全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#
作者简介$李良博"
#00"
#!男!在读硕士研究生!主要从事外来入侵植物控制的研究
1)23-4
$
&"%0+&%0+
!55
*672
"
通信作者$周
!
平!副教授!主要从事气象学与气候学研究
1)23-4
$
!80+0%0#8
!55
*672
$%&
辐射增强对紫茎泽兰和艾草
抗性生理特性的影响
李良博#!张连根!!唐天向#!海梅荣#!周
!
平#"
"
#
云南农业大学 农学与生物技术学院!昆明
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!
云南农业大学 学生处!昆明
$("!"#
#
摘
!
要$以外来入侵杂草紫茎泽兰"
!"
#
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#
-&") 9*
#和本地土著杂草艾草"
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01
(9:;4
#为
材料!以自然光照为对照!用增强
<=)>
"
*&$2?
(
62
!
(
@
#
#对材料进行
+
周辐射处理!随后停止辐射增强进行
恢复试验!观察
!
种植物的生长状况!测定分析其光合特性)氧化物和抗氧化物含量)抗氧化酶活性的变化!探讨在
紫外
<=)>
辐射增强条件下
!
种植物光合作用)光保护及损伤修复能力的差异结果表明$"
#
#随着辐射时间的增
长! 类植物叶片开放的
AB
"
反应中心激发能捕获效率"
2
;
C
%
2
2
C
#和
AB
"
凌晨最大潜在最大光化学效率"
2
;
%
2
2
#
受到轻微抑制!但紫茎泽兰最大净光合速率"
3
/23D
#受到的抑制比艾草更明显"
!
#
!
类植物叶片内过氧化产物丙
二醛"
EFG
#和超氧基离子"
H

(
!
#的含量增加!但艾草中
H

(
!
的相对累积比例比紫茎泽兰要高很多"
%
#紫茎泽兰的
抗氧化物抗坏血酸"
GBG
#和谷胱甘肽"
IBJ
#的含量先增加后减少!艾草中的含量则保持在更高水平&
!
种植物的
过氧化物酶"
AHF
#和超氧化物歧化酶"
BHF
#活性都显著增强!抗坏血酸过氧化物酶"
GAK
#活性都先增强后减弱!
紫茎泽兰的过氧化氢酶"
LGM
#活性逐渐被抑制!而艾草则是先增强后减弱研究认为!紫茎泽兰和艾草对
<=)>
辐射增强的光合作用和抗氧化系统响应过程类似但存在差异!对增强
<=)>
辐射环境的适应能力及抗逆性均
较强
关键词$
<=)>
辐射&紫茎泽兰&艾草&生理变化
中图分类号$
N0&(*+8
文献标志码$
G
()*+,-).-"*/)01).-!$%&")20
3
4#"+"
5
#.1+60171.8-7#48#.4"*
12
3
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!!
外来植物入侵是全球变化的重要内容之一!并
与土地利用变化)气候变化等协同作用!加剧着人类
生存环境的恶化+#)!,!成为环境科学和生态学的研究
焦点目前!关于外来植物入侵机理的研究已广泛
开展!学者们基于一些研究成果提出了相关假说!如
天敌逃逸假说"
:/:2
X
T:4:3.:@
X]
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!
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#
+
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,
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新式武器假说"
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X]
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#
+
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,
和内在优势假说"
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X
@
X]
7W@:.-.
!
OBJ
#
+
(
,等等其中内在优势假说指比起本地植物!
入侵植物在进化过程中获得了更多的变异!从而能
够忍受更广泛的生态条件)利用更多的资源类型
如银胶菊"
3$%-+,(")-
1
/%+&
#
-&"/9*
#和许多入
侵力强的植物一样具有强大的无性繁殖能力!且其
种子适应力)耐贫瘠能力强+$)+,&在高浓度
LH
!
的环
境下!入侵植物飞机草"
5-&)&6$+,$&*&$%$
#的生
物量和株高等形态指标显著高于本土植物异叶泽兰
"
!"
#
$%&(")-+%+&
#
-
1
66")
#
+
8
,
&美洲商陆"
3-
1
%&7
6$88$$)+(8$,$
#可以根据光环境的变化来调整形
态和生理适应性+0,强大的抗逆能力使入侵植物在
不同环境下得以生存然而!无论是入侵植物还是
本土植物!在逆境胁迫下他们的生理生化指标变化
存在差异+#",
自
#08(
年南极臭氧空洞被发现以来!在全球范
围内的观测表明!近
#"
年来全球臭氧层平均减少了
!b
#
%b
!并且这一过程还在加剧+##,至
!"!$
年!
预计臭氧层将减少约
#$b
+
#!
,
!
<=)>
辐射强度将增
强约
#(b
+
#%
,
在
<=)>
辐射继续增强的全球变化
背景下!由于每种植物防护和修复
<=)>
辐射损伤
的能力不同!在生理上做出的反应也不尽相同
<=)>
辐射增强对植物光合作用的影响主要表现
在$植物光合系统反应中心被破坏)希尔反应活性降
低)叶绿体和光合色素的损伤以及气孔关闭或阻力
增大等方面!从而影响植物光合作用的净光合速率)
净同化率和气孔传导率+#&)#(,另外!
<=)>
辐射增
强会导致植物体内自由基水平显著提高!打破活性
氧"
aHB
#的平衡系统!产生氧化胁迫+#$,!而抗氧化
系统的应激是植物清除过量
aHB
的主要防御机
制+#+,正是因为每种植物防护和修复
<=)>
辐射
损伤的能力不同!这将在植物种间竞争的过程中产
生强大的选择压力然而!人们很少关注紫外
<=)
>
辐射增加对外来植物竞争和入侵能力有何影响!
关于外来入侵植物对紫外
<=)>
辐射增加的响应机
制和适应策略我们还知之甚少
紫茎泽兰"
!"
#
$%&(")$*+,&
#
-&") 9*
#属菊
科多年丛生型半灌木草本植物!作为一种世界性入
侵恶性杂草!它原产于南美洲墨西哥至哥斯达黎加
一带!于
!"
世纪
&"
年代传入中国云南边境地区!现
已在西南地区广泛分布!并仍以每年约
!"_2
速度
随西南风向东和向北传播蔓延!给当地的农)林)畜
牧业生产造成了严重的经济损失!并给生态系统造
成了巨大的负面影响+#8)#0,由于危害范围广泛)程
度严重!国内很多学者已经对其进行了大量研究!但
目前中国对紫茎泽兰的控制和利用的方法普遍低效
且耗资大+!",艾草"
.%+)(/($$
01
(9:;4
#属菊科
多年生草本或略成半灌木状植物!分布较广!局部地
区为植物群落的优势种+!#,本研究以本地土著杂
草艾草和外来入侵杂草紫茎泽兰为试验材料!在人
工增加
<=)>
辐射强度的条件下!探讨外来入侵杂
草紫茎泽兰与本地土著杂草艾草响应
<=)>
辐射增
加光合作用)光保护和损伤修复能力的差异!为
<=)>
辐射持续增强的全球变化背景下入侵植物的
控制和防除提供理论依据
&&%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#!
材料和方法
@*@
!
试验地概况
本试验于
!"#&
年
$
月开始在云南农业大学后
山教学实验农场进行云南农业大学位于昆明市北
郊"
!(c"8CS
!
#"!c&(C1
#!海拔
#0$$2
!年平均温度
#(*#d
!年降雨量
#"""22
!干湿季节明显!每年
(
月到
#"
月为雨季!
##
月至次年的
&
月为干季!属亚
热带季风气候
@*A
!
试验设计
!"#!
年
(
月在中国科学院昆明植物园周围收
集紫茎泽兰种子!
+
月
!8
日播种!株距为
&"62
!行
距为
&"62
!为了创造一个仿原生态环境!播种后在
土壤表面覆盖马尾松松针
!"#&
年清明前后除去
枯死的枝干后植株抽青&
!"#&
年
$
月底!随机拔除
一半的紫茎泽兰植株后!带土移栽野外生长
!
年且
长势相近的艾草植株!使紫茎泽兰和艾草植株数量
比为
#e#
期间及时拔除试验地中的其它杂草!定
时浇水!保持大棚内环境稳定
试验地划分为两个试验区!一个为对照区!另一
个为
<=)>
辐射增强区!两试验区之间设有保护行
试验环境背景
<=)>
辐射强度为
"*&2?
(
62
!
(
@
#
!在处理组试验区中!选择
UB)&"
荧光灯"南京华
强电子公司生产!属于
<=)>
光谱#作为增强紫外光
源!模拟
<=)>
辐射强度增加
#(b
!试验期间
<=)>
辐射强度达到
"*&$2?
(
62
!
(
@
#
"紫外辐射强
度使用日本
MGSFF
公司
Ma)+&V-
辐照计测定#
随着植株生长不断调节紫外灯管高度!使其与植株
顶端的距离始终保持在
%"
#
%(62
之间!保证植物
的顶层叶片接受人工追加的
<=)>
辐射强度不因植
物的生长而变化
!"#&
年
8
月
#&
日起开启紫外灯
照射!每天的照射时间为
0
$
""
#
#+
$
""
!每隔
+Z
采
样
#
次!测定相关生理指标!试验时间为
+
周!
#"
月
!
日停止照射&并在结束照射后第
%
周和第
&
周采
样"即第
#"
和
##
次采样#测定相同生理指标
@*B
!
测定指标及方法
从
!"#&
年
8
月
#&
日开始!每隔
+Z
采样
#
次!
对长势一致的健康叶片进行标记!紫茎泽兰和艾草
处理组和对照组各
#"
片!采样前一天晚上对其测定
光合作用指标&观察植株形态并摘取两试验区植物
顶端同龄成熟健康叶片"倒三叶#于
8"d
超低温
冰箱储存!用于其它指标的测定由于艾草生长发
育进入花期!叶片逐渐变小!实验材料取成熟叶片
"不只倒三叶#!恢复试验时停止采样
@*B*@
!
光合作用指标
!
在晴天凌晨
&
$
""
#
$
$
""
!
用
9-)$&""KM
便携式光合作用测定系统"
9-)L7T
O/6*
!
9-/674/
!
S1
!
#测量标记的紫茎泽兰和艾
草叶片的荧光参数和气体交换参数!分别为
AB
"
凌
晨潜在最大光化学效率"
2
;
%
2
2
#和暗呼吸速率
"
9
Z
#!光照强度设置为
"274
(
2
!
(
.
#
&在上午
0
$
""
#
##
$
%"
测量开放的
AB
"
反应中心激发能捕
获效率"
2
;
C
%
2
2
C
#和最大净光合速率"
3
/23D
#!光照
强度设置为
8""274
(
2
!
(
.
#
测定过程中使用
开放气路!叶室温度设置为
!(*"d
!
LH
!
浓度为
%8"274
(
274
#
!并使用仪器自配的荧光光源"蓝光
#"b
#以及
LH
!
注入系统
@*B*A
!
氧化伤害物和抗氧化物质含量
!
参考
fV3)
/3
+
!!
,的硫代巴比妥酸"
M>G
#比色法测定丙二醛
"
EFG
#的含量参考
1T-6@
+
!%
,的羟胺氧化法测定
中
H

(
!
含量参考
GT3_3^ 3
+
!&
,的方法测定抗坏血
酸的含量参考
IT-Y4-W@.
+
!(
,的方法测定谷胱甘肽
"
IBJ
#的含量
@*B*B
!
抗氧化酶活性
!
参考
S3_3/7
+
!$
,方法测定
抗坏血酸过氧化物酶"
GAK
#活性!在波长
!0"/2
下监测吸光值
(2-/
内的减小情况!酶活性单位以
每克新鲜叶片在每分钟变化的吸光度为准参考
G:Q-
+
!+
,的方法测定过氧化氢酶"
LGM
#活性!在波长
!&"/2
下监测吸光值
%2-/
内的减小情况!酶活性
单位以每克新鲜叶片在每分钟变化的吸光度为准
参考
A74:
+
!8
,的愈创木酚法测定过氧化物歧化酶
"
AHF
#活性!在波长
&+"/2
下监测吸光值
(2-/
内
的增大情况!酶活性单位以每克新鲜叶片在每分钟
变化的吸光度为准参考
I-3//7
]
74-W-.
+
!0
,的氮蓝
四唑"
S>M
#光还原法测定超氧化物歧化酶"
BHF
#
活性!在
($"/2
下的吸光度值!以
S>M
光还原的
("b
为
#
个酶活单位
@*C
!
数据分析
采用
1D6:4!""%
和
BABB#+*"
"
BABBO/6
!
#软件统计分析试验数据!利用独立样本
%
检验
和
FV/63/
多重比较法进行差异显著性分析!显著
水平设为
"*"(
&采用
1D6:4!""%
进行作图
!
!
结果与分析
A:@
!
$%&
辐射增强对
A
种受试植物光合特性的
影响
A:@:@
!
最大净光合速率和暗呼吸速率
!
在
<=)>
辐射下!紫茎泽兰对照组"
1
L#)紫茎泽兰处理组
"
1
<=)>
#)艾草对照组"
G
L#和艾草处理组"
G
<=)>
#表
(&%
!
期
!!!!!!!!!!!
李良博!等$
<=)>
辐射增强对紫茎泽兰和艾草抗性生理特性的影响
现出不同的光合作用响应特征"图
#
#其中!紫茎
泽兰在
<=)>
辐射后!
1
<=)>
的
3
/23D
在前
%
周急剧
下降"
3
#
"*"#
#!第
%
周为
1
L的
$"b
!随后稳定在
1
L的
$(b
左右!在结束照射
%
周"处理第
#"
周!下
同#后恢复至对照水平"图
#
!
G
#&而艾草处理组
G
<=)>
的
3
/23D
从第
#
周开始就比
G
L显著下降"
3
#
"*"#
#!辐射后
(
周始终保持在
G
L的
8"b
左右!停
止照射
%
周后"恢复实验#已基本与对照组一致"图
#
!
G
#在增强
<=)>
辐射处理前
!
周!紫茎泽兰和
艾草处理组的暗呼吸速率"
9
Z
#变化趋势相似!它们
在辐射前
!
周都有所加强!分别为相应对照组的
#*&
倍和
#*%
倍左右!辐射第
%
周之后又下降!被抑制降
至对照组的
%"b
左右!在辐射第
$
周后抑制作用减
弱!维持在对照组的
$"b
左右"图
#
!
>
#可见!与
对照相比较!紫茎泽兰和艾草处理组的最大净光合
速率在增强
<=)>
辐射处理后显著减小!暗呼吸速
率逐渐减小!但艾草的响应速度比紫茎泽兰快! 类
杂草在停止增强辐射后恢复状况良好
A*@*A
!
叶绿素荧光参数
!
紫茎泽兰和艾草对照组
和处理组开放的
AB
"
反应中心激发能捕获效率
"
2
;
C
%
2
2
C
#"图
!
!
G
#和
AB
"
凌晨最大潜在最大光
化学效率"
2
;
%
2
2
#"图
!
!
>
#的变化情况在增强
<=)
>
辐射条件下的响应特征类似"图
!
#其中!在增
强
<=)>
辐射第
!
#
(
周!
1
<=)>
的
2
;
C
%
2
2
C
比
1
L极
显著"
3
#
"*"#
#或显著降低"
3
#
"*"(
#
"b
左右!而
在第
$
周和第
+
周差异不明显&
G
<=)>
的
2
;
C
%
2
2
C
在
<=)>
辐射前
&
周比
G
L有所降低!但只在第
!
周差
异显著"
3
#
"*"(
#!第
(
周之后几乎没有影响&
!
种
杂草
2
;
C
%
2
2
C
在停止
<=)>
辐射
%)&
周后基本恢复
到对照组水平同时!紫茎泽兰和艾草处理组的
2
;
%
2
2
在增强
<=)>
辐射期间都有所降低!但均在
对照组的
08b
以上!且只有艾草在第
!
周显著下
降&停止
<=)>
辐射
%
#
&
周后! 种杂草
2
;
%
2
2
与
对照组都没有显著差异这表明了增强
<=)>
辐射
期两类植物叶绿素荧光只是稍稍被抑制
A:A
!
$%&
辐射增强对
A
种受试植物氧化伤害物
含量的影响
图
%
!
G
显示!随着增强
<=)>
辐射时间的延
每个点的值为平均值
g
标准差"
/h+
#
1
L)
1
<=)>
)
G
L和
G
<=)>
分别表示紫茎泽兰对照组)紫茎泽兰处理组)
艾草对照组和艾草处理组&
"
和
""
分别表示处理组与对照组之间相应参数差异显著"
3
#
"*"(
#和极显著"
3
#
"*"#
#&下同
图
#
!
紫茎泽兰和艾草叶片最大净光合速率"
G
#和暗呼吸速率"
>
#在不同辐射处理时间的变化
=34V:.Y7T:36@
]
7-/W3T:W@:2:3/.gBF
"
/h+
#
*1
L3/Z1
<=)>
T:
]
T:.:/W!4$*+,&
#
-&")V/Z:T67/WT743/Z
WT:3W2:/W
P
T7V
]
!
@^-4:G
L3/ZG
<=)>
T:
]
T:.:/W.4$
01
(V/Z:T67/WT743/ZWT:3W2:/W
P
T7V
]
*G.W:T-._
T:
]
T:.:/W.3.-
P
/-Y-63/WZ-YY:T:/6:Q:W^::/W@:WT:3W2:/W3/Z67/WT74
P
T7V
]
&
"
*3
#
"*"(
&
""
*3
#
"*"#*M@:.32:3.Q:47^
U-
P
*#
!
M@:23D-2V2
]
@7W7.
X
/W@:W-63..-2-43W-7/T3W:
"
G
#
3/ZZ3T_T:.
]
-T3W-7/
"
>
#
-/4:3;:.7Y!4$*+,&
#
-&")3/Z
.4$
01
(V/Z:T:/@3/6:Z<=)>T3Z-3W-7/3WZ-YY:T:/WZVT3W-7/.
"
:^:_.
#
$&%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
!
!
紫茎泽兰和艾草叶片开放的
AB
"
反应中心激发能捕获效率"
G
#和
AB
"
凌晨
潜在最大光化学效率"
>
#在不同辐射处理时间的变化
U-
P
*!
!
M@:
]
@7W76@:2-634:YY-6-:/6
X
7YAB
"
-/W@:4-
P
@W
"
G
#
3/Z23D-234
5
V3/WV2
X
-:4Z7YAB
"
"
>
#
-/4:3;:.7Y
!4$*+,&
#
-&")3/Z.4$
01
(V/Z:T:/@3/6:Z<=)>T3Z-3W-7/3WZ-YY:T:/WZVT3W-7/.
"
:^:_.
#
长!紫茎泽兰处理组"
1
<=)>
#的丙二醛"
EFG
#含量逐
渐累加!在处理第
&
周时达到显著水平"
3
#
"*"(
#!
第
(
周时达到极大值!是
1
L的
#*(
倍"
3
#
"*"(
#!
第
$
周和第
+
周时降低至稍高于
1
L水平!恢复实
验时处理与对照间已没有显著差异"
3
$
"*"(
#&而
艾草处理组"
G
<=)>
#的
EFG
含量也随增强
<=)>
辐射时间的延长而累积增加!在辐射处理第
!
周便
差异显著"
3
#
"*"(
#!并维持至辐射处理结束!恢复
实验时处理与对照间没有显著差异另外!增强
<=)>
辐射处理过程中! 种植物内
EFG
的含量累
计的速率相近!第
+
周时
!
类植物处理组内含量都
为对照组的
#*&
倍左右同时!图
%
!
>
显示!两类
植物中
H

(
!
的含量累积过程表现类似!都随着辐射
时间增长而增加&但紫茎泽兰
H

(
!
的含量比艾草要
高!如
1
<=)>
的
H

(
!
含量保持在
1
L的
#("b
左右!而
G
<=)>
的
H

(
!
含量在
$
周和第
+
周已是
G
L的
&*(
倍&恢复实验显示
1
<=)>
和
1
L的
H

(
!
含量基本在同
一水平
A:B
!
$%&
辐射增强对
A
种受试植物抗氧化物含
量的影响
图
&
!
G
显示!紫茎泽兰
1
<=)>
的
GBG
含量随增
强
<=)>
辐射处理时间的延长表现为先增加后减少
的变化趋势!并在处理第
&
周时达到极大值!此时约
为
1
L的
#*!
倍!至第
+
周之后几乎与
1
L没有差
异&艾草
G
<=)>
的
GBG
含量在增强
<=)>
辐射初期
就很高!一直保持在
G
L的
#*$
#
#*0
倍之间!并维
持着极显著差异"
3
#
"*"#
#同时!紫茎泽兰
1
<=)>
和艾草
G
<=)>
处理组中
IBJ
的含量都呈现出一个
先增加后减少的过程!分别在辐照处理第
%
周和第
&
周时达到极大值!此时分别为相应对照"
1
L和
G
L#的
!*8
倍和
!*$
倍&
1
<=)>
在第
+
周后几乎与
1
L一致!而
G
<=)>
在第
+
周与处理第
#
周相近!仍为
G
L的
#*$
倍"图
&
!
>
#恢复实验时!紫茎泽兰
1
<=)>
处理中
GBG
和
IBJ
的含量与
1
L中的一致
A:C
!
$%&
辐射增强对
A
种受试植物抗氧化酶活
性的影响
紫茎泽兰和艾草对照组和处理组中几种重要的
抗氧化酶活性的变化情况如图
(
所示其中!抗坏
血酸过氧化物酶"
GAK
#活性在
!
类植物中都表现
为先增加后降低的趋势!并在处理第
!
周活性增加
至最大!此时
1
<=)>
和
G
<=)>
分别为相应对照的
!*!
倍和
#*$
倍&
1
<=)>
的
GAK
活性从第
&
周开始被显
+&%
!
期
!!!!!!!!!!!
李良博!等$
<=)>
辐射增强对紫茎泽兰和艾草抗性生理特性的影响
著抑制!约为
1
L的
$"b
!而
G
<=)>
则在第
%
周开始
被抑制!但直至第
+
周才达到显著水平"图
(
!
G
#
1
<=)>
处理的过氧化氢酶"
LGM
#活性在增强
<=)>
辐 射处理前
%
周逐渐下降!并达到显著水平!在第
%
图
%
!
紫茎泽兰和艾草叶片丙二醛"
G
#和超氧基离子"
>
#含量在不同辐射处理时间的变化
U-
P
*%
!
M@:67/W:/W.7Y2347/34Z:@
X
Z:
"
G
#
3/Z.V
]
:T)7D
XP
:/-7/
"
>
#
-/4:3;:.7Y!4$*+,&
#
-&")3/Z
.4$
01
(V/Z:T:/@3/6:Z<=)>T3Z-3W-7/3WZ-YY:T:/WZVT3W-7/.
"
:^:_.
#
图
&
!
紫茎泽兰和艾草叶片抗坏血酸"
GBG
#和谷胱甘肽"
IBJ
#含量在不同辐射处理时间的变化
U-
P
*&
!
M@:67/W:/W.7Y3.67TQ3W:
"
GBG
#
3/Z
P
4VW3W@-7/:
"
IBJ
#
-/4:3;:.7Y!4$*+,&
#
-&")3/Z
.4$
01
(V/Z:T:/@3/6:Z<=)>T3Z-3W-7/3WZ-YY:T:/WZVT3W-7/.
"
:^:_.
#
8&%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
(
!
紫茎泽兰和艾草叶片抗氧化酶活性在不同辐射处理时间的变化
U-
P
*(
!
M@::/`
X
23W-636W-;-W-:.-/4:3;:.7Y!4$*+,&
#
-&")3/Z.4$
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(V/Z:T
:/@3/6:Z<=)>T3Z-3W-7/3WZ-YY:T:/WZVT3W-7/.
"
:^:_.
#
周和第
&
周不到
1
L的
("b
!随后仍维持在较低水
平&
G
<=)>
处理的
LGM
活性在前
!
周有所增加!之后
逐渐降低!在第
$
周时与对照组差异达极显著水平!
仅为
G
L的
("b
左右"图
(
!
>
#过氧化物酶"
AHF
#
活性在
!
类植物中都随辐照处理迅速增加!并保持
在显著较高水平!
1
<=)>
处理
AHF
活性在第
&
周时
最大!
G
<=)>
在第
%
周开始活性保持高的水平&在辐
照处理过程中!
1
<=)>
和
G
<=)>
处理的
AHF
活性分别
是相应对照
#*$
#
!*(
倍和
#*!
#
#*&
倍左右"图
(
!
L
#随着辐射时间的增加! 类植物中超氧化物歧
化酶"
BHF
#活性都有所增加!
1
<=)>
表现为逐渐增加
趋势!在第
+
周时约为
1
L的
#*8
倍!而
G
<=)>
的
BHF
活性在前
%
周为
G
L的
#*(
#
%*"
倍!后几周保
持在
!*(
倍左右"图
(
!
F
#恢复实验显示!
1
<=)>
处
理的上述
&
种抗氧化酶活性已恢复至
1
L水平
%
!
讨
!
论
光合作用是植物利用光能的生理反应!对光照
0&%
!
期
!!!!!!!!!!!
李良博!等$
<=)>
辐射增强对紫茎泽兰和艾草抗性生理特性的影响
强度)光质的变化反应特别敏感&植物叶片净光合速
率和叶绿素荧光参数的强弱反映了植物光合作用能
力的强弱!后者更具有内在反馈光合能力的特
点+%",许多研究证实增强
<=)>
辐射对植物光合
作用有着显著的影响!并且这种影响与
<=)>
辐射
的时间长短和剂量的累积有关!同时不同植物对辐
射敏感性也存在较大差异+#(,!但是很少有关于辐射
后植物恢复的研究报道本研究结果表明外来入侵
植物紫茎泽兰和本土土著植物艾草在
"*&$2?
(
62
!
(
@
#的
<=)>
辐射强度下!它们的最大净光
合速率显著下降!暗呼吸速率也逐渐降低!叶绿素荧
光参数有些许降低!这与玉米"
:+$)$
1
/9*
#和云杉
"
3(8+$$/
#
+$%$
#对
<=)>
辐射的响应相似!可能是
膜系统和叶绿体光合结构损伤所致+%#)%!,同时!本
研究发现在增强
<=)>
辐射的前
%
周!紫茎泽兰处
理组的最大净光合速率逐渐下降至对照
$"b
!第
&
周之后保持在
$(b
!而艾草处理组在辐射初期就下
降到
8"b
左右并保持这个速率&紫茎泽兰处理组的
2
;
C
%
2
2
C
和
2
;
%
2
2
在前
%
周逐渐下降!而艾草在前
!
周下降后趋于稳定!二者相比较而言!艾草对增强
<=)>
辐射的光合作用响应速度更为迅速!光合作
用的适应能力相对较强另外!研究还发现此增强
<=)>
辐射强度对
!
类杂草光合作用的抑制作用是
可逆的
在逆境条件下!植株体内活性氧"
aHB
#产生与
清除的代谢系统也受到影响!该系统失调便导致活
性氧在体内的过量积累!从而对植物造成伤害+#$,
其中!
EFG
是膜脂过氧化的重要产物之一!其浓度
表示过氧化程度和膜系统伤害程度!脂质过氧化作
用越剧烈!
EFG
含量越高!则损伤也越大!常作为
逆境生理指标+%%)%&,本实验中
!
类植物叶片内氧化
伤害物
EFG
和
H

(
!
的含量逐渐累积!其中紫茎泽
兰在辐射最后
!
周有所下降!恢复期已基本清除!而
艾草未见下降趋势!说明
!
类植物都受到了氧化胁
迫!但艾草氧化清除能力较弱在植物受到氧化伤
害时!存在于叶绿体的
GBG)IBJ
循环系统将会更
活跃+%(,!对于植物在逆境中的能否存活至关重要!
本实验中
!
类植物抗氧化物
GBG
和
IBJ
含量的
变化存在较大的差异!紫茎泽兰处理组中的抗氧化
物产生量先增后减!在辐射第
+
周时几乎不再产生!
说明这种伤害使得
GBG)IBJ
循环系统紊乱!从而
导致
GBG
和
IBJ
含量到辐射处理后期降低+%#,&而
艾草中抗氧化物含量一直处于显著较高水平!说明
此
<=)>
辐射强度造成的氧化损伤能明显促使艾草
GBG)IBJ
循环系统活性增强另外!在逆境条件
下!植物抗氧化酶系统中
%
个主要清除
aHB
的酶类
"
BHF
)
LGM
和
AHF
#的活性也会有所变化!从而起
到保护光合作用机构的作用+%$,本实验涉及的
&
种抗氧化酶活性变化规律在
!
类植物大致相同其
中! 类植物叶片
LGM
活性在辐射前
!
周得到一定
加强!后随着辐射时间增长又被显著抑制!这与水稻
LGM
活性在
<=)>
辐射增强下先上升后下降的结
果一致+%+,&紫茎泽兰处理组叶片中
GAK
的活性随
辐射时间增长逐渐受到抑制!而艾草处理组在前
!
周有所增强之后也被抑制!这与增强
<=)>
辐射处
理下玉米抗氧化酶活性先增强后减弱的过程一
致+%8,&
!
类植物叶片
AHF
和
BHF
活性随辐射时间
增长而显著增强!这与增强
<=)>
辐射处理下欧洲
葡萄"
;4<(,(
=
+$9*
#叶片中
AHF
和
BHF
活性增
强的结论吻合+%0,根据上述分析可知!紫茎泽兰在
增强
<=)>
辐射环境下表现出较强的清除过氧化物
的能力!并主要是依靠抗氧化酶中
AHF
和
BHF
活
性增强来实现&而艾草也具有相应的抗氧化能力!但
H

(
!
的相对累积比例比紫茎泽兰要高很多!主要通
过持续产生抗氧化物
GBG
和
IBJ
并增加
AHF
和
BHF
活性来实现总体看来!紫茎泽兰对体内过氧
化物清除能力较强!在
<=)>
辐射下其抗氧化系统
的活性比艾草更高
综上所述!本实验发现外来入侵杂草紫茎泽兰
与本地土著杂草艾草对
<=)>
辐射增强的光合作用
和抗氧化系统响应过程类似但也存在差异&在光合
作用方面!艾草的响应速度比紫茎泽兰快!而在抗氧
化能力方面!紫茎泽兰氧化物清除能力比艾草强!
类杂草对
<=)>
辐射环境的适应能力及抗逆性都比
较强可能是艾草作为一种本土杂草在其长期生长
进化过程中适应了高海拔地区高辐射的环境!而紫
茎泽兰作为一种入侵杂草在其入侵并进化的过程中
获得了更多的变异!从而能够忍受更广泛的生态环
境在
<=)>
辐射持续增强的全球变化背景下!
!
类植物都具有有效的生理反应变化机制来适应环境
的变化!在野外相同条件下的竞争各有优势!两者竞
争关系上生物量或相对生长速度的差异研究还需进
一步开展
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