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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ２２５００９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ（ＳＡＭ），ｗｈｉｃｈｉｓｔｈｅｔｉｓｓｕｅｌｏｃａｔｅｄａｔｔｈｅｔｏｐｏｆａｐｌａｎｔ，ｃａｎｃｏｎｔｉｎｕ
ａｌｙｕｎｄｅｒｇｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．ＴｈｅＳＡＭｇｉｖｅｓｒｉｓｅｔｏａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｏｒｇａｎｓ，ｓｕｃｈａｓｔｈｅｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ，
ａｎｄｆｌｏｗｅｒｓ，ｔｈｒｏｕｇｈｃｅｌｄｉｖｉｓｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．ＳＡＭｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓ，ａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙｗｉｔｈｐｈａｓｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅ
ＳＡＭ．Ｈｅｒｅ，ｗｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｏｕｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅ
ＳＡＭａｎｄｈｏｗｉｔｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋｓ．Ｗｅ
ａｌｓｏｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｔａｔｕｓｏｎＳＡＭ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｕｎｓｏｌｖｅｄｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ；ｈｏｒ
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ａ．Ｃｅｌｕｌａｒｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔｔｈｅｏｒｙ：ＰＺ．Ｔｈｅｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｚｏｎｅ；ＣＺ．Ｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｚｏｎｅ；ＲＺ．Ｔｈｅｒｉｂｚｏｎｅ；ｂ．Ｔｕｎｉｃａｃｏｒｐｕｓｔｈｅｏｒｙ：
Ｌ１．Ｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｌａｙｅｒ；Ｌ２．Ｔｈｅｓｕｂｅｐｉｄｅｒｍａｌｌａｙｅｒ；Ｌ３．Ｔｈｅｃｏｒｐｕｓ
Ｆｉｇ．１　Ｈｉｓｔｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ（ＳＡＭ）（ｍｏｄｉｆｉｅｄｆｒｏｍＲｅｆ．［７］）
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ｏｆａｕｘｉｎ；ｃ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎ（ＣＴＫ）；Ｐ１．Ｔｈｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｏｆｔｈｅｙｏｕｎｇｅｓｔｉｎｉｔｉａｔｉｎｇｌｅａｆ；Ｐ２．Ｔｈｅｎｅｘｔ
ｏｌｄｅｓｔｌｅａｆ；Ｐ０．Ｔｈｅｒｅｇｉｏｎｒｅｃｒｕｉｔｅｄｔｏｐｒｏｄｕｃｅｔｈｅｎｅｘｔｌｅａｆｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｕｘｉｎａｎｄｃｙｔｏｋｉｎｉｎ（ＣＴＫ）ｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔｔｉｐ（ｍｏｄｉｆｉｅｄｆｒｏｍＲｅｆ．［３８］）
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［１］　ＳＴＡＨＬＹ，ＳＩＭＯＮＲ．Ｐｌａｎｔｓｔｅｍｃｅｌｎｉｃｈｅｓ［Ｊ］．犐狀狋犲狉狀犪狋犻狅狀犪犾
犑狅狌狉狀犪犾狅犳犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪犾犅犻狅犾狅犵狔，２００５，４９（５／６）：４７９．
［２］　ＢＡＲＴＯＮＭＫ．Ｔｗｅｎｔｙｙｅａｒｓｏｎ：ｔｈｅｉｎｎｅｒｗｏｒｋｉｎｇｓｏｆｔｈｅ
ｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ，ａｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｄｙｎａｍｏ［Ｊ］．犇犲狏犲犾狅狆
犿犲狀狋犪犾犅犻狅犾狅犵狔，２０１０，３４１（１）：９５１１３．
［３］　ＢＥＳＮＡＲＤＦ，ＶＥＲＮＯＵＸＴ，ＨＡＭＡＮＴＯ．Ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｆｒｏｍｓｔｅｍｃｅｌｓｉｎｐｌａｎｔａ：ｍｕｌｔｉｐｌｅｆｅｅｄｂａｃｋｌｏｏｐｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｍｅｃｈａｎｉｃａｌｓｉｇｎａｌｓ［Ｊ］．犆犲犾犾狌犾犪狉犪狀犱犕狅犾犲犮狌犾犪狉
犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，２０１１，６８（１７）：２８８５２９０６．
［４］　ＸＩＥＭ，ＴＡＴＡＷ Ｍ，ＲＥＤＤＹＧＶ．Ｔｏｗａｒｄｓａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｕｎ
ｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｃｅｌｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｓｈｏｏｔｍｅｒｉｓｔｅｍｓｔｅｍ
ｃｅｌｎｉｃｈｅ［Ｃ］／／ＳｅｍｉｎａｒｓｉｎＣｅｌ ＆ ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ．
ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，２００９，２０（９）：１１２６１１３３．
［５］　ＰＥＲＡＬＥＳＭ，ＲＥＤＤＹＧＶ．Ｓｔｅｍｃｅｌ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｉｎｓｈｏｏｔ
ａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍｓ［Ｊ］．犆狌狉狉犲狀狋犗狆犻狀犻狅狀犻狀 犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，
２０１２，１５（１）：１０１６．
［６］　ＢＹＲＮＥＭＥ，ＫＩＤＮＥＲＣＡ，ＭＡＲＴＩＥＮＳＳＥＮＲＡ．Ｐｌａｎｔ
ｓｔｅｍｃｅｌｓ：ｄｉｖｅｒｇｅｎｔｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｃｏｍｍｏｎｔｈｅｍｅｓｉｎｓｈｏｏｔｓ
ａｎｄｒｏｏｔｓ［Ｊ］．犆狌狉狉犲狀狋犗狆犻狀犻狅狀犻狀犌犲狀犲狋犻犮狊牔 犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋，
２００３，１３（５）：５５１５５７．
［７］　ＢＯＷＭＡＮＪＬ，ＥＳＨＥＤＹ．Ｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｔｈｅ
ｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ［Ｊ］．犜狉犲狀犱狊犻狀犘犾犪狀狋犛犮犻犲狀犮犲，２０００，５
（３）：１１０１１５．
［８］　ＢＯＷＭＡＮＪＬ，ＥＳＨＥＤＹ，ＢＡＵＭＳＦ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｐｏ
ｌａｒｉｔｙｉｎａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｌａｔｅｒａｌｏｒｇａｎｓ［Ｊ］．犜狉犲狀犱狊犻狀犌犲狀犲狋犻犮狊，
２００２，１８（３）：１３４１４１．
［９］　ＷＩＬＬＩＡＭＳＬ，ＦＬＥＴＣＨＥＲＪＣ．Ｓｔｅｍｃｅｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅ
犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ［Ｊ］．犆狌狉狉犲狀狋犗狆犻狀犻狅狀犻狀
犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，２００５，８（６）：５８２５８６．
［１０］　ＭＩＬＡＮＩＰ，ＧＨＯＬＡＭＩＲＡＤＭ，ＴＲＡＡＳＪ，犲狋犪犾．犐狀狏犻狏狅
ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｌｏｃａｌｗａｌｓｔｉｆｆｎｅｓｓａｔｔｈｅｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍｉｎ
犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｕｓｉｎｇａｔｏｍｉｃｆｏｒｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋
犑狅狌狉狀犪犾，２０１１，６７（６）：１１１６１１２３．
［１１］　ＴＳＵＤＡＫ，ＩＴＯＹ，ＳＡＴＯＹ，犲狋犪犾．Ｐｏｓｉｔｉｖｅａｕｔｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａ
犓犖犗犡ｇｅｎｅｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｉｎ
ｒｉｃｅ［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋犆犲犾犾，２０１１，２３（１２）：４３６８４３８１．
［１２］　ＹＡＮＧＬ，ＷＡＮＧＪ，ＢＩＡＮＬ，犲狋犪犾．Ｃｙｃｌｉｃｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｏ
ｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｔｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎｍｏｕｎ
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［１３］　ＮＩＩＮＥＭＥＴＳ，ＬＵＫＪＡＮＯＶＡＡ．Ｔｏｔａｌｆｏｌｉａｒａｒｅａａｎｄａｖ
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［１４］　ＫＡＷＡＭＵＲＡ Ｋ，ＴＡＫＥＤＡ Ｈ．Ｒｕｌｅｓｏｆｃｒｏｗｎｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔｉｎｔｈｅｃｌｏｎａｌｓｈｒｕｂ犞犪犮犮犻狀犻狌犿犺犻狉狋狌犿ｉｎａｌｏｗｌｉｇｈｔｕｎ
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犪狀犑狅狌狉狀犪犾狅犳犅狅狋犪狀狔，２００４，８２（３）：３２９３３９．
［１５］　ＥＶＥＲＳＪＢ，ＶＯＳＪ，ＡＮＤＲＩＥＵＢ，犲狋犪犾．Ｃｅｓｓａｔｉｏｎｏｆｔｉｌｅ
ｒｉｎｇｉｎｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎａｎｄｒｅｄ：
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［１６］　ＷＥＬＬＩＮＧＡ，ＲＩＮＮＥＰ，ＶＩＨＥＲ?& ＡＡＲＮＩＯＡ，犲狋犪犾．
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犈狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犅狅狋犪狀狔，２００１，５２（３６３）：１９９１１９９７．
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［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋犆犲犾犾，２００４，１６（６）：１３６５１３７７．
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犜犺犲犘犾犪狀狋犆犲犾犾，２００３，１５（１１）：２５３２２５５０．
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犅犻狅犾狅犵狔，２００６，９（５）：４８４４８９．
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ＫＮＡＴ２ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｅｔｈｙｌｅｎｅａｎｄｃｙｔｏ
ｋｉｎｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔，２００２，１３０（２）：６５７６６５．
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Ｍｕｌｔｉｐｌｅｆｅｅｄｂａｃｋｌｏｏｐｓｔｈｒｏｕｇｈｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌ
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犘狉狅犮犲犲犱犻狀犵狊狅犳狋犺犲犖犪狋犻狅狀犪犾犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，２００９，
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ｌｉｎｇｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｌａｔｅｒａｌｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犪
犘犾犪狀狋犪狉狌犿，２０１４，１５１（２）：１３４１４１．
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ｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｈｏｏｔｂｒａｎｃｈｉｎｇｂｙｔｒｉｇｇｅｒｉｎｇｒａｐｉｄｄｅ
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ｍｅｍｂｒａｎｅ［Ｊ］．犘犔狅犛犅犻狅犾，２０１３，１１（１）：ｅ１００１４７４．
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ｍｅｒｉｓｔｅｍ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犕狅犾犲犮狌犾犪狉犅犻狅犾狅犵狔，２００９，６９（４）：
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犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎ
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ｏｆｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋，２０１０，
１３７（１９）：３１５３３１６５．
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ｗｉｔｈｈｏｒｍｏｎｅｓ［Ｊ］．犆狌狉狉犲狀狋犗狆犻狀犻狅狀犻狀 犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，
２００５，８（５）：５０１５０５．
［４７］　ＦＲＩＧＥＲＩＯ Ｍ，ＡＬＡＢＡＤ?Ｄ，Ｐ?ＲＥＺＧ?ＭＥＺＪ，犲狋犪犾．
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｇｅｎｅｓｂｙ
ａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔，２００６，
１４２（２）：５５３５６３．
［４８］　ＫＲＩＺＥＫＢＡ．Ａｕｘｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌ
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［４９］　 ＭＵＤＵＮＫＯＴＨＧＥＪＳ，ＫＲＩＺＥＫＢＡ．Ｔｈｒｅｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
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［５０］　ＦＯＲＺＡＮＩＣ，ＡＩＣＨＩＮＧＥＲＥ，ＳＯＲＮＡＹＥ，犲狋犪犾．ＷＯＸ５
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２０１４，２４（１６）：１９３９１９４４．
［５１］　ＳＡＢＡＴＩＮＩＳ，ＨＥＩＤＳＴＲＡ Ｒ，ＷＩＬＤＷＡＴＥＲ Ｍ，犲狋犪犾．
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２００３，１７（３）：３５４３５８．
［５２］　ＧＡＬＩＮＨＡＣ，ＨＯＦＨＵＩＳＨ，犲狋犪犾．ＰＬＥＴＨＯＲＡｐｒｏｔｅｉｎｓ
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ｐｌａｎｔｍｉｃｒｏＲＮＡｔａｒｇｅｔｓ［Ｊ］．犆犲犾犾，２００２，１１０（４）：５１３５２０．
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［７５］　ＬＥＩＢＦＲＩＥＤＡ，ＴＯＪＰＣ，ＢＵＳＣＨ Ｗ，犲狋犪犾．犠犝犛犆犎犈犔
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