全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$王
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丽"
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#!女!博士!副教授!从事濒危植物保护方面的研究工作
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濒危植物马蹄参的小孢子发生
和雄配子体发育
王
!
丽!杜夏瑾!文
!
志!孙名皓!沈
!
昱!黎啸峰
"中南大学 生命科学学院!长沙
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#
摘
!
要$采用常规石蜡切片法观察马蹄参小孢子形成和雄配子体发育的过程!探讨其濒危机制与雄性生殖发育的
关系!为马蹄参的保护与繁殖提供基础资料结果表明$"
#
#花药具
&
个花粉囊!花药壁由表皮(药室内壁(中层(绒
毡层
&
层构成!花药壁的发育类型为基本型&"
!
#小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂为同时型!四分体排列方式为
四面体型&"
%
#成熟花粉为
!)
细胞型&"
&
#扫描电镜观察发现马蹄参成熟花粉极面观呈钝三角形!赤道面观呈长球
形!具
%
个萌发孔研究认为!马蹄参不存在雄性生殖结构与发育过程异常
关键词$马蹄参&小孢子发生&雄配子体形成&濒危物种
中图分类号$
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文献标志码$
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马蹄参 "
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#隶属于五加科"
>Q56-59;5;
#!常绿乔木!高
#*
"
!*4
!主要分布在中国广东(湖南(贵州(云南及
越南北部!一般生长在海拔
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的阴坡(
沟谷溪旁等地方)#*该种
#0!1
年首次被秦仁昌教
授发现!由意大利植物分类学家
K5/<;6)I5TT;PP-
鉴定并命名)!*马蹄参一名来源于其胚弯曲!横切
面呈马蹄型)%*马蹄参为第四纪冰川幸存的古老孑
遗植物之一)!*!由于生存环境遭到破坏!现存数量有
限!在原有文献记载的很多地方都未见其分布!已被
列为国家
#
级重点保护植物和活化石植物)!!&)**
近年来!人们对马蹄参的起源分布)$*(形态解剖
学特征)%!(*(化学成分)1)0*以及古植物学)#")##*进行了
研究!但关于其有性生殖过程尚未见详细报道本
实验对马蹄参的小孢子发生和雄配子体发育过程进
行观察研究!探讨其濒危机制与雄性生殖发育的关
系!为马蹄参的保护与繁殖提供基础资料&另一方
面!马蹄参原属五加科!现有学者建议将其纳入山茱
萸科"
OJQ/59;5;
#
)
#)%
!
$)(
*
!而有性生殖过程的研究可
以为其系统分类学提供依据
#
!
材料和方法
马蹄参的花序采自湖南莽山国家自然保护区和
广东南岭国家自然保护区!分别于
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年
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1
月采样!在开花年份隔天采样!并用改良
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固定
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乙醇
冰醋酸
甲醛
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#固定
石蜡切片法制片)#!)#%*!将材料切成厚
(
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4
的薄片!铁矾
)
苏木精或番红
)
固绿染色!
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显微镜观察并照相
将固定过的花药用酒精逐级脱水后!置于乙酸
异戊酯系列中脱水!每级
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"
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!第
!
天经
O^
!
临界点干燥!把样品粘于金属台上!再用镊子捣碎花
药药壁!在离子溅射仪上喷金(镀膜!用日立
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扫描电镜观察并拍照)#&*
!
!
结果与分析
马蹄参为总状圆锥花序"图版
%
!
#
#!花为两性
花!花萼
*
!花瓣
*
!雄蕊
#"
枚!排成
!
轮花期一般
为
$
"
(
月!花药由
&
个花粉囊构成!呈左右对称排
列!中间通过药隔相连"图版
%
!#花粉囊是由外
层的囊壁和内生的花粉粒组成早期花蕾中!花托
上产生雄蕊原基!进而形成花药原始体花药原始
体是由
#
层表皮细胞包裹着一群活跃的幼嫩细胞组
成"图版
%
!
%
#
&
月底!原始体表皮下观察到四个
角隅快速分裂的细胞即孢原细胞"图版
%
!
&
#
@+A
!
小孢子囊壁发育
孢原细胞经第一次有丝分裂形成初生壁细胞和
初生造孢细胞"图版
%
!
*
#!分裂方式为平周分裂
*
月初!初生壁细胞平周分裂形成
!
层次生壁细胞"图
版
%
!
$
#!外层的次生壁细胞进一步分裂形成药室内
壁和
#
层中层!内层的次生壁细胞分裂形成
#
层中
层和绒毡层!此时次生壁基本形成!从外到内依次为
表皮层(药室内壁(
!
层中层和
#
"
!
层绒毡层"图版
%
!
(
#!根据花药壁形成方式的划分)#**!马蹄参花药
壁的发育类型属于基本型小孢子母细胞形成期!
花药壁完全分化!并通过不断的垂周分裂适应小孢
子囊内部组织的增长表皮细胞核大!呈方形!排列
松散&药室内壁细胞呈扁平形!单核延长!径向壁延
长!以适应小孢子囊内部组织的变化!并开始木质
化&中层细胞被表皮细胞和绒毡层细胞挤压!呈矩
形!细胞狭长!核小!细胞质稀少&绒毡层细胞发育达
到高峰!细胞逐渐变大!细胞质变浓!以单核或双核
形态存在"图版
%
!
1
#小孢子母细胞减数分裂期中
层细胞开始解体&绒毡层细胞的径向壁和内切向壁
逐渐消失解体!细胞原生质向内收缩质膜部分与
细胞质相连!部分分离"图版
%
!
0
#四分体形成期
药室内壁细胞木质化程度加大&中层细胞进一步解
体!变成一薄层&绒毡层细胞开始解体!细胞中出现
液泡!细胞质较浅"图版
%
!
#"
#游离小孢子期中层
细胞完全消失!绒毡层细胞进一步解体!细胞内切向
壁消失!但内膜仍存在!使其营养物质通过内膜释放
到小孢子囊内"图版
%
!
##
#花粉成熟期小孢子囊
壁只剩表皮层和纤维化的药室内壁"图版
%
!
#!
#
@+@
!
小孢子发生
*
月中旬!初生造孢细胞经多次分裂!形成小孢
子母细胞"图版
%
!
(
#随着小孢子母细胞的进一步
发育!细胞核增大!细胞质变浓!细胞壁与质膜间出
现胼胝质壁 "图版
%
!
1
#小孢子母细胞发育到一
定阶段!开始准备进行减数分裂!此时的细胞质浓
稠!细胞核大"图版
%
!
0
#第一次细胞核分裂完成
后不形成细胞壁!直接进入第二次细胞核分裂"图版
%
!
#%
#!形成
&
个核!在
&
个核之间会产生细胞壁!
同时分隔形成
&
个细胞!即四分体!四分体为共同的
胼胝质包围!
&
个小孢子之间也为明显的胼胝质体
所分开"图版
%
!
#&
#从小孢子母细胞整个分裂过
程可知!其减数分裂的类型为同时型四分体的主
要排列方式为四面体型"图版
%
!
#"
#!四分体发育到
后期胼胝质体逐渐消失!小孢子细胞壁形成(加厚!
彼此分离!发育成游离小孢子
@+B
!
雄配子体形成
游离小孢子最初体积较小!呈椭圆形!核大!位
于细胞中央"图版
%
!
#*
#随着小孢子体积的增大!
细胞壁加厚!细胞核向细胞边缘移动!进入单核靠边
期"图版
%
!
#$
#随后!小孢子细胞核靠近细胞壁处
进行有丝分裂!形成一大一小
!
个核!较大的为营养
核!较小的为生殖核"图版
%
!
#(
#二核细胞进一步
发育!细胞内液泡消失!花粉壁加厚!花粉粒发育成
熟!以二核形态进行传粉"图版
%
!
#1
#通过扫描电
镜观察!成熟花粉粒极面观钝三角形!赤道面观长球
形!具
%
个萌发沟!延伸至两极!沟区明显!表面纹饰
&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
为拟网状!有分布均匀的孔穴"图版
%
!
#0
(
!"
#
%
!
讨
!
论
B+A
!
马蹄参的胚胎学特征
本研究通过对马蹄参小孢子发生和雄配子体发
育过程的研究发现$雄蕊
#"
枚!排成
!
轮!内轮和外
轮均发育正常!而非+中国植物志,中所描述的
*
个
常不育)#$*雄蕊花药具有
&
个孢子囊!两侧孢子囊
间药隔较窄&花药壁发育类型为基本型!由四部分构
成!由外到内依次是表皮(药室内壁(中层"
#
"
!
层#
和绒毡层"
#
"
!
层#绒毡层在退化过程中!细胞内
切向壁消失!但是内膜仍存在!使得其营养物质通过
内膜释放到小孢子囊内!属于腺质型&小孢子母细胞
的胞质分裂为同时型!同一药室内的小孢子母细胞
减数分裂基本同步!同一花药不同药室的减数分裂
也基本同步!但同一朵花中不同花药之间的减数分
裂不一定完全同步!相差
#
"
!
个时期!是植物适应
环境的一种进化表现!对种群繁殖具有重要意义&小
孢子四分体排列方式为四面体型&成熟的花粉粒为
!)
细胞型根据资料显示!本实验首次揭示了马蹄
参的小孢子发生和雄配子体发育过程
B+@
!
马蹄参濒危的生殖生物学原因
植物有性生殖过程十分关键!任何一个环节出
现问题都可能导致生殖失败!进而引起植物濒
危)#()#1*故通过对马蹄参胚胎发育过程的研究!有
助于揭示其濒危原因!并进一步提出保护措施通
过对小孢子发生和雄配子体发育过程的观察!未见
有败育及其它异常现象关于濒危植物南川升
麻)#0*(木根麦冬)!"*(鹅掌楸)!#*(高山红景天)!!)!%*等
研究表明!引起植物濒危的内因包括$花粉母细胞不
能进行正常减数分裂&异株授粉导致花粉限制& 个
孢子大小不等&花粉表面光滑!降低受精的可能性以
及绒毡层提前发育(过早解体(肥大生长以及延迟退
化等其中绒毡层与花粉发育有密切关系)!&)!**!而
马蹄参的花药壁发育过程中并未出现绒毡层异常
另外!马蹄参雄性可育!败育花粉粒所占比例可以忽
略综上所述!马蹄参不存在雄性生殖结构与发育
过程异常等因素!可以从大孢子发生和雌配子体发
育过程(受精过程(种子萌发(种子活力以及幼苗生
长情况等方面寻找其濒危原因
引起植物濒危的因素很多!生殖力(存活力(适
应力低下等内在因素是其走向濒危的根本原因!种
群生活史多个脆弱环节叠加作用!也可导致个体生
长发育不良和早衰)!$*!此外!外部因素包括自然因
素(历史因素和人为因素等)!()!1*是植物濒危的主要
推动力研究认为马蹄参处于比较原始的演化水
平)%*&在群落优势种种群径级分布上!马蹄参表现为
衰退型!该树种的幼苗在林下更新状况不良!随着群
落的进展演替!该种将会被取代)!0*&马蹄参枝的性
状变异大!即受外界条件特别是温度(坡度和土壤等
环境因子的影响较大!表明马蹄参对外界环境条件
的反应不够敏感!环境适应能力低下!生存力较弱!
这也可能是其濒危的主要原因之一)%"*
B+B
!
马蹄参胚胎发育的系统学意义
关于马蹄参系统位置前人已做了大量工作!争
论主要集中在五加科"
>Q56-59;5;
#和山茱萸科"
OJQ)
/59;5;
#上$马蹄参属的花部特征与五加科植物相
近!奥地利植物分类学家根据其具花标本将其归为
五加科)!*&曾沧江)%#*将马蹄参与古植物
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-
&
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进行比较!正式将其置于山茱萸
科&
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等)##*将马蹄参的果实与单室山茱萸类
I5.P-`-J-<;.
的果实化石进行比较!发现二者的种
子室均为马蹄形!有一槽型内果皮突入子房室!认为
马蹄参应划分到
3&)*"("+&2
#
.4
中&朱伟华等)%*通
过对马蹄参的解剖学特征进行观察!发现其叶表面(
花瓣及花萼上着生单细胞的二叉毛!不具分泌道!子
房一室一胚珠等特征与五加科特征不一致&另外!李
耀利等)%!*对单室山茱萸属
!(
个类群的
25+B
进行
分析!认为将马蹄参归为山茱萸科较为合适
由于植物生殖生物学特征较少受环境变化的影
响而在系统进化过程中十分保守!历来在系统学及
分类学上是重要的研究内容!故可以作为判定种群
亲缘关系的重要依据)%%*研究结果表明!马蹄参的
许多生殖生物学特征与山茱萸科一致!如$
&
个花粉
囊(
!)
细胞花粉(分泌型绒毡层(小孢子母细胞减数
分裂时的胞质分裂为同时型(花粉具
%
个萌发沟并
具有网状纹饰!但是否能将这些特征作为依据将马
蹄参划分到山茱萸科!还有待于进一步研究
参考文献!
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濒危植物马蹄参的研究现状和濒
危原因分析)
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植物研究!
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武素功
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活化石植物---马蹄参)
2
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植物杂志!
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*
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朱伟华!向其柏
+
马蹄参属的解剖学特征及其系统学意义)
2
*
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植物研究!
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*
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中国科学院植物研究所!国家环境保护局
+
中国珍稀濒危植物
保护名录"第
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册#)
I
*
+
北京$科学出版社!
#01(+
)
*
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傅立国
+
中国植物红皮书一稀有濒危植物"第
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册#)
I
*
+
北京$
科学出版社!
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$
*
!
朱伟华!向其柏
+
马蹄参属的起源和地理分布)
2
*
+
南京林业大
学学报!
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马蹄参属木材解剖特征及其系统学
意义
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四川农业大学学报!
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朱伟华!向其柏!欧惠英
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马蹄参属种子油脂肪酸的特征及其分
类学意义)
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植物资源与环境!
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