全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金" %#!("("" ! %"1"""11 #&湖南省自然科学基金" #%22!""$
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作者简介$王 ! 丽" #0($
#!女!博士!副教授!从事濒危植物保护方面的研究工作
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$75/ 8 6- ! 9.:+;<:+9/ 濒危植物马蹄参的小孢子发生 和雄配子体发育 王 ! 丽!杜夏瑾!文 ! 志!孙名皓!沈 ! 昱!黎啸峰 "中南大学 生命科学学院!长沙 &#""#% # 摘 ! 要$采用常规石蜡切片法观察马蹄参小孢子形成和雄配子体发育的过程!探讨其濒危机制与雄性生殖发育的
关系!为马蹄参的保护与繁殖提供基础资料结果表明$" # #花药具 & 个花粉囊!花药壁由表皮(药室内壁(中层(绒 毡层 & 层构成!花药壁的发育类型为基本型&" ! #小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂为同时型!四分体排列方式为 四面体型&" % #成熟花粉为 !) 细胞型&" & #扫描电镜观察发现马蹄参成熟花粉极面观呈钝三角形!赤道面观呈长球 形!具 % 个萌发孔研究认为!马蹄参不存在雄性生殖结构与发育过程异常 关键词$马蹄参&小孢子发生&雄配子体形成&濒危物种
中图分类号$=0&&+*1 文献标志码$
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马蹄参 "
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$% # &&()*&+, - &*,.) K5/<+) I5TT+ #隶属于五加科" >Q56-59;5; #!常绿乔木!高 #* " !*4 !主要分布在中国广东(湖南(贵州(云南及 越南北部!一般生长在海拔$""
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的阴坡(
沟谷溪旁等地方)#*该种
#0!1
年首次被秦仁昌教
授发现!由意大利植物分类学家
K5/<;6)I5TT;PP-
鉴定并命名)!*马蹄参一名来源于其胚弯曲!横切
面呈马蹄型)%*马蹄参为第四纪冰川幸存的古老孑
遗植物之一)!*!由于生存环境遭到破坏!现存数量有
限!在原有文献记载的很多地方都未见其分布!已被
列为国家
#
级重点保护植物和活化石植物)!!&)**
近年来!人们对马蹄参的起源分布)$*(形态解剖 学特征)%!(*(化学成分)1)0*以及古植物学)#")##*进行了 研究!但关于其有性生殖过程尚未见详细报道本 实验对马蹄参的小孢子发生和雄配子体发育过程进 行观察研究!探讨其濒危机制与雄性生殖发育的关 系!为马蹄参的保护与繁殖提供基础资料&另一方 面!马蹄参原属五加科!现有学者建议将其纳入山茱 萸科" OJQ/59;5; # ) #)% !$)(
*
!而有性生殖过程的研究可
以为其系统分类学提供依据
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材料和方法
马蹄参的花序采自湖南莽山国家自然保护区和
广东南岭国家自然保护区!分别于
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月采样!在开花年份隔天采样!并用改良
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固定
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乙醇
冰醋酸
甲醛
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#固定
石蜡切片法制片)#!)#%*!将材料切成厚
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$4 的薄片!铁矾 ) 苏木精或番红 ) 固绿染色! @-XJ/1"- 显微镜观察并照相 将固定过的花药用酒精逐级脱水后!置于乙酸 异戊酯系列中脱水!每级 #" " !"4-/ !第 ! 天经 O^ ! 临界点干燥!把样品粘于金属台上!再用镊子捣碎花 药药壁!在离子溅射仪上喷金(镀膜!用日立 H) %"""@ 扫描电镜观察并拍照)#&* ! ! 结果与分析 马蹄参为总状圆锥花序"图版 % ! # #!花为两性 花!花萼 * !花瓣 * !雄蕊 #" 枚!排成 ! 轮花期一般 为$
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月!花药由
&
个花粉囊构成!呈左右对称排
列!中间通过药隔相连"图版
%
!#花粉囊是由外
层的囊壁和内生的花粉粒组成早期花蕾中!花托
上产生雄蕊原基!进而形成花药原始体花药原始
体是由
#
层表皮细胞包裹着一群活跃的幼嫩细胞组
成"图版
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月底!原始体表皮下观察到四个
角隅快速分裂的细胞即孢原细胞"图版
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小孢子囊壁发育
孢原细胞经第一次有丝分裂形成初生壁细胞和
初生造孢细胞"图版
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#!分裂方式为平周分裂
*
月初!初生壁细胞平周分裂形成
!
层次生壁细胞"图
版
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$#!外层的次生壁细胞进一步分裂形成药室内 壁和 # 层中层!内层的次生壁细胞分裂形成 # 层中 层和绒毡层!此时次生壁基本形成!从外到内依次为 表皮层(药室内壁( ! 层中层和 # " ! 层绒毡层"图版 % ! ( #!根据花药壁形成方式的划分)#**!马蹄参花药 壁的发育类型属于基本型小孢子母细胞形成期! 花药壁完全分化!并通过不断的垂周分裂适应小孢 子囊内部组织的增长表皮细胞核大!呈方形!排列 松散&药室内壁细胞呈扁平形!单核延长!径向壁延 长!以适应小孢子囊内部组织的变化!并开始木质 化&中层细胞被表皮细胞和绒毡层细胞挤压!呈矩 形!细胞狭长!核小!细胞质稀少&绒毡层细胞发育达 到高峰!细胞逐渐变大!细胞质变浓!以单核或双核 形态存在"图版 % ! 1 #小孢子母细胞减数分裂期中 层细胞开始解体&绒毡层细胞的径向壁和内切向壁 逐渐消失解体!细胞原生质向内收缩质膜部分与 细胞质相连!部分分离"图版 % ! 0 #四分体形成期 药室内壁细胞木质化程度加大&中层细胞进一步解 体!变成一薄层&绒毡层细胞开始解体!细胞中出现 液泡!细胞质较浅"图版 % ! #" #游离小孢子期中层 细胞完全消失!绒毡层细胞进一步解体!细胞内切向 壁消失!但内膜仍存在!使其营养物质通过内膜释放 到小孢子囊内"图版 % ! ## #花粉成熟期小孢子囊 壁只剩表皮层和纤维化的药室内壁"图版 % ! #! # @+@ ! 小孢子发生 * 月中旬!初生造孢细胞经多次分裂!形成小孢 子母细胞"图版 % ! ( #随着小孢子母细胞的进一步 发育!细胞核增大!细胞质变浓!细胞壁与质膜间出 现胼胝质壁 "图版 % ! 1 #小孢子母细胞发育到一 定阶段!开始准备进行减数分裂!此时的细胞质浓 稠!细胞核大"图版 % ! 0 #第一次细胞核分裂完成 后不形成细胞壁!直接进入第二次细胞核分裂"图版 % ! #% #!形成 & 个核!在 & 个核之间会产生细胞壁! 同时分隔形成 & 个细胞!即四分体!四分体为共同的 胼胝质包围! & 个小孢子之间也为明显的胼胝质体 所分开"图版 % ! #& #从小孢子母细胞整个分裂过 程可知!其减数分裂的类型为同时型四分体的主 要排列方式为四面体型"图版 % ! #" #!四分体发育到 后期胼胝质体逐渐消失!小孢子细胞壁形成(加厚! 彼此分离!发育成游离小孢子 @+B ! 雄配子体形成 游离小孢子最初体积较小!呈椭圆形!核大!位 于细胞中央"图版 % ! #* #随着小孢子体积的增大! 细胞壁加厚!细胞核向细胞边缘移动!进入单核靠边 期"图版 % ! #$
#随后!小孢子细胞核靠近细胞壁处
进行有丝分裂!形成一大一小
!
个核!较大的为营养
核!较小的为生殖核"图版
%
!
#(
#二核细胞进一步
发育!细胞内液泡消失!花粉壁加厚!花粉粒发育成
熟!以二核形态进行传粉"图版
%
!
#1
#通过扫描电
镜观察!成熟花粉粒极面观钝三角形!赤道面观长球
形!具
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个萌发沟!延伸至两极!沟区明显!表面纹饰
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西
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北
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物
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%$卷 为拟网状!有分布均匀的孔穴"图版 % ! #0 ( !" # % ! 讨 ! 论 B+A ! 马蹄参的胚胎学特征 本研究通过对马蹄参小孢子发生和雄配子体发 育过程的研究发现$雄蕊
#"
枚!排成
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轮!内轮和外
轮均发育正常!而非+中国植物志,中所描述的
*
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常不育)#$*雄蕊花药具有 & 个孢子囊!两侧孢子囊 间药隔较窄&花药壁发育类型为基本型!由四部分构 成!由外到内依次是表皮(药室内壁(中层" # " ! 层# 和绒毡层" # " ! 层#绒毡层在退化过程中!细胞内 切向壁消失!但是内膜仍存在!使得其营养物质通过 内膜释放到小孢子囊内!属于腺质型&小孢子母细胞 的胞质分裂为同时型!同一药室内的小孢子母细胞 减数分裂基本同步!同一花药不同药室的减数分裂 也基本同步!但同一朵花中不同花药之间的减数分 裂不一定完全同步!相差 # " ! 个时期!是植物适应 环境的一种进化表现!对种群繁殖具有重要意义&小 孢子四分体排列方式为四面体型&成熟的花粉粒为 !) 细胞型根据资料显示!本实验首次揭示了马蹄 参的小孢子发生和雄配子体发育过程 B+@ ! 马蹄参濒危的生殖生物学原因 植物有性生殖过程十分关键!任何一个环节出 现问题都可能导致生殖失败!进而引起植物濒 危)#()#1*故通过对马蹄参胚胎发育过程的研究!有 助于揭示其濒危原因!并进一步提出保护措施通 过对小孢子发生和雄配子体发育过程的观察!未见 有败育及其它异常现象关于濒危植物南川升 麻)#0*(木根麦冬)!"*(鹅掌楸)!#*(高山红景天)!!)!%*等 研究表明!引起植物濒危的内因包括$花粉母细胞不
能进行正常减数分裂&异株授粉导致花粉限制& 个
孢子大小不等&花粉表面光滑!降低受精的可能性以
及绒毡层提前发育(过早解体(肥大生长以及延迟退
化等其中绒毡层与花粉发育有密切关系)!&)!**!而
马蹄参的花药壁发育过程中并未出现绒毡层异常
另外!马蹄参雄性可育!败育花粉粒所占比例可以忽
略综上所述!马蹄参不存在雄性生殖结构与发育
过程异常等因素!可以从大孢子发生和雌配子体发
育过程(受精过程(种子萌发(种子活力以及幼苗生
长情况等方面寻找其濒危原因
引起植物濒危的因素很多!生殖力(存活力(适
应力低下等内在因素是其走向濒危的根本原因!种
群生活史多个脆弱环节叠加作用!也可导致个体生
长发育不良和早衰)!$*!此外!外部因素包括自然因 素(历史因素和人为因素等)!()!1*是植物濒危的主要 推动力研究认为马蹄参处于比较原始的演化水 平)%*&在群落优势种种群径级分布上!马蹄参表现为 衰退型!该树种的幼苗在林下更新状况不良!随着群 落的进展演替!该种将会被取代)!0*&马蹄参枝的性 状变异大!即受外界条件特别是温度(坡度和土壤等 环境因子的影响较大!表明马蹄参对外界环境条件 的反应不够敏感!环境适应能力低下!生存力较弱! 这也可能是其濒危的主要原因之一)%"* B+B ! 马蹄参胚胎发育的系统学意义 关于马蹄参系统位置前人已做了大量工作!争 论主要集中在五加科" >Q56-59;5; #和山茱萸科" OJQ) /59;5; #上$马蹄参属的花部特征与五加科植物相
近!奥地利植物分类学家根据其具花标本将其归为
五加科)!*&曾沧江)%#*将马蹄参与古植物
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进行比较!正式将其置于山茱萸
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的果实化石进行比较!发现二者的种
子室均为马蹄形!有一槽型内果皮突入子房室!认为
马蹄参应划分到
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中&朱伟华等)%*通
过对马蹄参的解剖学特征进行观察!发现其叶表面(
花瓣及花萼上着生单细胞的二叉毛!不具分泌道!子
房一室一胚珠等特征与五加科特征不一致&另外!李
耀利等)%!*对单室山茱萸属
!(
个类群的
25+B
进行
分析!认为将马蹄参归为山茱萸科较为合适
由于植物生殖生物学特征较少受环境变化的影
响而在系统进化过程中十分保守!历来在系统学及
分类学上是重要的研究内容!故可以作为判定种群
亲缘关系的重要依据)%%*研究结果表明!马蹄参的
许多生殖生物学特征与山茱萸科一致!如$& 个花粉 囊( !) 细胞花粉(分泌型绒毡层(小孢子母细胞减数 分裂时的胞质分裂为同时型(花粉具 % 个萌发沟并 具有网状纹饰!但是否能将这些特征作为依据将马 蹄参划分到山茱萸科!还有待于进一步研究 参考文献! ) # * ! 王 ! 丽!游章平!徐 ! 翊!等 + 濒危植物马蹄参的研究现状和濒 危原因分析) 2 * + 植物研究! "#" ! BC " % #$
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!1$)!0#+ ) & * ! 中国科学院植物研究所!国家环境保护局 + 中国珍稀濒危植物 保护名录"第 # 册#) I * + 北京$科学出版社!
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中国植物红皮书一稀有濒危植物"第
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朱伟华!向其柏
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马蹄参属的起源和地理分布)
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南京林业大
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