全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$王淑妍"
#11"&
#!女!在读硕士研究生!主要从事环境生物物理研究
2(34-5
$
6.
7
88"1#
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#!$*9:3
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通信作者$郭九峰!博士!教授!主要从事生物物理与生物技术研究
2(34-5
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.-/4*9:3
非生物胁迫下植物表观遗传变异的研究进展
王淑妍#!郭九峰#"!刘晓婷#!苑号坤!!李亚娇#!那
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日#
"
#
内蒙古大学 物理科学与技术学院!呼和浩特
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!
电子科技大学 生命科学与技术学院!成都
$#"")
#
摘
!
要$植物在整个生命过程中固着生长!不能主动躲避外界不良环境的危害!需要通过自身的防御机制来抵御和
适应外界胁迫!而表观遗传修饰在调控植物应对不良环境胁迫中起重要作用该文从
>?@
甲基化(组蛋白修饰(
染色质重塑和非编码
A?@
等方面进行了综述!主要阐述了近年来国内外有关非生物胁迫下植物的表观遗传变化!
以期为利用表观遗传变异提高植物的抗胁迫能力提供参考
关键词$非生物胁迫&
>?@
甲基化&组蛋白修饰&染色质重塑&非编码
A?@
中图分类号$
B+01
文献标志码$
@
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6
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-
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;
A?@
!!
逆境胁迫是影响植物生长发育的重要因素之
一植物常暴露于环境胁迫中!能够建立自我保护
和适应不良环境的机制)#*胁迫对植物的生长发育
及繁殖具有显著的影响)!*它既可决定物种的分
布!又可促进种群发生选择性进化)%*一般来说!胁
迫分为生物胁迫和非生物胁迫植物中!引起生物
胁迫的生物因素"感染与竞争#主要包括病害(虫害
和杂草&而导致非生物胁迫的非生物因素则比较广
泛!包括物理"如静电(辐射等#(化学"如盐碱土(除
草剂等#(温度"如低温冷冻害和高温热害#和水分
"如干旱(洪涝#等由于植物没有像动物那样的运
动机能!整个生命过程基本上是固着生长的!因此不
能像动物一样主动躲避不良环境的影响!但植物可
通过多种方式和一系列调控机制来适应或抵御不良
环境的变化)*因此!研究植物对逆境胁迫的应答
机制具有重要意义植物应答逆境胁迫的机制主要
有两种!一是改变植物的代谢途径&二是改变植物抗
逆基因的表达水平!其中表观遗传修饰起重要调控
作用)*
表观遗传学"
J
Y
-
;
J/JN-9.
#最早由著名生物学家
Q:/U4SP*C4SS-/
;
N:/
于
#1%1
年在+现代遗传学
导论,中提出)$*
#1!
年!他首次将表观遗传学定
义为-基因与环境的互作导致表型的出现.)+*随着
生命科学研究的发展!
"
世纪
+"
年代中期!
P:5-(
S4
7
对-表观遗传学.进行了系统表述!即在
>?@
序
列不发生变化的情况下!发生的可遗传的基因表达
的变化)0*而且!表观遗传变异可通过有丝分裂或
减数分裂遗传给下一代)1*表观遗传修饰主要包括
>?@
甲基化(组蛋白修饰(染色质重塑和小
A?@
等)#"*近年来!已有研究表明不同的生物和非生物
胁迫可导致植物
>?@
甲基化水平(甲基化模式以
及组蛋白修饰等发生变化!从而影响基因表达!使植
物体能够适应或抵御不良环境!以求更好地生长发
育本文从
>?@
甲基化(组蛋白修饰(染色质重塑
和非编码
A?@
调控等方面简要阐述了非生物胁迫
对植物表观遗传调控的影响及其研究进展
#
!
>@?
甲基化
>?@
甲基化指在共价催化酶"甲基转移酶#的
作用下!将
E(
腺苷甲硫氨酸上的一个甲基转移到胞
嘧啶的
)
位碳原子上!从而形成
)(
甲基胞嘧啶
"
)3Q
#的过程)##*植物中存在较高水平的
)3Q
!根
据物种的不同!其范围大约在
$]
"
!)]
之间)#!*
在植物中!
>?@
胞嘧啶甲基化通常发生在
Q
Y
D
(
Q
Y
?
Y
D
"
?
表示任何碱基#和
Q
Y
?
Y
?
位点"不对称
的!
?
代表
@
!
Q
或
T
#
)
#%
*

>?@
甲基化模式分为
!
种类型一种是从头甲基化"
SJ/:W:3JNF
7
54(
N-:/
#!即
!
条链均未甲基化的
>?@
被甲基化&另一
种是维持甲基化"
34-/NJ/4/9J3JNF54N-:/
#!即双链
>?@
中的一条链已发生甲基化!另一条未甲基化的
链"半甲基化序列#被甲基化由于位点对称性!
Q
Y
D
和
Q
Y
?
Y
D
位点的甲基化通过甲基化维持机制
实现!而非对称的
Q
Y
?
Y
?
位点必须经
>?@
复制后
进行从头甲基化)#*不同位点的甲基化需要不同
的甲基化转移酶来维持
V2T#
维持
Q
Y
D
位点的
甲基化!
Q
Y
D
位点的甲基化最稳定&
QVT%
是植物
特异性甲基化酶!通常维持
Q
Y
?
Y
D
位点的甲基化&
而
Q
Y
?
Y
?
位点的甲基化则通过
A?@
指导的
>?@
甲基化"
A?@(S-UJ9NJS>?@ 3JNF
7
54N-:/
!
AS>V
#
途径来维持)#)(#+*
>?@
甲基化在调控植物应答环
境胁迫中起重要作用据报道!植物可通过甲基化
和去甲基化作用调控不同发育阶段和不同环境下相
关基因的表达!进而调节植物的生命活动)#0*高
盐(干旱(温度(重金属等非生物胁迫都能通过诱导
>?@
胞嘧啶甲基化的变化来调控胁迫应答基因的
表达!从而提高植物对不良环境的抗性!以保证植物
正常的生长发育
<=<
!
高盐和干旱胁迫下的
>?.
甲基化
高盐会对植物造成渗透胁迫和离子胁迫!使植
物细胞的渗透压降低!吸水困难!甚至迫使细胞脱
水!从而影响植物的正常生理代谢和生长发育!严重
时会导致植物死亡因此!盐胁迫与干旱胁迫通常
相伴发生)#1*
D-4/
Y
-JU:
等)!"*对盐胁迫影响油菜籽
>?@
甲基化水平的研究表明$耐盐性油菜籽
>?@
甲基化水平降低!而盐敏感性植株
>?@
甲基化水
平增加李慧等)!#*研究了经盐胁迫处理后红花幼
苗
>?@
甲基化变化的情况!结果表明$与对照相
比!红花经盐胁迫处理

(
0
(
#!F
后!甲基化水平分
别降低了
*+]
(
"*0]
和
"*)]
棉花中!
>?@
甲
基化水平随盐胁迫强度的增加而降低)!!*在高盐胁
迫和冷胁迫下!烟草中
?ND>RK
"
;
5
7
9JU:(
Y
F:.
Y
F:S-J.(
NJU4.J(5-8J
Y
U:NJ-/
#编码序列的
>?@
甲基化水平降
低!说明逆境应答基因的转录受
>?@
甲基化的调
控)!%*然而!有文献报道!盐胁迫可导致基因组甲基
化水平上升和位点特异性的低甲基化)!*潘雅娇
等)!)*用甲基化敏感扩增多态性"
3JNF
7
54N-:/.J/.-N-WJ
43
Y
5-=-94N-:/
Y
:5
7
3:U
Y
F-.3
!
VE@R
#和高效液相色谱
"
F-
;
F
Y
JU=:U34/9J5-
^
<-S9FU:34N:
;
U4
Y
F
7
!
PRKQ
#方
法研究了水稻抗旱回交导入系
>_#"$
和干旱敏感
轮回亲本
LA$
在干旱胁迫前后
>?@
甲基化变化
的情况结果表明$水稻基因组中约有
!"]
的
QQDD
位点发生了胞嘧啶甲基化!干旱胁迫导致
>?@
甲基化平均水平显著增加!根部变化较为显
著!同时提出了
>?@
甲基化水平和状态在品种间
存在差异且具有时期和组织特异性
C4/
;
等)!$*也
研究了干旱胁迫对水稻基因组
>?@
甲基化水平的
变化!结果表明!经干旱胁迫处理后!水稻叶和根中
的
>?@
甲基化率分别下降了
#*1]
和
"*#]
!同
时提出基因的去甲基化是水稻响应盐胁迫的一种重
要的表观遗传机制
T4/
;
等)!+*在黑麦草的研究中
发现干旱胁迫可导致基因组
>?@
甲基化水平下
降!与对照相比!黑麦草的总
>?@
甲基化水平下降
了
#"*!0]
在豌豆中!干旱胁迫导致
>?@
甲基化
水平增加)!0*
K-4/
;
等)!1*发现胡杨经干旱胁迫处
理后!上游
!8Z
!下游
!8Z
和重复序列中胞嘧啶甲
基化水平增加!同时发现转录起始位点"
NU4/.9U-
Y
(
N-:/45.N4UN.-NJ
!
TEE
#上游
#"Z
Y
处的甲基化抑制
基因的表达!而
TEE
上游
#""
"
!"""Z
Y
以及基因
!%$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
内部的甲基化则促进基因的表达!同时发现基因的
剪切方式也影响到甲基化水平!所有顺式剪接的基
因都是非甲基化的!
0"]
反式剪接的基因是甲基化
的此外!在干旱胁迫下!
##)$
转录因子与甲基化
和基因表达水平的下降相关!而
$1"T` .
则与甲基
化和基因表达水平的增加相关!这说明这些转录因
子"
T` .
#在干旱胁迫诱导
>?@
甲基化变化中起重
要作用唐晓梅等)%"*发现干旱胁迫处理后!高羊茅
基因组总甲基化水平下降了
#*")]
!发生甲基化%
去甲基化变化的位点达
!+*)0]
!同时提出转座子可
能在高羊茅应答干旱胁迫中起重要作用研究表
明!当植物暴露于高盐和干旱胁迫环境时!植物可通
过
>?@
甲基化和去甲基化作用来调控相关基因的
表达以抵御或适应不良环境同一植物在不同的发
育阶段或不同植物在不同强度的外界环境胁迫的刺
激下!
>?@
甲基化水平发生了不同程度的下降或增
加
>?@
甲基化与去甲基化均可提高植物对高盐
和干旱环境的适应性!使植物在维持正常的生长发
育的同时发生进化!但这方面的研究还需要进一步
深入
<=@
!
重金属胁迫与
>?.
甲基化
重金属胁迫也能使植物的
>?@
甲基化发生变
化!从而导致转座子和基因的表达发生改变重金
属胁迫对植物的影响因物种和剂量的不同而不同
V4..-3:
等)%#*在重铬酸钾对油菜基因组
>?@
甲基
化变化的研究中发现!铬胁迫增加了油菜
>?@
胞
嘧啶甲基化水平!全基因组中甲基化%去甲基化是随
机发生的!同时表明
>?@
甲基化的变化与剂量相
关此外!铬胁迫可诱导
>?@
从头甲基化)%!*杨
金兰等)%%*用
VE@R
技术分析了重金属镉对萝卜基
因组
>?@
甲基化变化的影响!结果表明!在浓度为
)"
(
!)"
和
)""3
;
%
K
的镉胁迫下!萝卜基因组中甲
基化敏感扩增多态性和全甲基化的比率分别增加了
%]
(
1]
(
#+]
和
#]
(
%]
(
)]
!且引起甲基化水平
增加的主要是从头甲基化据报道!镉胁迫也能提
高油菜)%*和拟南芥)%)*基因组
>?@
甲基化的水平
然而!并不是所有的重金属胁迫都可以导致植物基
因组
>?@
甲基化水平的增加比如在镍(铬和镉
胁迫下!三叶草和大麻基因组
>?@
胞嘧啶甲基化
水平则表现出下降的现象)%$*重金属胁迫下水稻
基因组
>?@
甲基化水平也发生了下降)%+*重金属
胁迫是一个相对复杂的过程!不同植物防御重金属
胁迫的确切表观遗传调控机制不同!但都是通过甲
基化修饰改变
>?@
构象!进而导致染色体结构的
变化!使
>?@
与蛋白质之间的相互作用受到一定
的影响!从而调控基因表达以应答重金属胁迫
<=A
!
温度胁迫与
>?.
甲基化
温度是影响植物分布和生长发育的重要因素之
一植物生长对温度的反应有
%
个基点!即最低温
度(最适温度和最高温度低于最低温度植物就会
受到冷害!而当超过最高温度时!植物便会遭受热
害植物可通过表观遗传修饰应答极端温度比如
冷害会导致玉米根部核小体核心区
>?@
甲基化水
平下降)%0*转座子是植物基因组的重要组成部分!
并在
>?@
甲基化的作用下保持沉默研究表明!
温度胁迫可诱导甲基化状态发生变化并激活转座
子!从而影响基因组的稳定性!比如冷胁迫导致金鱼
草
>?@
甲基化水平下降!使
Q
Y
?
Y
?
位点的
T43(%
转座子甲基化状态发生改变!引起
T43(%
转座)%1*
此外!冷胁迫诱导可导致玉米
V2T#
表达下调及
@9
%
>.
转座子甲基化水平下降)"*据报道!除冷胁
迫外!高温胁迫也可引起植物基因组
>?@
甲基化
的变化!比如!高温胁迫导致辣椒基因组中
$*0"]
"
+)*01]
的
QQDD
位点发生了胞嘧啶甲基化!且
甲基化水平及其状态的变化存在品种差异)#*研
究表明!在热胁迫下!拟南芥
>AV!
!
?GQK2@AA?@
RHKOV2A@E2>#
"
?AR>#
#和
?AR2#
上调!基因组
甲基化水平升高)!(%*除此之外!在油菜)*和栓皮
栎))*中也发现了类似的现象然而!热胁迫似乎对
不同物种的
>?@
甲基化水平的变化没有持续性影
响!它能够改变特定位点的甲基化状态)$*
综上所述!冷害和热害均可导致植物
>?@
甲
基化水平发生变化!但均无持续性影响这说明在
不同的温度胁迫下!不同物种间
>?@
甲基化水平
存在一定的差异而且冷胁和热胁均可影响特定位
点的甲基化状态!它们通过甲基化变化来调控胁迫
应答基因的表达以抵御和适应不良环境的变化
<=B
!
电磁辐射等物理因素与
>?.
甲基化
地球本身就是一个巨大的磁场因此!植物在
生长过程不仅会受干旱(高盐(温度和重金属的胁
迫!在一定程度上也受高压静电(电磁和离子辐射等
物理因子的影响据报道!自
!"
世纪
$"
年代起!陆
续有科研工作者开始研究电场(激光(磁场等对植物
生长发育的影响!直到
1"
年代!才开始进行大量的
研究并取得显著的成果!且已应用到实践中)+*
李娜等)0*发现高压静电场可导致羽衣甘蓝基因
组
>?@
总甲基化水平下降!其中有
#1*$]
甲基化
位点发生了甲基化状态的变化!且以去甲基化为主
%%$
%
期
!!!!!!!!!!!!!
王淑妍!等$非生物胁迫下植物表观遗传变异的研究进展
熊建平等)1*研究表明!强电场辐射导致国稻
$
号甲
基化水平下降!引起表观遗传变异此外!高压可导
致水稻转座子的激活及
>?@
甲基化模式的变化)"*!
且甲基化变化存在基因型差异)#*
_:W459F<8
等)!*
研究了辐射对松树基因组
>?@
甲基化水平变化的
情况!发现辐射可增加
>?@
甲基化水平!且随辐射
剂量的增加而升高史金铭等)%*的研究结果显示!
经空间飞行和重离子辐射处理后!植株当代表现出
的表型变化(基因组序列多态性的增加以及抗逆基
因表达的变化均与
>?@
甲基化变化相关!这表明
表观遗传调控机制可能参与调控相关基因的表达以
应答辐射胁迫因此!空间环境可导致水稻发生
>?@
甲基化和去甲基化!且个体无统一变化的趋
势同时!基因组
QQDD
位点的胞嘧啶的甲基化和
去甲基化是随机发生的!且存在个体差异性)*激
光辐射诱导水稻吉粳
00
号
V#
代基因组
>?@
发生
去甲基化!且去甲基化比率达
!*!)]
)
)
*
李思圆
等)$*也证明了激光辐射可导致水稻发生去甲基化
并且可遗传给后代
!
!
组蛋白修饰
在真核细胞中!组蛋白和基因组
>?@
结合形
成染色质核小体是染色质的基本单位!它是由大
约
#$Z
Y
的
>?@
和由
P!@
(
P!X
(
P%
(
P
各
!
个
分子生成的八聚体组成的)+*因此!细胞可通过组
蛋白修饰来调控基因转录的激活或抑制!同时可通
过组蛋白修饰来影响
>?@
甲基化的变化以调控基
因表达组蛋白
?
端尾部可以进行多种翻译后修
饰!主要包括乙酰化!甲基化!泛素化!磷酸化和类泛
素化每一个组蛋白都有不同基因编码的变体在
细胞中!组蛋白变体和翻译后修饰的组合以-组蛋白
密码.的形式储存表观遗传记忆这在染色质结构
中具有关键作用!它决定了基因的转录状态和表达
水平)0*据报道!组蛋白修饰在调控植物应答非生
物胁迫中具有重要作用)1($"*不同的组蛋白修饰可
促进或抑制基因的表达比如组蛋白修饰中的乙酰
化(某些磷酸化和泛素化可以促进基因的表达)$#($!*!
而生物素化和类泛素化则抑制基因的表达)$%($*
@*<
!
组蛋白乙酰化
组蛋白乙酰化是组蛋白修饰中重要的修饰方法
之一!组蛋白赖氨酸残基
?
末端的乙酰化在调控真
核基因活性中起重要作用核心组蛋白的乙酰化会
导致染色质松散促进基因表达!而组蛋白去乙酰化
则导致染色质结构-闭合.抑制基因表达)$)*组蛋
白乙酰化和去乙酰化分别由组蛋白乙酰转移酶"
F-.(
N:/J49JN
7
5NU4/.=JU4.J
!
P@T.
#和组蛋白去乙酰化转移
酶"
F-.N:/JSJ49JN
7
54N-:/NU4/.=JU4.J
!
P>@Q.
#催化
在植物中!
P@T.
包含

个家族分别是
D?@T
"
DQ?)(
相关
?
末端乙酰转移酶#家族!
VOET
"
VHa
!
OZ=!
%
E4.%
!
E4.!
和
T-
Y
$"
#家族!
QXR
"
QA2X(
结合蛋
白#家族和
T@`LL!)"
家族)$$*其中!
D?@T
家族中
的
DQ?)
是多个乙酰转移酶复合体的催化亚基!而
@>@!
接头蛋白是
DQ?)
复合物不可或缺的部分
拟南芥中有
!
个与
@>@!
相关的因子!即
@>@!4
和
@>@!Z
)
$+
*
据报道!
DQ?)
和
@>@!
在植物生
长发育中起重要作用)$0($1*比如
@>@!Z
对盐胁迫
和
@X@
高度敏感)+"*盐胁迫下!拟南芥
DQ?)
和
@>@!Z
突变株
P%
和
P
乙酰化水平下降!同时
QHA$*$
!
A@X#0
和
A>!1Z
基因的转录活性下
降)+#*冷胁迫促进
QX`#
转录因子与
DQ?)
和
@>@!
相互作用)+!*!诱导
DQ?)
和
@>@!
调控拟
南芥冷胁迫诱导基因的表达)+%*水稻)+*中也存在
类似 的 现 象!比 如
@X@
导 致
H.P@Q+"#
(
H.(
P@Q+"%
(
H.P@D+"!
(
H.P@D+"%
和
H.P@V+"#
的转录水平明显提高&盐胁迫促进
H.P@Q+"#
(
H.(
P@Q+"%
(
H.P@Q+"
和
H.P@D+"%
的表达!而冷
胁迫则抑制它们的表达因此!
P@T.
可能在植物
应答非生物胁迫中起重要作用
环境和胞内信使可通过组蛋白去乙酰化抑制目
的基因的表达!真核生物的组蛋白去乙酰化转移酶主
要分为
%
个家族!即
AR>%
%
P>@#
超家族!
ELA!
家族
和
P>!
家族
AR>%
家族的
P>@$
和
P>@#1
组蛋
白去乙酰化酶可调控拟南芥对生物和非生物胁迫的
应答!
P>@$
与基因沉默和
A?@
指导的
>?@
甲基
化相关)+)(+$*损伤(病菌感染和植物激素"
I@
和乙
烯#都会导致
P>@#1
%
P>#
%
@NAR>%@
基因的表达
转基因植物中
P>@#1
的过量表达会导致组蛋白乙
酰化水平下降!促进
2TPOK2?2A2ERH?E2 @`Q(
THA(#
"
2A`#
#和
R@TPHD2?2ELE(A2K@T2>
"
RA
#
基因的表达胁迫和内源信使可促进
P>@#$
和
P>@#1
表达!影响多个位点的染色质修饰对水稻
分别进行冷(高盐及
@X@
和
I@
处理!发现不同胁迫
处理可导致
P>@Q
家族中不同成员的表达水平不
同)++*
PHE#)
"
F-
;
FJY
UJ..-:/:=:.3:N-945
7
UJ.
Y
:/(
.-WJ
;
J/J
#能编码一种类似于
TXK#
"
TU4/.S<9-/XJN4(
K-8J
Y
U:NJ-/(#
#的蛋白!与
P
相互作用导致
P
去
乙酰化!抑制抗逆基因的表达)+0*
%$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
@*@
!
组蛋白甲基化
组蛋白甲基化也是组蛋白修饰的重要方式之
一!主要发生于赖氨酸和精氨酸残基上!分别由组蛋
白赖氨酸甲基转移酶"
F-.N:/J5
7
.-/J3JNF
7
5NU4/.(
=JU4.J.
!
P_VT.
#和组蛋白精氨酸甲基转移酶"
Y
U:(
NJ-/4U
;
-/-/J 3JNF
7
5NU4/.=JU4.J.
!
RAVT.
#催化
组蛋白甲基化可通过组蛋白去甲基化酶消除)+1*
一般来说!组蛋白
P%_1
和
P%_!+
与转基因沉默
相关!
P%_
和
P%_%$
与基因活性相关
拟南芥中组蛋白赖氨酸甲基化主要发生在
P%
的
K
7
.
(
K
7
.1
(
K
7
.!+
和
K
7
.%$
上!组蛋白赖氨酸
甲基转移酶具有一个
E2T
域"
E2TS:34-/
#在植
物中!
E2T
域分为

种类型$
EG
"
b@A
#
%(1
!
2
"
a
#"
J/F4/9JU:=[J.NJ
#!
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"
NU-NF:U4#和
@EP#
"
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!
.345
!
:UF:3J:N-9S-.9.#
#
)
0"(0#
*
其中!
TAM
中的
@TM#
参与干旱胁迫应答比如干旱胁迫导
致
!"#(#
突变株的抗旱性提高)0!*!拟南芥
P%_
三
甲基 化 "
P%_3J%
#的 水 平 下 降)0%*据 报 道!
P%_!+3J%
可标记多种胁迫基因)0*植物中!
_%_!+3J%
标记的基因表达水平较低!同时参与植
物对环境胁迫应答的调控)0)(0$*水稻和拟南芥中大
约有
!"]
的基因由
P%_!+3J%
标记)0+(00*植物中
由
P%_3J%
标记的基因大约有
"]
!主要集中于
基因的
)c
端)01*!具有较高的转录活性
P%_3J%
在基因表达过程中具有重要作用!参与植物生长及
对胁迫的适应性调控)1"(1#*据报道!精氨酸甲基化
主要发生在
P%
的
@U
;
!
(
@U
;
0
(
@U
;
#+
(
@U
;
!$
和组
蛋白
P
的
@U
;
%
上!由
RAVT.
催化!且
E_X#
"
RAVT)
#参与盐胁迫调控
E_X#
与染色质相互
作用!导致
PA%.3J!
水平增加!抑制胁迫基因的
转录与表达盐胁迫下!
P%A%.3J!
与染色质分离!
P%A%.3J!
水平下降!促进胁迫基因表达)1!*因
此!
E_X#
可通过改变
P%A%.3J!
胁迫基因的甲基
化状态应答盐胁迫
组蛋白去甲基化酶对调控生物体内甲基化平衡
具有重要作用据报道!有两种组蛋白去甲基化酶!
一种是
IVI.
"
,
<3:/
,
-
Y
U:NJ-/.
#蛋白家族!首次在人
类和酵母细胞中发现)1%*!其中许多成员为组蛋白赖
氨酸 去 甲 基 化 酶 "
F-.N:/J5
7
.-/JSJ3JNF
7
54.J
!
_>V
#另一种组蛋白去甲基化酶为赖氨酸特异性
去 甲 基 化 酶
#
"
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J9-=-9 SJ3JNF
7
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_>V#
%
KE>#
#
)
1
*
目前!有关植物
P>V.
参与非
生物胁迫应答的调控尚未报道近期研究表明!组
蛋白去甲基化可能参与植物胁迫应答!比如脱水处
理会降低
P%_3J
和
P%_3J%
水平!
P%_3J!
表现出微量下降!这表明
P>V.
可能调控脱水胁迫
基因的表达)1)*也有研究表明干旱胁迫可导致
P%_3J%
发生动态变化干旱胁迫下!
P%_3J%
修饰 水 平 的 增 加 伴 随 着 基 因 的 低 表 达!而
P%_3J%
下降则与基因高表达相关!这说明水稻
P>V.
可能参与干旱胁迫的调控)1$*
%
!
染色质重塑
染色质重塑是基因表达调控过程中出现的一系
列染色质结构变化的总称目前研究比较多的是
@TR
依赖的染色质重塑在真核基因表达调控中!
三磷酸腺苷依赖的染色质重塑复合物通过
@TR
水
解释放的能量来改变染色质结构是一种重要的表观
遗传调控机制)1+*据报道!
@TR
依赖的染色质重
塑因子在植物非生物胁迫应答中起重要作用
@TR
依赖的染色质重塑复合物主要分为
%
种类型$
第
#
种是
ECL
%
E?`
&第
!
种是
LE`
&第
%
种是
QP>

植物中研究较为广泛的是
ECL
%
E?`
染色质重塑复
合物比如干旱和热胁迫条件下!拟南芥中
QPA#!
"一种
E?`
%
XAV
型染色质重塑因子#是一种负调
控因子!将
QPA#!
过表达突变体暴露于胁迫环境
下会导致初生芽和初生茎生长停止)10*高温胁迫
下!
@NQPA#!
基因敲除突变型表现出的生长停滞
比野生型低&而无胁迫处理时!很难区分野生型和突
变型!且生长停滞应答依赖于胁迫的严重程度综
上所述!
QPA#!
参与植物对不良环境的胁迫应答
@NECL%X
是拟南芥
ECL
%
E?`
复合物的核心组成
部分!
@X@
胁迫下
$%&%!
突变株的
A>!1X
和
A@X#0
胁迫应答基因表达水平下降!其对生长的抑
制作用也出现了下降的现象)11*豌豆中!
@X@
和
干旱胁迫可促进
ECL
%
E?`
复合物组分
R.E?` )
基
因表达)#""*研究表明!拟南芥
ECL!
%
E?` !
染色质
重塑因子
@TR4.JXAV
"
XA@PV@
#在胁迫应答中
起重要作用!比如干旱处理提高了
()
突变体的抗
旱性)#"#*

!
非编码
A?@
调控
非编码
A?@
"
/:/(9:S-/
;
A?@
#泛指那些不能
编码蛋白质!但能够调控基因和蛋白表达的
A?@

根据功能不同可将其分为调控非编码
A?@
"
UJ
;
<54(
N:U
7
/:/(9:S-/
;
A?@
#和看家非编码
A?@
"
F:<.J(
8JJ
Y
-/
;
/:/(9:S-/
;
A?@
#&调控非编码
A?@
根据
长短不同可分为长链非编码
A?@
"
5:/
;
/:/(9:S-/
;
)%$
%
期
!!!!!!!!!!!!!
王淑妍!等$非生物胁迫下植物表观遗传变异的研究进展
A?@
!
5/9A?@
#和短链非编码
A?@
"
.345/:/(9:S(
-/
;
A?@
!
./9A?@
#
./9A?@
主要包括
.-A?@
(
3-A?@
和
Y
-A?@
通常!
./9A?@
在转录水平"转
录基因沉默!
TDE
#和转录后水平"转录后基因沉默!
RTDE
#上对基因表达表进行调控使基因沉默在
表观遗传学中!非编码
A?@
"
/:/(9:S-/
;
A?@.
#是
一种重要的表观遗传调控方式目前!研究比较多
的是
.-A?@
"
.345-/NJU=JU-/
;
A?@
#和
3-A?@
"
3-9U:A?@
#
据报道!参与调控转录和转录后水平基因表达
的内源
.-A?@
分子有
/4N(.-A?@.
(
N4(.-A?@.
和
F9(.-A?@.
等
.-A?@
由长双链
A?@
通过不同的
生物过程而来)#"!*!
S.A?@
经
>QK.
蛋白剪切为
!#
"
!/N
!即
.-A?@

.-A?@
通过
A?@
指导的
>?@
甲基化途径来调控基因的转录水平或转录后水
平)#"%*
3-A?@
与
3A?@
高度互补!与
3A?@
的
%c(GTA
区结合!从而导致转录后基因沉默)1*已
有研究发现
.-A?@
和
3-A?@
在调控植物应答生
物和非生物胁迫的过程中起重要作用比如
EAH)(R)Q>P/4N(.-A?@.
与
R)Q>P
和
EAH)
蛋
白是盐胁迫应答过程中的重要组成部分!
R)Q>P
下调导致脯氨酸的积累!这在植物应对高盐胁迫中
具有重要作用)#"*冷害(热害(盐胁迫及干旱胁迫
导致小麦
.-A?@
的表达水平发生不同程度的上调
或下调)#")*
3-A?@
在拟南芥应对高盐(干旱和冷
胁迫应答过程中具有重要的调控作用)#"$*
aF4:
等)#"+*发现干旱胁迫导致
3-A#$1
大幅度上调!
3-A%1%
则发生瞬时上调热胁迫下!小麦
3-A?@.
的表达水平发生了不同程度变化!如
3-A#+!
表现明
显的下降!而
3-A?@.
"
3-A#)$
(
3-A#)1
(
3-A#$"
(
3-A#$$
(
3-A#$0
(
3-A#$1
(
3-A%1%
和
3-A0!+
#的表达
则上调)#"0*据报道!
3-A?@.
除参与调控冷(热和
干旱胁迫外!在作物应对盐(紫外辐射(低氧和氧化
应激胁迫以及生物胁迫中也具有重要的调控作用
)
!
展
!
望
表观遗传调控植物对胁迫的应答是一个复杂的
过程植物在受到逆境胁迫时!其表观遗传修饰
>?@
甲基化(组蛋白修饰(染色质重塑及非编码
A?@
等发生变化!以此来调控植物胁迫应答基因的
表达!提高植物对不良环境的耐受力!使植物能够更
好的适应不良环境变化!但如何利用表观遗传机制
调控和提高植物的抗逆性!通过有丝分裂或减数分
裂遗传给后代的表观遗传变异能否稳定遗传等问题
还需要进一步研究人们期望通过表观遗传变异对
植物进行改良!从而提高植株的抗逆性!使植物能够
更好地抵抗干旱(盐碱(洪涝和病虫害等自然灾害!
朝着有益的方向生长!从而提高作物产量!促进中国
农业的发展并造福于人类!对中国农业现代化的发
展具有非常重要的意义众所周知!除农作物外!药
用植物广泛应用于医药和化妆品领域&景观植物可
用于净化城市污染水体(改善环境等!从而更好地美
化绿化城乡!为人们提供健康优良的环境&牧草及饲
用植物是畜牧养殖业制造动物饲料的来源之一!可
为家畜等提供优良食物等通过表观遗传变异对药
用植物(景观植物和牧草及饲用植物进行改良!培育
高产(优质(抗病虫(高耐逆性等优良品种!从而带动
中国经济进一步发展因此!了解表观遗传应答环
境胁迫的机制及其在植物基因调控中的应用具有非
常重要的意义
参考文献!
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