全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$江苏省农业科技自主创新资金项目
12
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#
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(
作者简介$李丽娜"
#00"&
#!女!在读硕士研究生!主要从事蔬菜生理与生物技术研究)
3(45-6
$
6/7
8
7
8
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!
#$%*9:4
"
通信作者$杨立飞!副教授!硕士生导师!主要从事蔬菜栽培生理与生物技术研究)
3(45-6
$
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,
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肉桂醛对增强辣椒疫霉病抗性的作用机制研究
李丽娜#!石志琦!!高
!
!!陈
!
健!!杨立飞#"
"
#
南京农业大学 园艺学院!南京
!#""0
&
!
江苏省农业科学院食品质量安全与检测研究所!南京
!#""#)
#
摘
!
要$该实验以辣椒疫霉菌"
!"
#
$%
&
"$"%()(
&
*+)+
#致病性菌株
@A"#
和*苏椒

号+辣椒幼苗为研究对象!通过肉
桂醛对辣椒疫霉菌的体外抑菌作用,室内侵染效果以及对辣椒幼苗防卫反应的调控作用!揭示肉桂醛对增强辣椒
疫霉病抗性的作用机制)结果表明$"
#
#肉桂醛对实验所用致病性菌株
@A"#
的抑制中浓度"
31
"
#值为
"*B#
44:6
%
C
&肉桂醛处理可导致
@A"#
菌丝严重皱缩,畸形,断裂&
DE
染色显示
@A"#
菌丝出现明显的细胞死亡现象)
"
!
#单独
@A"#
菌株接种的辣椒植株表现出明显病症"茎基部变黑褐色,干枯萎缩!植株倒伏!叶片脱落!生物量下
降#&而肉桂醛处理
!7
后接种
@A"#
菌株的辣椒植株长势良好!无明显病症!鲜重和叶绿素含量显著上升至对照水
平)"
%
#与单独接种
@A"#
菌株处理相比!肉桂醛处理
!7
后接种
@A"#
菌株的辣椒植株体内抗氧化酶"
1FG
,
HIJ
,
DIJ
#活性显著上升!抗氧化物质"
KHL
和
FHF
#含量显著增加)研究认为!肉桂醛可能通过抑制辣椒疫霉菌的生
长及其对辣椒植株的侵染能力!同时调控辣椒植株防卫反应!进而提高辣椒对疫病抗性)
关键词$肉桂醛&辣椒疫病&辣椒疫霉&抗氧化酶&抗氧化物质
中图分类号$
M0)*+0
文献标志码$
F
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0
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2%
33
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8
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5/S-:[-?5/S
!!
辣椒是中国栽培面积最大的蔬菜作物之一#(!
而由辣椒疫霉菌"
!"
#
$%
&
"$"%()(
&
*+)+
#引起的辣
椒疫霉病严重危害辣椒生产)辣椒疫霉菌为鞭毛菌
亚门卵菌纲疫霉属真菌!(!是一种典型的土传病菌!
致病力强!寄主范围广泛!能侵染茄科,葫芦科及十
字花科蔬菜作物%()该病主要为害叶片,果实和茎!
特别是茎基部最易发生!全生育期均可发病)幼苗
期发病!多从茎基部开始染病!病部出现水渍状软
腐!病斑暗褐色!病部以上倒伏)()高温,高湿有利
于发病!当空气相对湿度高于
B]
时!就可发病流
行!从而引起大片辣椒植株枯死!严重时可高达
B"]
以上!造成重大损失()目前生产上针对辣椒
疫病主要采用化学防治!但辣椒疫霉菌对常用化学
杀菌剂"如甲霜灵和丁吡吗啉#的抗药性日益凸
显$(+()另外!化学杀菌剂的大量使用亦对环境和食
品安全造成严重威胁)
肉桂醛"
9-//54-956?>7
<
?>
!
1F
#属于醛类有机
化合物!是肉桂提取物肉桂油的主要成分!具有广泛
的生物学活性!在香料,制药,日用化学品及食品加
工等方面都有广泛应用)研究发现肉桂醛不仅具有
安全,易降解和生态友好等特点!还具有很好的抑菌
杀菌效果!可有效抑制细菌,真菌的生长B(##()目前
肉桂醛在防治农作物病害中的应用研究还相对较
少)作者前期的研究发现!采用肉桂醛田间灌根对
辣椒疫病具有很好的防治效果!防效远大于甲霜
灵#!(&体外研究表明肉桂醛能够显著抑制辣椒疫霉
菌孢子萌发和菌丝生长##()为了进一步探讨肉桂
醛防治辣椒疫病的作用机制!本试验考察了肉桂醛
对辣椒疫霉菌的抑制作用!以及肉桂醛处理后辣椒
疫霉菌对辣椒幼苗侵染能力的变化!为肉桂醛这一
新型生物农药的田间使用技术提供理论依据)
#
!
材料和方法
<*<
!
材料与试剂
供试辣椒品种为*苏椒

号+!种子购自南京绿
领种业)供试辣椒疫霉侵染性菌株
@A"#
由南京农
业大学植物保护学院惠赠!保存于利马豆培养基)
供试药剂肉桂醛购于
F65??-/
公司!纯度大于
0]
&
用二甲基亚砜"
J H^I
#溶解并配制成母液!因其易
氧化,易挥发!通常现配现用)培养基为
_B
培养
基,利马豆培养基)
<*=
!
体外检测肉桂醛的抑菌作用
<*=*<
!
肉桂醛对辣椒疫霉菌丝径向生长的抑制作
用
!
抑菌试验参照刘丽等##(采用固体平板培养法!
将肉桂醛用二甲基亚砜"
J H^I
#配制成母液!使用
时再加入到利马豆培养基中!使其终浓度分别为
"
,
"*!
,
"*)
,
"*B
,
#*!
,
#*$44:6
%
C
)用打孔器"
?`
44
#从新活化的
_B
固体培养基上的辣椒疫霉菌菌
落边缘截取菌饼!接种于含肉桂醛的利马豆培养基
中央!
Ba
恒温培养箱中培养
%?
)此时对照平板
菌落直径大于
$94
!采用十字交叉法测定辣椒疫霉
菌在不同浓度肉桂醛平板上的菌落直径!用
JDH
数
据处理软件计算肉桂醛对辣椒疫霉菌菌丝径向生长
的抑制中浓度"
31
"
#及最小抑制浓度"
E^1
#)每个
处理重复
%
次)
<*=*=
!
菌丝形态显微观察
!
用打孔器"
?` 44
#
从新活化的
_B
固体培养基上的辣椒疫霉菌菌落边
缘截取菌饼!
_B
液体培养基摇培 "
!B a
!
#+"
R
%
4-/
#
!)7
后!将肉桂醛加入
_B
液体培养基中!使
肉桂醛的处理浓度为
#*$44:6
%
C
!继续摇培
!)7
)
收集菌丝!用蒸馏水漂洗
!
"
%
次!以不加肉桂醛处
理组为对照!并于显微镜下观察对照组与
#*$
44:6
%
C
肉桂醛处理组的菌丝形态)
<>=>?
!
菌丝细胞死亡
2@
染色
!
DE
只能够进入死
亡细胞并结合核酸发出红色荧光!因此
DE
染色是鉴
定细胞死亡的经典方法之一#%()采用
#*!*!
方法
进行菌丝培养!收集菌丝!用蒸馏水漂洗
!
"
%
次)
在菌丝中加入
!
#
4:6
%
C
的
DE
荧光探针装载
!"
4-/
后!用蒸馏水漂洗
%
次!置于荧光显微镜"
3(
1CEDH3
!
G3!"""(H
!
@-Z:/
#下观察并拍照"激发波
长
%/4
!发射波长
$#/4
#)
<*?
!
室内检测肉桂醛抑制侵染效果
<*?*<
!
材料处理
!
辣椒幼苗在光照培养箱"
!a
!
光周期
#!7
%
#!7
#中生长约

周!选取长势一致,

"
$
叶龄的健康植株供试!共设置
)
种处理方式)
"
#
#对照"
1b
!以清水做空白对照#&"
!
#单独辣椒疫
霉菌接种"
D
!将疫霉菌株
@A"#
孢子悬浮液"
#c
#"

%
4C
#直接接种于辣椒植株的茎基部附近土壤
中#&"
%
#肉桂醛处理后接种辣椒疫霉菌"
1FdD
!配
制肉桂醛浓度为
#44:6
%
C
的
@A"#
孢子悬浮液!室
温放置
!7
后再接种到植株#&"
)
#肉桂醛单独处理
"
1F
!将肉桂醛母液配制成
#44:6
%
C
!每株辣椒幼
苗在茎基部用移液枪注射
"
#
C
#)每个处理

株!
%
次重复)处理
%?
后!观察辣椒植株形态!并测定
各组处理辣椒植株的各项生理生化指标)
<*?*=
!
生物量测定
!
每组处理随机取

棵辣椒幼
苗!从茎基部剪去!将植株用去离子水洗净吸干表面
水分后直接称量植株地上部分鲜重!记录数据)然
#"#
#
期
!!!!!!!!!!!!!
李丽娜!等$肉桂醛对增强辣椒疫霉病抗性的作用机制研究
后将其放入
##"a
烘箱中杀青
%"4-/
!
a
烘
$7
!
取出称取干重)每个处理重复
%
次)
<*?*?
!
叶片叶绿素含量测定
!
参照刘绚霞等#)(的
方法!称取处理后叶片样品
"*!
Q
至研钵中!加入

4C0]
乙醇"添加少量碳酸钙及石英砂#研磨成匀
浆!加入
#"4C0]
乙醇稀释!滤纸过滤!并用容量
瓶定容至
!4C
!分别在波长
$$%/4
,
$)/4
下测
定吸光度
.
$$%
,
.
$)
)按以下公式计算叶绿素含量$
叶绿素
5
含量"
4
Q
%
Q
#
`
"
#!*+.
$$%
&!/$0.
$)
#
c0
%"
#"""c1
#
叶绿素
W
含量"
4
Q
%
Q
#
`
"
!!*+.
$)
&)/$B.
$$%
#
c0
%"
#"""c1
#
总叶绿素"
5dW
#含量"
4
Q
%
Q
#
`
"
!"*!.
$)
d
B/"!.
$$%
#
c0
%"
#"""c1
#
<*A
!
辣椒幼苗防卫反应指标检测
<*A*<
!
抗氧化酶活性测定
!
称取
"*
Q
叶片鲜样!
加入
#*4C
预冷的提取缓冲液"磷酸缓冲液!
"
44:6
%
C
!
8
L+*"
#充分研磨!
#""""R
%
4-/
,
)a
离
心
!"4-/
!取上清液进行酶活性测定)过氧化氢酶
"
1FG
#活性采取钼酸铵法#(!
1FG
分解
L
!
I
!
的
反应可通过加入钼酸铵而迅速中止!剩余的
L
!
I
!
与钼酸铵作用产生一种淡黄色的络合物!测定其在
)"/4
处吸光值)
#
个
1FG
活力单位定义为!在
测定条件下!每分钟分解
#
#
4:6
过氧化氢所需的酶
量)超氧化物歧化酶"
HIJ
#活性采用氮蓝四唑
"
@YG
#光还原比色法测定#$()
%4C
反应体系包
括$磷酸缓冲液 "
"44:6
%
C
,
8
L+*B
#!
#%44:6
%
C
蛋氨酸!
!
#
4:6
%
C
核黄素!
+
#
4:6
%
C@YG
!
"*#
44:6
%
C3JGF
!
%"
#
C
酶液)日光灯下反应
%"4-/
后!测定
$"/4
处吸光值!
#
个
HIJ
活力单位定义
为能够抑制
"] @YG
光还原反应的酶量)过氧化
物酶"
DIJ
#活性采用愈创木酚还原法#+(测定)
"*
#
C
酶液与
%
#
C
愈创木酚反应液混合!
%+a
温育
%"
4-/
!于
)+"/4
波长下测定吸光度
.
)+"
值)
#
个
HIJ
活力单位定义为
%+a
条件下!每毫克组织蛋
白每分钟催化产物生成
#
#
Q
底物的酶量)
<*A*=
!
蛋白质含量测定
!
采用考马斯亮蓝
K(!"
染色测定蛋白质含量#B(!以牛血清白蛋白作为标准
蛋白)
<*A*?
!
谷胱甘肽和抗坏血酸含量测定
!
称取
"*#
Q
叶片鲜样!加入含
#4C
预冷的
]
"
1
%
0
#偏磷酸冰
浴研磨!
#""""R
%
4-/
离心
!"4-/
!取上清液测定抗
坏血酸"
FHF
#和谷胱甘肽"
KHL
#含量)
KHL
含量
的测定采用可见分光光度法!基于
3645/
试剂#0(
"二硫代二硝基苯甲酸#与巯基化合物反应产生黄色
产物!在
)!"/4
处有最大吸收峰)测定并制作
"
"
"
#
Q
的
KHL
标准曲线来计算样品中的
KHL
含
量!"()
FHF
含量测定采用化学比色法!#(!利用
V>
%d与还原型抗坏血酸迅速作用生成
V>
!d
!后者再
与啡罗啉显色反应!在
)!"/4
处有最大吸收峰)
测定并制作
"
"
#""
#
Q
的
FHF
标准曲线来计算样
品中的
FHF
含量)
<*B
!
数据统计分析
试验结果采用
%
次重复的平均值
e
标准差表
示!用
HDHH!*"
进行单因素方差分析"
F@I_F
#!
然后检测不同处理之间差异显著性"
!
#
"*"
#)
!
!
结果与分析
=*<
!
肉桂醛处理对辣椒疫霉菌体外生长的影响
通过辣椒疫霉致病性菌株
@A"#
测定疫霉菌对
肉桂醛的敏感性)结果表明!肉桂醛对
@A"#
菌斑
直径的抑制中浓度"
31
"
#为
"*B#44:6
%
C
!最小抑
制浓度"
E^1
#为
#*B44:6
%
C
!说明辣椒疫霉菌对肉
桂醛较为敏感"图
#
!
F
#)同时!显微观察结果显示$
经
#*$44:6
%
C
肉桂醛处理的辣椒疫霉菌丝比对照
菌丝明显变形,皱缩!色泽加深!甚至扭曲断裂!而对
照菌丝生长健壮!菌丝形态较为完整"图
#
!
Y
#)此
外!经
DE
染色后!对照菌丝发出轻微荧光!肉桂醛处
理后的菌丝则呈现高强度的红色荧光"图
#
!
1
#)这
说明肉桂醛处理后的菌丝表现出明显的细胞死亡
现象)
=*=
!
肉桂醛处理对辣椒疫霉菌侵染力和幼苗生长
的影响
肉桂醛不但对辣椒疫霉菌表现出较强的体外抑
菌作用!而且能够影响辣椒疫霉菌的侵染和致病性)
图
!
结果显示$辣椒茎基部接种疫霉菌孢子悬浮液
%?
后!辣椒幼苗呈现出典型病症!即茎基部明显变
暗绿色至黑褐色!并且变细,干枯,皱缩&植株倒伏!
叶片变黄!脱落严重&而
1FdD
处理的辣椒幼苗则
没有表现出明显病症!幼苗植株长势良好&单独
1F
"
#44:6
%
C
#处理对辣椒幼苗的生长无显著影响)
另外!生物量测定结果显示!单独疫霉菌接种的辣椒
幼苗鲜重较对照显著下降!而
1FdD
处理的辣椒幼
苗鲜重则可恢复到对照水平!同时单独
1F
处理的
幼苗鲜重与对照无显著差异&各个处理的幼苗干重
相互之间无显著差异"表
#
#)可见!适宜浓度肉桂
醛能明显抑制辣椒疫霉菌对幼苗的侵染和致病性!
使接种幼苗恢复正常生长)
!"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
=*?
!
肉桂醛处理对接种辣椒植株叶片叶绿素含量
的影响
由于单独接种疫霉菌后辣椒幼苗叶片出现失绿
现象!所以进一步测定了不同处理方式下幼苗叶片
叶绿素含量变化)结果显示$辣椒幼苗叶绿素
5
的
含量在单独疫霉菌接种处理下较对照显著下降
#*]
!而在
1FdD
处理下则可恢复到对照水平!
在单独
1F
处理下比对照显著提高
#0*"]
&各处理
间的叶绿素
W
含量无显著差异!而总叶绿素含量变
化趋势与叶绿素
5
一致"表
!
#)因此!感染疫霉病
F*
径向生长&
Y*
菌丝形态&
1*DE
染色
图
#
!
肉桂醛对
@A"#
菌丝生长的抑制作用
F*J-54>S>R
&
Y*^
<
9>6-564:R
8
7:6:
Q<
&
1*DE.S5-/-/
Q
V-
Q
*#
!
G7>-/7-W-S-:/>;;>9S:;1FS:S7>
Q
R:XS7:;!/)(
&
*+)+@A"#
图
!
!
肉桂醛处理对辣椒疫霉菌致病性的影响
V-
Q
*!
!
3;;>9S:;1F:/S7>
8
5S7:
Q
>/-9-S
<
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辣椒幼苗叶片叶绿素含量"尤其是叶绿素
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#显著降
低!而适宜浓度肉桂醛能显著提高正常幼苗叶片叶
绿素含量!并能使感病幼苗叶绿素含量恢复正常)
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!
肉桂醛处理对接种辣椒植株抗氧化酶活性的
影响
抗氧化酶"
HIJ
,
1FG
,
DIJ
#是植物抵御外界
环境胁迫的重要防御酶!而植物中的抗氧化物质"如
FHF
和
KHL
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体内
HIJ
和
1FG
活性均显著上升
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和
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活性显著下降
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HIJ
,
1FG
,
DIJ
活性均显著
大幅度提高!分别比单独接种疫霉菌处理显著提高
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和
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HIJ
,
DIJ
活性均显著降低!其
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活性则无显著
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椒幼苗体内
FHF
和
KHL
含量无显著变化&而
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共同处理的辣椒幼苗体内
FHF
和
KHL
含量均
大幅显著提高!分别比单独疫霉菌接种处理提高了
+)]
和
##]
&而单独肉桂醛处理"
1F
#的
FHF
含
量显著提高!而其
KHL
含量无显著变化)可见!适
宜浓度的肉桂醛处理能诱导大幅提高感染辣椒疫霉
病植株体内抗氧化酶活性和抗氧化物质含量!从而
有效增强其抵御疫霉病的能力)
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讨
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目前!辣椒疫病的防治面临巨大挑战)我们的
前期研究发现植物源天然化合物肉桂醛在田间能够
高效防治辣椒疫病#!()在本研究中!我们进一步研
究了肉桂醛对辣椒疫霉菌的抑菌效应)已有研究认
为!肉桂醛能够直接作用于真菌细胞壁与细胞
膜!!()在本研究中!我们发现肉桂醛处理后的辣椒
疫霉菌表现出严重的菌丝畸形与破裂!这可能与肉
桂醛破坏菌丝细胞壁有关)
我们的前期研究还发现肉桂醛能够在体外显著
抑制辣椒疫霉菌孢子萌发##()本研究结果表明!肉
桂醛处理后的辣椒疫霉菌孢子对辣椒植株的侵染力
显著下降)未经肉桂醛处理的孢子在侵染后
%?
之
内辣椒幼苗表现出明显病症!即茎基部发病萎缩!造
成植株倒伏!水分运输能力下降!这与植株鲜重的测
定结果相吻合)由于水分和养分向地上部的运输受
阻!叶片亦表现出胁迫症状"萎焉,失绿#!而叶绿素
含量的显著下降亦证实了此现象)经肉桂醛处理仅
!7
后的孢子接种辣椒幼苗!植株长势良好!鲜重和
叶绿素含量显著恢复到对照水平!而抗氧化酶和抗
氧化物质含量甚至显著高于对照水平)这表明肉桂
醛在抑制孢子萌发和进一步侵染的同时!亦可能诱
导提升植株的抗胁迫能力)另外!单独肉桂醛处理
对上述这些抗性生理指标无显著影响!这说明在肉
桂醛
(
病原菌
(
植物三者互作的过程中!肉桂醛可以
杀死部分病原菌!同时肉桂醛可能通过诱导植物抗
性来抵御剩余少量菌的侵染)
病原物侵染通常会引起寄主植物的氧化损伤反
应)在植物防卫反应中!
HIJ
能够将过量产生的超
氧阴离子还原为过氧化氢!是植物抵御外界胁迫的
第一道防卫屏障)然后过氧化氢可以被
1FG
和
DIJ
进一步还原为水分子)
KHL
和
FHF
等抗氧
化物质在清除过量活性氧方面亦发挥关键作用!%()
有研究显示!肉桂醛在提高哺乳动物细胞抗氧化胁
迫过程中!能够显著提高
DIJ
和
1FG
的活力以及
KHL
含量!但不能提升
HIJ
活力!)()在本研究
中!肉桂醛处理辣椒幼苗的
HIJ
活力亦得到了提
升!这说明肉桂醛在提升动植物防卫能力方面存在
部分差异!即在动物中可能更侧重于过氧化氢的清
除!而在植物中则更为积极!可能有助于同时清除超
氧阴离子和过氧化氢)另外!我们最近的研究结果
表明!肉桂醛能够调控辣椒植株体内硫化氢信号促
进根系形态建成!()辣椒疫病属于土传病害!极易
造成根系发育不良)而硫化氢作为一种新型信号分
子在调控蔬菜植物防卫反应方面发挥重要作用!$()
结合本研究结果!可以推测肉桂醛在防治辣椒疫病
的过程中!除了其抑菌作用外!还可能与其调控植物
生长和防卫反应密切相关!这还需要进一步的研究
来明确其作用机理)
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物
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参考文献!

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