淡紫色通过我
们观测发现虽然
)
种地黄的花均为管状!但其花朵
基部张开角度"花朵基部的张开角度是以花中花柱
为中心轴!花冠底部与花柱所呈现的角度大小#却不
同!湖北地黄花朵基部的张开角度最大!且其花冠的
圆度最接近
#`#
通过观察花朵内部结构发现
)
种地黄中只有裂叶地黄的花药位置比柱头高!这样
的结构方便花粉自然落到柱头上&
)
种地黄的柱头
形状也有所不同!地黄和茄叶地黄的柱头呈圆形!其
它
%
种地黄的柱头呈两片状用孢粉染色法观察
)
种地黄的花粉败育!发现茄叶地黄的花粉败育率为
表
=
!
$
种地黄花朵的功能形态特征
\5Q6<#
!
\JY
J868
;M
8S!"#$%&&%.
Y
<7-<.
观测项目
PR<48S8Q.<:W5R-8/
天目地黄
!()#&
*

裂叶地黄
!(
+
%,"-.
湖北地黄
!(#"&/
0

地黄
!(
*
123&4,%
茄叶地黄
!(,41%&
5
41%
植株高度
]65/RJ<-
;
JR
%
74 )!+$*d#^ +%"Q ##^ +)"d#%+2*5 $^ +#*d$+#)Q $)+""d!"+%&Q $^ +""d!#+#)Q
花瓣颜色变化
];
<.
浅黄
#
紫红
O-
;
JR
M
<68>
#
e-86浅黄
#
粉色
O-
;
JR
M
<68>
#
]-/Z
淡黄
#
白色
O-
;
JR
M
<68>
#
VJ-R<
淡粉
#
淡黄
T8.<
Y
-/Z
#
O-
;
JR
M
<68>
淡粉
#
淡紫
T8.<
Y
-/Z
#
159W<
花瓣雄蕊枯萎顺序
f68><:8:
;
5/.>-6R-/
;
8:?<:
同时脱落
L-496R5/<89.6
M
同时脱落
L-496R5/<89.6
M
同时脱落
L-496R5/<89.6
M
同时脱落
L-496R5/<89.6
M
同时脱落
L-496R5/<89.6
M
花朵基部张开角度
\J<8
Y
;
5/
;
<68/RJ<:
%
_
+^*Q #"+&5 #"+25 #"+&5 +^*Q
花冠横轴%花冠纵轴
B8:865J8:(
-=8/R565[-.
%
78:865W<:R-7565[-.
#+"&Q #+"^5 #+"!Q #+"^5 #+"^5
花柱%长花丝
B8694/
%
68/
;
S-654#+#"Q "+2&7 #+#*5 #+#"Q #+!#5
花柱%短花丝
B8694/
%
.J8:RS-654#+&&Q #+!$7 #+&^Q #+&2Q #+)$5
柱头颜色变化
LR-
;
457868:7J5/
;
<.
浅绿
#
浅黄
O-
;
JR
;
:<#
O-
;
JR
M
<68>
浅绿
#
橙黄
O-
;
JR
;
:<#
I:5/
;
<
浅绿
#
浅黄
O-
;
JR
;
:<#
O-
;
JR
M
<68>
浅绿
#
浅黄
O-
;
JR
;
:<#
O-
;
JR
M
<68>
浅绿
#
浅黄
O-
;
JR
;
:<#
O-
;
JR
M
<68>
柱头形状
LR-
;
45.J5
Y
< !
片状
U-654<65: !
片状
U-654<65: !
片状
U-654<65:
圆形
T89/?
圆形
T89/?
花粉败育率
\J<
Y
<:7;
<8S
Y
86%
g
%2d!*7 *$d#)Q %^ d!^7 )%d27 #""5
!!
注$同行不同小写字母表示差异显著"
=
$
"+")
#
D8R<
$
c-SS<:4<5/.-
;
/-S-75/R?-SS<:"
=
$
"+")
#
+
$"&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#""g
!裂叶地黄的花粉败育率为
*$g
!地黄的花粉
败育率为
)%g
!天目地黄的花粉败育率为
%2g
!湖
北地黄的花粉败育率为
%^ g

>+>
!
花蜜量的测定
地黄属植物的花在开放过程中分泌有花蜜!其
蜜腺位于花冠筒和花柱基部!由于茄叶地黄观测点
环境恶劣!花朵受风雨打击较大!花朵基部多存有雨
水!因此没有测其花蜜量对
&
种地黄的花蜜量和
糖浓度测定结果显示!泌蜜量"图
#
!
A
#和糖浓度"图
#
!
U
#变化趋势相似!从
^
$
""
时起逐渐升高!
#!
$
""
时达到最高值!随后逐渐下降从图
#
中我们可以
看出湖北地黄和地黄的花蜜量最多!但是从测定的
糖浓度看!地黄的花蜜糖浓度却最低
>+?
!
繁育系统观测结果
>+?+=
!
单花花粉量及花粉
(
胚珠比
!
不同植物的花
粉
(
胚珠比"
]
%
I
值#可以反映植物的不同繁育系统
类型!根据
B:9?%
I
值和繁育系统的对应关
系*#^ +!如表
!
所示!天目地黄的
]
%
I
值为
!!"
!湖北
地黄的
]
%
I
值为
!)!
!介于
%#+2
"
%2$+"
之间!繁育
系统属于兼性自交类型!裂叶地黄
]
%
I
值为
&)$
!地
黄的
]
%
I
值为
&""
!介于
!&&+*
"
!)^ +^"
之间!繁
育系统属于兼性异交由于茄叶地黄花粉完全败
育!故没有测其
]
%
I
值
>+?+>
!
套袋
(
去雄
(
授粉的实验结果
!
!
#
"繁育系统
检测结果
!
用不同的授粉处理进一步确定地黄属植
物的繁育系统类型表
%
授粉结实数据表明!去雄
套袋处理后!均未见结实!说明地黄属植物不存在无
融合生殖&天目地黄(湖北地黄和地黄的自花授粉不
结实!而裂叶地黄自花授粉可以结实自然条件下
的传粉和人工异株异花授粉的结实率较高!套纸袋
与套网袋后结实率较低!表明套袋隔离访花者后!传
粉成功率降低
!"人工杂交实验结果
!
)
种地黄杂交实验结
果如表
&
所示!茄叶地黄杂交均不结实!在其它杂交
组合中除天目地黄与地黄的正交(地黄与裂叶地黄
的正交无结实外其余组合均有结实茄叶地黄花粉
败育故无法授粉给其它种地黄!然而我们将其它种
地黄的花粉授予茄叶地黄时发现不结实为了进一
步验证结实情况!我们种植杂交结实的种子!统计其
出苗率!结果显示$天目地黄
b
湖北地黄的正交和反
交种子出苗率为
#""g
&天目地黄
b
裂叶地黄的正
交 产生的种子出苗率为
#""g
!反交产生的种子出
图
#
!
地黄属植物的花蜜量"
A
#和糖浓度"
U
#
f-
;
+#
!
D<7R5:W8694<
"
A
#
5/?.9
;
5:78/7"
U
#
-/!"#$%&&%.
Y
<7-<.
表
>
!
$
种地黄的花粉
B
胚珠比
\5Q6!
]86Y
<7-<.
测量项目
PR<48S8Q.<:W5R-8/
天目地黄
!()#&
*

裂叶地黄
!(
+
%,"-.
湖北地黄
!(#"&/
0

地黄
!(
*
123&4,%
茄叶地黄
!(,41%&
5
41%
每花花粉数量
]86;
:5-//94Q<:
Y
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每花胚珠数目
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花粉胚珠比
]
%
I !!"d%"Q &)$d%&5 !)!d*!Q &""d25
繁育系统类型
MY
<8SQ:<;
.
M
.R<4 fA fX fA fX
!!
注$
fA+
兼性自交&
fX+
兼性异交&同行不同小写字母表示差异显著"
=
$
"+")
#&

表示该操作不能进行
D8R<
$
fA+f5796R5R-W<59R8
;
54
M
&
fX+f5796R5R-W<[;
54
M
&
c-SS<:4<5/.-
;
/-S-75/R?-SS<:"
=
$
"+")
#&
4<5/.RJ-.R<.R
75//8RQ<75::-*"&
!
期
!!!!!!!!!!!!
程永琴!等$
)
种地黄花部综合特征与繁育系统的初步研究
表
?
!
$
种地黄去雄(套袋及人工授粉实验的结果
\5Q6<%
!
\<.R.8S<45.7965R-8/
!
Q5
;;
-/
;
5/?5:R-S-7-56
Y
86-/5R-8/S8:!"#$%&&%.
Y
<7-<.
处理方式
\:<5R4天目地黄
!()#&
*

裂叶地黄
!(
+
%,"-.
湖北地黄
!(#"&/
0

地黄
!(
*
123&4,%
茄叶地黄
!(,41%&
5
41%
"
#
#自然授粉
I
Y
%
/5R9:56
Y
86-/5R-8/ h h h h
"
!
#不去雄套袋,自花授粉
A9R8/8489.59R8
;
54
M
" h " "
"
%
#人工同株异花授粉
A:R-S-7-56(.<6S(
Y
86-/5R-8/
$
h h h h
"
&
#人工异株异花授粉
A:R-S-7-56(7:8..(
Y
86-/5R-8/
$
h h h h
"
)
#自然条件下异花授粉
D5R9:56(7:8..(
Y
86-/5R-8/ h h h h
!!
注$
"
表示不座果&
h
表示座果&

表示该操作不能进行
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$
"4<5/./8S:9-R.;
&
h 4<5/..;
.84&
4<5/.RJ-.R<.R75//8RQ<75::-表
@
!
地黄属植物种间杂交结实与出苗率统计
\5Q6<&
!
f:9-R..;
5/?.<;
:5R<.8S-/R<:.
Y
<7-<.7:8..-/
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母本
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天目地黄
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湖北地黄
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裂叶地黄
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湖北地黄
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地黄
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茄叶地黄
!(,41%&
5
41%
!!
注$
"
表示不座果&
h
表示座果&

表示该操作不能进行!括号内数据表示出苗率
D8R<
$
"4<5/./8S:9-R.;
&
h 4<5/..;
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4<5/.RJ-.R<.R75//8RQ<75::-Y
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:5R<.+
表
$
!
$
种地黄杂交指数观测结果
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!
I9R7:8..-/
;
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"
IBP
#
8S!"#$%&&%.
Y
<7-<.
观测内容
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天目地黄
!()#&
*

裂叶地黄
!(
+
%,"-.
湖北地黄
!(#"&/
0

地黄
!(
*
123&4,%
茄叶地黄
!(,41%&
5
41%
花朵直径
c-54<:

$44a%

$44a%

$44a%

$44a%

$44a%
花药散粉与柱头可授期的时间间
隔
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Y
8:56.<
Y
5:5R-8/8S5/RJ<:
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Y
R-W-R
M
雄蕊先熟
a#
]:8R5/?:
M
a#
雄蕊先熟
a#
]:8R5/?:
M
a#
雄蕊先熟
a#
]:8R5/?:
M
a#
雄蕊先熟
a#
]:8R5/?:
M
a#
雄蕊先熟
a#
]:8R5/?:
M
a#
柱头与花药的空间间隔
L
Y
5R-56
Y
8.-R-8/-/
;
8S.R-
;
45R85/RJ<:.
空间分隔
a#
L
Y
5R-56
M
.<
Y
5:5R空间分隔
a#
L
Y
5R-56
M
.<
Y
5:5R空间分隔
a#
L
Y
5R-56
M
.<
Y
5:5R空间分隔
a#
L
Y
5R-56
M
.<
Y
5:5R空间分隔
a#
L
Y
5R-56
M
.<
Y
5:5RIBP
值
IBPW569<.

&

&

& a& a&
繁育系统类型
MY
<8SQ:<;
.
M
.R<4
异交 !部分自交亲和!需要传粉者
I9R7:8..-/
;
!
Y
5:R-56
M
.<6S(784
Y
5R-Q6<
!
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Y
86-/5R8:.
苗率仅为
#)g
&湖北地黄
b
裂叶地黄的正交产生的
种子出苗率为
#""g
!反交产生的种子出苗率为
%"g

>C?C?
!
DEF
指数的估算
!
按照
c5S/-
方法*#*+的测
量结果如表
)
!地黄和茄叶地黄的花朵直径虽然较
其它
%
种地黄小!但是直径均大于
$44
!所以均记
为
%
&
)
种地黄均为雄蕊先熟!所以记为
#
&而柱头和
花药之间也均存在空间分隔!记为
#

IBP
的结果
显示
)
种地黄的繁育系统类型均为异交!部分自交
亲和!需要传粉者
>+@
!
传粉昆虫
对
)
种地黄的传粉情况观察表明!访花昆虫极
少!在天目地黄花朵内观察到蓟马!在湖北地黄中发
现有寄生的蜗牛和蚊蝇类昆虫!在裂叶地黄中观察
到蝴蝶停留在花朵上!这些昆虫是否是有效传粉昆
虫!有待于进一步确定在地黄中发现蜂类吸取花
蜜这些昆虫的访花时间都较短!访花时间集中在
2
$
""
"
#$
$
""
!
#$
$
""
过后访花昆虫活动减少
%
!
结论与讨论
?+=
!
地黄属的开花特性
本研究野外观测到
)
种地黄的始花期有些差
异!这可能与分布区的气候条件和物种间差异有关!
但当观察移栽于同一地点的
)
种地黄!发现这
)
种
地黄的始花期依然不同!说明地黄属不同物种对光
和环境的适应与调节机制不同!这些差异使得移栽
"^&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
于同一地点的不同物种的开花时间不同!开花时间
上的不同以及地理隔离!阻止了不同物种之间的基
因交流"花粉流#!维持了物种的特异性和稳定性
?+>
!
地黄的繁育系统
据
c5/S-
的标准*#*+所得出的杂交指数表明!地
黄属植物的繁育系统为异交!部分自交亲和!需要传
粉者按照
B:9?的花粉胚珠比"
]
%
I
#的标准*#^ +
划分!天目地黄和湖北地黄的繁育系统属于兼性自
交类型!裂叶地黄和地黄的繁育系统类型属于兼性
异交类型套袋实验结果显示!地黄属植物不存在
无融合生殖!只有裂叶地黄自花授粉可以结实!自然
条件下的传粉和人工异株异花授粉的结实率相对较
高由此推测!该属物种可能属异花授粉
天目地黄和湖北地黄是姐妹类群*&+!它们的花
部特征和繁育系统很相似!植株高度(柱头形状(花
粉败育率(
]
%
I
值等都没有显著差异两个物种最
明显的区别在于花朵颜色!天目地黄的花呈玫红色!
湖北地黄的花呈白色野外观察发现!湖北地黄和
天目地黄的花药均低于柱头!如果不借助风媒和虫
媒传粉!花粉很难到达柱头!这种柱头和花药之间的
隔离有利于异花授粉!而且雌雄蕊异熟也是它们不
能自花授粉的一个重要原因因此推测天目地黄和
湖北地黄的繁育系统类型为异交!需要传粉者
裂叶地黄的始花期较晚!花朵大!花期长!花朵
颜色鲜艳!在裂叶地黄中发现其花丝长度高于花柱
或者与花柱等高!这使得花粉很容易落在柱头上!套
袋
(
去雄
(
授粉的实验结果也表明裂叶地黄自花授粉
后会结实!这说明裂叶地黄自交亲和!而异交的结实
率更高在气候等条件不利时!裂叶地黄可以自交
产生种子以繁殖后代这种多样的繁殖方式对裂叶
地黄的繁殖和物种的延续都更有保障
地黄和茄叶地黄的花较其它几种地黄花朵小!
颜色不鲜艳根据花部特征和对繁育系统的验证!
地黄属于少部分自交亲和!一般为异交!需要传粉
者在野外我们也观察到了蜜蜂对地黄花的访问!
这与张猛猛*^+的研究结果一致茄叶地黄的花期最
短!且花粉完全败育!我们根据花部特征以及茄叶地
黄的-成堆式.分布!推测茄叶地黄是用块根进行营
养繁殖地黄也存在营养繁殖现象*#2+
地黄属植物的花粉数均显著多于胚珠数!但是
其花粉败育率也高!以及雌雄蕊异熟!使得自交结实
成功的概率并不大植物自交产生的后代一般对环
境的抵抗力差!但是在缺乏异交的条件以及环境的
压力下!逐渐形成了异交为主(自交为辅的方式!自
交亲和降低了生殖失败的风险!保障了后代的延续
和物种的存活
?+?
!
传粉者的推测
对于自交不亲和的植物而言!传粉者对于植物
繁殖的重要性不言而喻花朵通过鲜艳的颜色(便
于传粉者停留的花部结构以及提供花蜜花粉等报酬
吸引不同的传粉昆虫!增加传粉机会进而提高传粉
成功的概率!为植物后代的繁衍和物种的延续奠定
基础
)
种地黄的花颜色多样!不同颜色的花以及
不同的花香会吸引不同类型的传粉昆虫*!"+花特
征的演变与传粉者之间的变化有很大关系!尤其是
花管长度的变化*!#(!!+!地黄属植物花冠管的基部会
产生糖浓度很高的花蜜!传粉者或者采蜜的昆虫想
要食得花蜜必须有和管状花相适应的长舌结构等!
然而野外实验并未观察到多种类的昆虫访问!这可
能和观测期当地长期阴雨的天气相关!也可能是授
粉昆虫没有与花部特征相适应的结构!吸吮不到管
状花的花蜜!久而久之采蜜和授粉的昆虫转为其他
更容易获得传粉报酬的植物传粉在野外观察发现
地黄属的
)
个物种并没有重叠分布!各自占据不同
的生态位!再结合花部特征分析!推测地黄属的植物
可能吸引的是不同的传粉者
?+@
!
地黄繁殖隔离的因素分析
繁殖隔离是物种形成和分化的基础!对于异域
分布物种地理隔离减弱或者阻止了基因流!逐渐形
成生殖隔离*!%+而同域分布的植物多以物候隔离
作为生殖隔离的主要机制*!&(!$+
)
种地黄中!地黄
和茄叶地黄是四倍体物种!其它地黄属于二倍体*&+!
倍性差异导致的生殖屏障是繁殖隔离的关键因素
湖北地黄和裂叶地黄分布于秦巴山区!属于同域分
布物种!但二者开花时间分别为
&
月上旬和
)
月份!
花期为
$"?
!虽然花期有重叠!但没有相同的传粉昆
虫在他们之间充当基因交流的桥梁!使得它们之间
的基因交流不能正常进行!而花色不同导致的传粉
者差异可能加剧了物种合子前隔离天目地黄分布
于华东地区!与湖北地黄的华中分布不同!地理隔离
是基因交流主要障碍人工杂交的实验结果!也验
证了这一点$二倍体的天目地黄(湖北地黄和裂叶地
黄之间并没有遗传上的生殖屏障!只是地理和生态
隔离使得它们之间不能进行基因交流对于同是四
倍体的地黄和茄叶地黄而言!茄叶地黄分布区较地
黄偏南!而且海拔更高"
#!""4W.&""4
#!地理和
生态隔离可能同时起到重要作用!而地黄和茄叶地
黄的杂交并不结实!这说明四倍体的地黄和茄叶地
2"&
!
期
!!!!!!!!!!!!
程永琴!等$
)
种地黄花部综合特征与繁育系统的初步研究
黄可能在遗传机制上有所差别导致生殖隔离综合
上述分析!我们认为多种因素导致的生殖隔离是自
然条件下地黄属物种稳定与维系的关键需要指出
的是!地黄属植物均为异交为主的繁育系统!地理(
生态或者遗传因素究竟对种间生殖隔离的影响程度
如何!仍需要进一步研究
参考文献!
*
#
+
!
李晓东!昝艳燕!罗曼曼!等
+
地黄属的分类学修订*
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植物科
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李宏庆!刘国丽
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地黄属的一个新异名*
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广西植物!
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肖
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玲!赵先贵!常思明
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地黄块根的发育解剖学研究*
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西北
植物学报!
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楠!李宏庆
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地黄属种间亲缘关系研究*
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西北植
物学报!
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怀地黄不同主栽品种花粉形态比
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地黄开花生物学特性研究*
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中国观赏园艺研究进展
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山东青岛!
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黄双全!郭友好
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传粉生物学研究进展*
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科学通报!
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植物孢粉染色技术综述及其应用*
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植物学集刊!
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