全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&甘肃省高等学校科研项目"
!"#&2(###
#
作者简介$郭有燕"
#10"
#!女!博士!副教授!主要从事天然林保护与利用研究
3(45-6
$
7
89
:
98
:
5/
(
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"
通信作者$孔东升!研究员!主要从事植物生态植被恢复研究
3(45-6
$
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7
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干旱胁迫对黑果枸杞幼苗光合特性的影响
郭有燕#!刘宏军!!孔东升#"!闫
!
芳#!张亚娟#!刘东花#
"
#
河西学院!甘肃张掖
*%&"""
&
!
张掖市种子管理站!甘肃张掖
*%&"""
#
摘
!
要$以当年生黑果枸杞幼苗为试验材料!通过称重控水的方法设置对照"土壤含水量为
%!+1$?
"
%)+%)?
#)轻
度干旱胁迫"土壤含水量为
!#+#0?
"
!!+%!?
#)中度干旱胁迫"土壤含水量为
#!+!"?
"
#%+0!?
#和重度干旱胁迫
"土壤含水量为
*+01?
"
0+*%?
#
&
个水分梯度!研究了干旱胁迫对黑果枸杞叶片光合色素)光合特性)叶绿素荧光
特性的影响!以揭示黑果枸杞对干旱胁迫的适应能力和适应机制结果显示$"
#
#随着干旱胁迫强度的增加!黑果
枸杞幼苗叶片叶绿素含量)类胡萝卜素含量均呈显著下降趋势"
!
#黑果枸杞幼苗叶片净光合速率"
!
/
#)蒸腾速率
"
"
@
#)气孔导度"
#
.
#在中度和重度干旱胁迫下显著下降&其胞间
AB
!
浓度"
$
-
#)水分利用效率"
%&
#随干旱胁迫
强度的增加而逐渐增加!而气孔限制值"
(
.
#随干旱胁迫强度的增加而逐渐降低"
%
#随着土壤含水量的降低!黑果
枸杞幼苗叶片初始荧光"
)
"
#和非光化学猝灭系数"
*
C
#逐渐增加!而其最大荧光"
)
4
#)
DE
#
最大光化学效率
"
)
F
%
)
4
#)实际光化学效率"
!
DE
#
#和光化学猝灭系数"
*
D
#均逐渐降低研究表明!在干旱胁迫条件下!黑果枸杞叶
片过多的能量以热的形式被耗散!反应中心开放程度降低!从而避免
DE
#
反应中心受到损伤!表现出一定的耐旱
性&黑果枸杞生长所允许的最大土壤水分亏缺为
*+01?
!维持黑果枸杞具有较高的
%&
和
!
/
的土壤水分阈值为
#!+!"?
"
#%+0!?

关键词$黑果枸杞&干旱胁迫&光合色素&光合特性
中图分类号$
G1&)+*1
文献标志码$
2
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2
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&
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>9T9.
:
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T-;.
!!
干旱胁迫是限制植物生存和生长的关键因素!
其在干旱和半干旱地区对植被的恢复会造成不利的
影响*#+干旱胁迫严重影响植物的形态结构)光合
生长和代谢水平!植物只有适应这种干旱环境才能
生存*!+光合作用直接关系到植物的生长发育)产
量形成以及次生代谢物质的合成积累!被认为是自
然条件下限制植物生长!影响植物生产力的最重要
因子之一*%+光合作用对干旱胁迫更为敏感!它不
仅受气孔导度下降的限制!而且受严重胁迫时叶绿
体水平破坏的限制*&()+面对干旱胁迫!植物一般通
过各种保护措施抵抗胁迫!或通过自身修复能力缓
解胁迫所造成的危害*$+因此!从光合特性方面研
究植物对干旱胁迫的响应与适应特征!对深入探讨
植物适应干旱的能力及对策显得越来越重要
黑果枸杞"
(
+
,-./0.1234-,./ S8@@+
#为茄科
枸杞属多棘刺灌木!主要分布于中国西部地区!是中
国荒漠地区地带性植被的主要建群树种*+!也是一
种集药用)绿化和水土保持价值为一体的野生优良
植物*0+!果实富含蛋白质)枸杞多糖等多种营养成
分!药用)保健价值远远高于普通红枸杞!被誉为植
物,软黄金-*1+随着该物种药用价值的进一步开发
利用!野生资源破坏严重!种群数量大面积减少!部
分地区甚至出现成片死亡现象!该物种当前已被列
为重要保护植物*#"+在这种严酷的形势下!对黑果
枸杞进行有效的管护)保护和研究是目前黑果枸杞
合理经营的主要任务迄今为止!有关黑果枸杞的
研究报道较少!
A>O/
等*##+)何芳兰等*#!+)王桔红
等*#%+)韩多红等*#&+分别从盐胁迫)干旱胁迫及贮藏
方式等方面对黑果枸杞种子萌发进行了研究!但目
前就黑果枸杞幼苗对干旱环境适应能力和适应机制
的研究还十分缺乏野外调查发现!黑果枸杞结实
量大!实生苗数量少!干旱可能是限制黑果枸杞幼苗
生长发育和定居的关键因素在干旱环境下!黑果
枸杞是否可以通过调整光合生理的变化去适应干旱
环境!此类研究还未见报道!而这可以从根本上阐明
黑果枸杞幼苗适应干旱环境的机理为此!本研究
通过盆栽实验!探讨干旱胁迫对当年生黑果枸杞幼
苗光合生理的影响!旨在揭示黑果枸杞对干旱胁迫
的适应能力和适应机制!为黑果枸杞植被恢复提供
理论依据
#
!
材料和方法
:+:
!
实验地概况
实验地位于甘肃省张掖市"
%*]!0^C
!
1*]!"^3
#
河西学院农学实习基地!属大陆性气候!年平均气温
$_
!年日照时数
%#"$>
!全年无霜期
#%0
"
#*1=
!
年太阳辐射量
$#&"
"
$!*"4`
%
4
!
!年平均降水量
##%
"
#!"44
!年蒸发量为
!!1#44

:+;
!
干旱胁迫处理
以当年生黑果枸杞盆栽实生苗为供试材料!其
种子采自张掖市甘州区野生黑果枸杞植株
!"#&
年
%
月
#"
日播种在塑料盆内!盆高
!";4
!内径
!%
;4
!土壤为土壤)砂质土)腐殖质"
#a!a#
#的混合
土!每盆装入等量的土!每盆播
#"
粒种子!共
&"
盆
待幼苗生长至
!
"
%
片真叶时!每盆留
!
株健壮的幼
苗为保证幼苗健康生长!育苗期间土壤含水量约
为田间最大持水量的
0"?

!"#&
年
$
月
!*
日开始
干旱胁迫实验!设对照"
A<
!土壤含水量为
%!+1$?
"
%)+%)?
#)轻度干旱胁迫"
U
#
!土壤含水量为
!#+#0?
"
!!+%!?
#)中度干旱胁迫"
U
!
!土壤含水
量为
#!+!"?
"
#%+0!?
#和重度干旱胁迫"
U
%
!土壤
含水量为
*+01?
"
0+*%?
#
&
各处理水平每个处
理重复
%
次胁迫期间用称重法补充损失的水分!
采取人工防雨措施!以保证土壤水分含量稳定胁
迫
%"=
后!取样测定其光合色素含量)光合作用参
数和叶绿素荧光参数
:+<
!
测定指标及方法
:+<+:
!
光合色素含量
!
取幼苗冠层上部完全展开
的叶片!新鲜叶立即在低温)避光条件下带回实验室
进行色素含量测定将新鲜叶片剪碎混匀!取
"+#
7
用
0"?
的丙酮在低温)黑暗条件下浸泡使叶片完全
变白浸提液过滤)定容后在波长
$&$
)
$$%
和
&*"
/4
下比色!分别测定叶绿素
5
"
A>65
#)叶绿素
[
"
A>6[
#和类胡萝卜素"
A5@
#的吸收值!计算
A>65
)
A>6[
)
A>6
"
5b[
#)
A5@
的含量及
A>6
"
5
%
[
#)
A>6
"
5b
[
#%
A5@
之比*#)+
)!#
#
期
!!!!!!!!!!!!!!
郭有燕!等$干旱胁迫对黑果枸杞幼苗光合特性的影响
:+<+;
!
光合生理参数
!
选择连续晴好的天气!利用
ALc2E(!
光合仪于
1
$
""
"
##
$
%"
测定叶片的净光
合速率"
!
/
#)蒸腾速率"
"
@
#)气孔导度"
#
.
#和胞间
AB
!
浓度"
$
-
#!根据各处理数据!计算水分利用效率
"
%&
#和气孔限制值"
(
.
#
瞬时水分利用效率$
%&d!
/
%
"
@
气孔限制值$
(
.
d
"
#$
-
%
$
9
#
e#""?
"
$
9
为空
气中
AB
!
浓度#
:+<+<
!
叶绿素荧光参数
!
使用
PSE(!
荧光仪测定
叶绿素荧光参数!选取植株中上部受光一致的功能
叶
%
片!叶片暗适应
!)4-/
后!测定初始荧光"
)
"
#&
随后给一个强闪光"
$"""
$
496
.
4
!
.
.
#
#!脉冲
时间"
+0.
#测定最大荧光"
)
4
#&测定充分暗适应的
DE
#
最大光化学效率"
)
F
%
)
4
#接着照射饱和脉冲
光"
$"""
$
496
.
4
!
.
.
#
#!测定光下最大荧光
"
)
4
^
#)
T
和实际光化学效率"
"
DE
#
#根据各处理
数据!计算光化学猝灭系数"
*
D
#和非光化学猝灭系
数"
*
C
#
*
D
d
"
)
4
^)
T
#%"
)
4
^)
"
#
*
C
d
"
)
4
)
4
^
#%"
)
4
)
"
#
:+=
!
数据处理
采用
EDEE#$+"
对数据进行
9/O(W5
:
2CBf2
分析!采用
KEN
进行多重比较用
B@-
7
-/0+"
软件
作图
!
!
结果与分析
;+:
!
干旱胁迫对黑果枸杞叶片光合色素含量的
影响
从表
#
中可以看出!黑果枸杞幼苗叶片叶绿素
5
)叶绿素
[
均随干旱胁迫强度的增加逐渐降低!且
各处理间差异显著"
!
#
"+")
#&幼苗叶片叶绿素含
量"
A>65b[
#也随干旱胁迫强度的增加逐渐降低!
且各处理间差异显著"
!
#
"+")
#!轻度"
U
#
#)中度
"
U
!
#)重度"
U
%
#干旱胁迫下的叶绿素含量较
A<
分
别显著下降了
!+00?
)
#"+#*?
和
#%+$%?
同时!
黑果枸杞幼苗叶片类胡萝卜素含量也随干旱胁迫强
度的增加逐渐降低!且各处理间差异显著"
!
#
"+")
#!轻度)中度)重度干旱胁迫下的类胡萝卜素含
量较
A<
分别显著下降了
#!+**?
)
%&+"&?
和
&!+))?
另外!光合色素含量比值
A>6
"
5
%
[
#)
A>6
"
5b[
#%
A5@
均随干旱胁迫强度的增加逐渐增加!轻
度)中度)重度干旱胁迫处理下
A>6
"
5
%
[
#较
A<
分
别增加了
"+""?
)
"+*1?
和
&+*!?
!三者的
A>6
%
A5@
较
A<
分别显著增加了
##+!)?
)
%&+#"?
和
&1+%0?
可见!干旱胁迫显著降低了黑果枸杞幼苗
叶片光合色素含量!且胁迫程度越重下降幅度越大&
类胡萝卜素含量比叶绿素含量降低幅度更大!叶绿
素
[
又比叶绿素
5
含量降低幅度大
;+;
!
干旱胁迫对黑果枸杞幼苗叶片光合作用参数
的影响
在不同程度干旱胁迫条件下!黑果枸杞幼苗叶
片净光合速率)蒸腾速率和气孔导度随土壤含水量
降低的变化趋势相同"图
#
#其中!在轻度干旱胁
迫下!黑果枸杞幼苗叶片净光合速率)蒸腾速率和气
孔导度较
A<
略有增加!但差异不显著"
!
$
"+")
#&
在中度和重度干旱胁迫下!黑果枸杞幼苗叶片光合
速率)蒸腾速率和气孔导度均较
A<
显著降低!在中
度干旱胁迫下降幅分别为
#*+"$?
)
!#+$&?
和
&&+#!?
!在重度干旱胁迫下降幅分别为
%)+00?
)
&"+"*?
和
*!+))?
"
!
#
"+")
#同时!随着土壤含水
量的降低!黑果枸杞幼苗叶片胞间
AB
!
浓度逐渐增
加!但在轻度和中度干旱胁迫下与
A<
无显著差异
"
!
$
"+")
#!仅在重度干旱胁迫下较
A<
显著增加
#)+)"?
"
!
#
"+")
#另外!随着土壤含水量的降
低!黑果枸杞幼苗叶片水分利用效率呈先增加后降
低并趋于平稳的趋势!但各处理间差异不显著"
!
$
"+")
#&而此时其叶片气孔限制值随土壤含水量的
降低而逐渐降低!各处理较
A<
降幅在
#$+#&?
"
表
:
!
干旱胁迫下黑果枸杞幼苗光合色素含量的变化
U5[6O#
!
f5@-5T-9/.-/
X
>9T9.
:
/T>OT-;
X
-
7
4O/T;9/TO/T.9V(50.1234-,./.OO=6-/
7
.8/=O@=@98
7
>T.T@O..
胁迫水平
ET@O..6OFO6
叶绿素
5
A>65
%"
4
7
%
7
#
叶绿素
[
A>6[
"
4
7
%
7
#
叶绿素
A>6
"
5b[
#%"
4
7
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7
#
叶绿素
5
%
[
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%
[
类胡萝卜素
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#
叶绿素%类胡萝卜素
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注$
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)
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)
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分别表示对照及轻度)中度和重度干旱胁迫处理&同列不同字母表示处理间在
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水平存在显著性差异&下同
C9TO
$
A<
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U
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5/=U
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4-6==@98
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!
49=O@5TO=@98
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>T.T@O..5/=.OFO@O=@98
7
>T.T@O..
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X
O;T-FO6
:
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U>O=-VVO@O/T/9@4566OTTO@.-/(
=-;5TO.-
7
/-V-;5/T=-VVO@O/;O549/
7
T@O5T4O/T.5T"+")6OFO6
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西
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北
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植
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学
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报
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卷
)$+1"?
之间!但差异均未达到显著水平"
!
$
"+")
#
可见!黑果枸杞幼苗叶片各光合生理参数在轻度干
旱胁迫下均未受到显著影响!而随干旱胁迫加重!净
光合速率)蒸腾速率和气孔导度显著降低!胞间
AB
!
浓度在重度干旱胁迫下也显著降低!而其余参数未
受到显著影响
;+<
!
干旱胁迫对黑果枸杞幼苗叶片叶绿素荧光参
数的影响
图
!
显示!随干旱胁迫程度的加剧"土壤含水量
降低#!黑果枸杞幼苗叶片初始荧光"
)
"
#逐渐增加!
而同期的最大荧光"
)
4
#逐渐降低!且在中度和重度
干旱胁迫下与
A<
差异均达到显著水平"
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#
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不同干旱胁迫下黑果枸杞幼苗叶片光合参数的变化
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同时!黑果枸杞幼苗叶片
DE
#
最大光化学效率"
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%
)
4
#和实际光化学效率"
"
DE
#
#在干旱胁迫下均逐渐
降低!轻度)中度和重度干旱胁迫处理的
)
F
%
)
4
分
别较
A<
显著降低了
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)
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和
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"
DE
#
则较
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分别显著降低了
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和
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#
"+")
#另外!黑果枸杞幼苗叶片光
化学猝灭系数"
*
D
#随土壤含水量的降低逐渐降低!
而同期非光化学猝灭系数"
*
C
#却逐渐增加!轻度)中
度和重度干旱胁迫处理的
*
D
较
A<
分别降低了
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)
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和
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!其相应的
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C
值较
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分
别增加了
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)
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化均达到显著水平"
!
#
"+")
#以上结果说明轻度
干旱胁迫下黑果枸杞幼苗叶片叶绿素荧光参数
DE
#
最大光化学效率和实际光化学效率受显著影响
外!其他参数均未受影响而在重度干旱胁迫下最
大荧光)光化学猝灭系数显著降低
%
!
结论与讨论
干旱胁迫是植物的生理功能由最初失去稳定到
最后趋于正常并增加抗性的一种需要干旱胁迫影
响植物许多重要的生理生态过程!其中光合生理是
重要的参数*#$+本研究表明!随着干旱胁迫强度的
增加!黑果枸杞幼苗叶绿素及类胡萝卜素含量均显
著降低这与前人对白刺花*#*+和迷迭香*#0+等植物
的研究结果一致这主要是由于干旱胁迫通过抑制
叶绿素合成!并加速其分解!导致叶绿素含量直线下
降!而干旱胁迫下类胡萝卜素的降低是为了清除叶
绿体中活性氧!防止膜脂过氧化*#1+干旱胁迫影响
黑果枸杞幼苗光合色素格局的变化!也暗示了其光
合器官生理活性的变化在干旱胁迫条件下!黑果
枸杞幼苗
A>6
"
5
%
[
#增加!这是
DE
#
聚光复合体中
KMALL
含量减少的主要特征*!"+!说明干旱胁迫下叶
片捕光蛋白色素复合物的降解程度高于反应中心的
降解程度*!#+!这种响应可减少黑果枸杞叶片对光能
的捕获!降低光合机构遭受光氧化破坏的风险!是其
适应干旱胁迫的一种光保护调节机制
同时!影响植物光合作用的因素可分为气孔因
素和非气孔因素两类!气孔因素是水分胁迫导致气
孔导度下降!
AB
!
进入叶片受阻而使光合速率下
降!而非气孔因素是叶肉细胞的光合活性下降*!!+
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Z
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等认为!当
!
/
和
$
-
变化方向相同时!两
者同时减小!
!
/
的下降主要是由
#
.
引起的气孔因
素所致!否则
!
/
的下降要归因于叶肉细胞羧化能
力的降低*!%+在本研究的轻度干旱胁迫下!
#
.
值相
对对照没有发生明显变化!这说明轻度干旱胁迫下
黑果枸杞叶片气孔能够保持一定水平的开度!利于
其蒸腾和光合过程进行&而在中度和重度干旱胁迫
下!黑果枸杞叶片
!
/
和
#
.
伴随着
$
-
的上升而下
降!这表明在此干旱胁迫条件下黑果枸杞光合作用
主要受非气孔因素的限制
另外!叶绿素荧光动力学参数是干旱逆境对植
物光合作用影响研究和探测的理想方法*!&+叶绿
素荧光与光合作用中各种反应过程密切相关!任何
环境因子对光合作用的影响都可通过叶绿素荧光动
力学反映出来*!)+本研究结果表明!随着水分胁迫
的加剧!黑果枸杞的
)
4
逐渐下降!而
)
"
逐渐升高!
这表明其光合色素吸收的光能中!以热和荧光的形
式散失的能量在增加这与前人在条墩桑*!$+)小冠
花*!*+和丹参*!0+上的相关研究结果相同
)
F
%
)
4
反
映了开放的
DE
#
反应中心捕获激发能的效率!是
研究植物胁迫的重要参数!任何影响
DE
#
效能的环
境胁迫均会使
)
F
%
)
4
降低*!$+随着干旱胁迫的加
剧!黑果枸杞的
)
F
%
)
4
逐渐降低!这表明干旱胁迫
使黑果枸杞
DE
#
原初光能转化率下降!潜在活性中
心受损!黑果枸杞叶片光合作用的原初反应受到抑
制!这与在丹参*!0+)草莓*!1+上的研究结果相似
*
D
在一定程度上反映了
DE
#
反应中心的开放程度!
而
*
C
是植物
DE
#
天线色素所吸收的光能没有被用
于光化学反应!而以热的形式耗散掉的光能部分!当
DE
#
反应中心的天线色素吸收的光能过剩时!如不
能及时的加以耗散!将会对光合机构造成破坏或失
活*%"+随着干旱胁迫程度的增加!本研究中黑果枸
杞叶片
*
D
)
"
DE
#
逐渐降低!但
*
C
逐渐增加!这表明黑
果枸杞叶片过多的能量以热的形式被耗散!反应中
心开放程度降低!以避免
DE
#
反应中心受到损伤
综上所述!在干旱胁迫下!黑果枸杞幼苗通过增
加
A>65
%
[
值以减少叶片对光能的捕获!降低光合
机构遭受光氧化破坏的风险当土壤含水量低于
#%+0!?
时!黑果枸杞光合作用降低的主要原因是非
气孔因素的限制&随干旱胁迫程度的增加!黑果枸杞
幼苗通过降低
*
D
)
"
DE
#
和增加
*
C
以降低反应中心的
开放程度!避免
DE
#
反应中心受到损伤黑果枸
杞生长所允许的最大土壤水分亏缺为
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!维持
黑果枸杞具有较高的
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的土壤水分阈值
为
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!编辑"裴阿卫#
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年审稿专家名单
!以姓氏笔画为序#
于飞海
!!
于澄宇
!!
王
!
虹
!!
王幼芳
!!
王军卫
!!
王孝安
!!
王玛丽
!!
王彦荣
!!
王俊儒
王振林
!!
王得祥
!!
王?之
!!
王新宇
!!
韦毅刚
!!
甘立军
!!
田惠桥
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叶绍明
!!
吕德国
朱月林
!!
朱志红
!!
阳成伟
!!
巩振辉
!!
刘文哲
!!
刘占林
!!
刘华伟
!!
刘西平
!!
刘全儒
刘保东
!!
刘雅莉
!!
刘曙东
!!
乔玉山
!!
孙广玉
!!
李
!
英
!!
李
!
敏
!!
李玉红
!!
李世清
李宽意
!!
李得孝
!!
李登科
!!
李鹏民
!!
初庆刚
!!
杨洪强
!!
邱全胜
!!
吴
!
卫
!!
吴振海
陈
!
鹏
!!
陈
!
铭
!!
陈发棣
!!
陈兴福
!!
陈贵林
!!
岳
!
明
!!
张飞雄
!!
张文辉
!!
张宏利
张绍铃
!!
张宪春
!!
张恩慧
!!
张硕新
!!
宋玉霞
!!
郁
!
飞
!!
肖炳光
!!
周道玮
!!
於丙军
房经贵
!!
罗正荣
!!
洪棋斌
!!
洪德元
!!
胡正海
!!
胡胜武
!!
胡银岗
!!
贺军民
!!
饶广远
饶景萍
!!
赵
!
桦
!!
赵利清
!!
赵建成
!!
赵继新
!!
赵铭钦
!!
郭太君
!!
郭世荣
!!
郭守玉
郭晓思
!!
唐
!
明
!!
徐
!
炎
!!
徐子勤
!!
钱
!
前
!!
高庆荣
!!
高志奎
!!
黄
!
康
!!
梁国华
曹建国
!!
常朝阳
!!
康永祥
!!
康振生
!!
喻树迅
!!
喻德跃
!!
蔡
!
霞
!!
廖文波
!!
熊友才
黎
!
斌
!!
潘响亮
!!
上官周平
以上为/西北植物学报0
!"#)
年审稿专家!感谢一年来各位专家在百忙之中为本刊把好学术质量
关!在此特向专家们致以最诚挚的谢意!还望在今后的岁月中继续支持学报的工作
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷