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Leaf Epidermal Features of 29 Species of the Genus Vicia L.from China

29种中国野豌豆属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义



全 文 :书西北植物学报!
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基金项目国家自然科学基金" %")&"# ! %"!&"#" ! %#%""#)
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作者简介雒宏佳" #1))( #!女!在读硕士研究生!主要从事植物分类学研究 2*34.5
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通信作者常朝阳!教授!博士生导师!主要从事植物分类学科研与教学工作 2*34.5
89
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% 种中国野豌豆属植物叶表皮 微形态特征及其系统学意义 雒宏佳!刘亚斌!常朝阳" "西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵 &#!#"" # 摘 ! 要应用光学显微镜和扫描电子显微镜对
!1
种野豌豆属植物叶表皮微形态特征进行了观察结果显示叶表 皮细胞形状有无规则形和多边形 ! 种!垂周壁式样有深波状(浅波状和平直 * 弓形&表皮角质层纹饰微形态多样!大 多数植物叶片表面不具有腺毛或仅中脉有!少数植物叶片表面具腺毛&部分叶表皮上有柔毛!少数植物无毛气孔 器存在于上表皮(下表皮(或上下表皮均有!形状为椭圆形(卵圆形!均为无规则型野豌豆属植物叶表皮的这些微 形态特征!在属内组间没有明确的规律性!但可为探讨该属种间的分类学及亲缘关系提供依据 关键词叶表皮&气孔器&野豌豆属&微形态&系统学意义
中图分类号 A1++,
文献标志码 B &()* + #!,-(./(01,2")%3
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4#2")0567121-"-&8),"-95#7( CDEF70 <- .4 ! CGDH4;.0 ! IFBJKLM47 : 40 < " " I75? < ?7>C.>?N8.?08?/ ! J7OPM=?/PBQRD0.S?O/.P : ! H40 < 5.0 < ! NM440T.&#!#"" ! IM.04 # :;20,(40
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#植物为豆科"
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63.07*
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#一年生或多年生草本!主要分布在北半球温带
地区!拉丁美洲也有分布本属约
!""
种!在欧洲(
高加索(中国的分布种类最多!中国有
+%

变 种)#*!*!广布于全国各区!以西北(华北(西南较多!在 华南和台湾地区该属植物分布较少!仅 # 种)!*由 于野豌豆属植物形态多变!自 #&%
年林奈建立该属
以来!属下分类等级变动很多!国内外的学者从孢粉
学(细胞学(分子生物学(数量分类(区系地理等方面
对该属植物进行了大量研究)%*#%*
植物叶表皮微形态特征可为属内种的亲缘关系
和种的分化提供有价值的依据)+*)*叶表皮微形态
特征也适合于某些属植物种下单位的分类!可为现
在植物提供种及亚种水平分类的参考)#+*目前!豆
科很多属植物的叶表皮微形态特征及其系统学意义
已有报道!如三叶草属"
%&"

()"*+C.00,
#(苜蓿属
"
,-."# / (C.00, #等)#*#*!但有关野豌豆属植物叶
表皮微形态特征及其系统学关系的研究还未见报
道本研究对中国
&

!1
种野豌豆属植物叶表皮
微形态特征进行了观察!从系统分类学的角度对其
性状进行归纳和总结!为野豌豆属植物的系统分类
及其演化关系提供微形态学证据
#
!
材料和方法
?,?
!
材料及来源
实验材料均取自西北农林科技大学植物标本馆
"
ZD[
#的腊叶标本!材料的种名(采集地等基本信
息详见表
#

?, ! 实验方法 分别取 !1 种野豌豆属植物中部成熟健康的叶 片 # " ! 片!置于烧杯中水煮 % " 3.0
!清水冲洗后
放入双氧水
冰乙酸
]#\#
溶液中浸泡直至发白!
撕取叶上(下表皮!番红或苏木精染色!酒精梯度脱
水!加拿大树胶封片用
X7P.8
光学显微镜选择适
宜放大倍数进行观察和测量!并在
+"
倍物镜下拍照
"蚕豆在
!"
倍物镜#在同样的倍数下!随机测量
!"
个视野中的气孔数(气孔大小!计算气孔密度"
0
#
和气孔指数"
1
#
0]2
%
,
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1]
)
2
%"
2^3
#*
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式中!
2
表示单位视野气孔数!
,
表示固定面积!
3
表示单位视野表皮细胞数!分别计算平均值
气孔类型的划分(分布特征参照秦卫华等)#&*(

?
!
材料来源
U4;5?#
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N76O8?7>34P?O.45/
组别
N?8P.70
编号
I7@?
种名
N
V
?8.?/
采集地
C7845.P
:
凭证标本
7`68M?O
细叶野豌豆组
N?8P,#,4&##
N,R,KO4
:
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广布野豌豆
!5#&##C.00,
黑龙江宝清
W47
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张玉良
H,C,LM40
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细叶野豌豆
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()"b7PM, 不详 D0Y07=0 不详 D0Y07=0 % 大龙骨野豌豆 !5+- / )(6&(
8
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甘肃兰州
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K40/6 U,c,Z40
<
#!1! 大叶野豌豆组 N?8P,!,499*:"#- b4@9M. + 大叶野豌豆 !5 8 9-*.(&(:*9R./8M,?PI,B,X? : 陕西太白 U4.;4. ! NM440T. 傅坤俊 [,U,R61"%
山野豌豆
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河南卢氏
C6/M.
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付竞秋
e,A,R6!" 西藏野豌豆 !56":-6"#R./8M,
西藏工布江达
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常朝阳
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精致野豌豆
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79[,U,R6 甘肃文县 Z?0T.40 ! K40/6 张志英 L,H,LM40 < &"+" ) 黑龙江野豌豆 !5+*&-79"9E?PP,
吉林长白山
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钱家驹
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1
宽苞野豌豆
!5)6":&#6-()6[,U,R6
甘肃天水
U.40/M6.
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K40/6
傅坤俊
[,U,R6#!&+ #" 多茎野豌豆 !5+*)6"#*)"9C?@?;,
西藏日喀则
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杨金祥
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东方野豌豆
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内蒙古海拉尔
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王战
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华野豌豆
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湖北均县
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邢吉庆
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确山野豌豆
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河南卢氏
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大野豌豆
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山西左云
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黄土高原队"晋#
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# 太白野豌豆 !56"
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陕西眉县
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杨金祥
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西南野豌豆
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四川阿尔巴
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李馨
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新疆野豌豆
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新疆阿尔泰
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朱格麟
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歪头菜组
N?8P,%,>&(:(".- NP40Y?S #) 牯岭野豌豆 !5=*)"7 / "7W4.5? : 江苏宜兴 H.T.0 < ! e.40 < /6 方文哲 Z,L,R40 < !#
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北野豌豆
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吉林长白山
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邱莲卿
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歪头菜
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B,WO, 山西偏关 c.40 < 640 ! NM40T. 刘心源 f,H,C.6#)# !# 头序歪头菜 !5(?"$7$F7/7Y4=4<br吉林和龙 F?570 < ! e.5.0 王崇书 IFNF Z40 < !!+
四籽野豌豆组
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"
C.00,
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四花野豌豆
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贵州安龙
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K6.9M76
贵州队
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大花野豌豆
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陕西山阳
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徐养鹏
H,c,f6#1# !+ 四籽野豌豆 !56-6&9
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-&+ " C.00, # N8MO?;?O 陕西岚皋 C40 < 47 ! NM440T. 陈彦生 H,N,IM?0)!
硬毛果野豌豆组
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B/8M?O/,?PKO48;0
! 小巢菜 !5<"&9*6
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江苏南京
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刘时
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N,f,C.61)1
野豌豆组
N?8P,,!"#" ! 野豌豆 !59- 8 "*+C.00, 甘肃武都 Z6@6 ! K40/6 张志英 L,H,LM40 < 1! !& 救荒野豌豆 !596"AC.00, 陕西周至 LM769M. ! NM440T. 柯平 c,[?##" !) 窄叶野豌豆 !57
/
*96"

()"C.00, 甘肃岷县 X.0T.40 ! K40/6 U,c,Z40 < +1 蚕豆组 N?8P,&,C: " X.5, # C?@?; !1 蚕豆 !5 :C.00, 宁夏陶乐 U475? ! J.0 < T.4 黄土高原队 C7?//c54P?46U?43%+% && # 期 !!!!!!!!!!! 雒宏佳!等
!1
种中国野豌豆属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义
邓传良等)#)*和王宇飞等)#1*的术语
另外!再分别取
!1
种野豌豆属植物相同部位的
叶片!
1g 乙醇清洗干净后自然干燥!每种分上(下 表皮在叶脉中部各取 33_33 左右!粘于样品 台上!镀膜!在 N*%+""J 型扫描电镜下观察并照相 ! ! 观察结果 ,?
!
光学显微镜下叶表皮特征
,?,? ! 表皮细胞形态及垂周壁式样 ! !1 种野豌豆 属植物的叶表皮细胞形态及其垂周壁式样"表 ! #可 分为如下几类"
#
#细胞为多边形!具有平直
*
弓形的
垂周壁!如细叶野豌豆的上下表皮!山野豌豆(黑龙
江野豌豆(多茎野豌豆(确山野豌豆叶的上表皮"图

#
!
4
(
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(
4 ( )4 ( #"4 &图版
!
#4
#"
!
#细胞不规
则!垂周壁浅波状!如广布野豌豆(精致野豌豆(新疆
野豌豆(四籽野豌豆的上表皮等"图版
#
!
#4
(
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&图

! 4
(
#"4
#"
%
#细胞不规则!垂周壁深波状!如
广布野豌豆(大叶野豌豆(精致野豌豆(宽苞野豌豆(
华野豌豆(西南野豌豆(北野豌豆(歪头菜(大花野豌
豆(窄叶野豌豆的下表皮!牯岭野豌豆(头序歪头菜(
野豌豆(蚕豆的上下表皮等"图版
#
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&图版
! +; ( 4 ( ; ( &; ( ); ( 14 ( 1; ( ##; &图版 % ! !4 ( !; ( +; ( 4
(
; # ,?, ! 气孔器类型和形状 ! 研究的 !1 种野豌豆属 植物气孔器类型均为无规则型气孔器仅在上表皮 分布的植物有 & 种!即广布野豌豆(细叶野豌豆(大 龙骨野豌豆(宽苞野豌豆(多茎野豌豆(西南野豌豆( 小巢菜"图版 # ! #4 ( !4 ( %4 ( 14 ( #"4 &图版
!
+4
&图版
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!
#4
#&气孔器仅在下表皮分布的植物有
1
种!包括
大叶野豌豆(东方野豌豆(华野豌豆(大野豌豆(太白
野豌豆(牯岭野豌豆(歪头菜(头序歪头菜(野豌豆
"图版
#
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(
#!;
&图版
! ; ( %; ( ; ( ); ( 1; &图 版 % ! ; #&其余 #% 种气孔器在上下表皮均有分布! 如山野豌豆(精致野豌豆"图版 # ! 4
(
; ( &4 ( &; #等 有 种植物气孔器形状为卵圆形!即山野豌豆(黑龙 江野豌豆(确山野豌豆(西南野豌豆(牯岭野豌豆(头 序歪头菜"图版 # ! 4
(
; ( )4 &图版
!
#4
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(
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#!其余种为椭圆型!如救荒野豌豆(蚕豆"图版
%
!
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#等
,
!
扫描电镜下叶表皮特征
,,?
!
细胞表面角质层纹饰
!
细胞表面角质层光
滑(具条纹或者细小的乳突状突起!有些种类具有鳞
片状或薄片状蜡质层据此可将
!1
种野豌豆叶表
皮微观特征分为

" # #角质层无蜡质(具条纹状 纹饰!如西藏野豌豆下表皮"图版 % ! @ #(精致野豌 豆下表皮"图版 % ! &@ #(黑龙江野豌豆下表皮"图版 & ! #@ #(头序歪头菜下表皮"图版 ! @ #(四花野豌 豆下表皮"图版 ! %@ #&" ! #角质层无蜡质(具颗粒状 或乳突状纹饰!如山野豌豆上表皮"图版 % ! 8
#(窄
叶野豌豆上下表皮"图版

!
18
(
1@
#(野豌豆上下表
皮"图版

!
&8
(
&@
#等&"
%
#角质层有或无蜡质(具条

*
颗粒状纹饰!如确山野豌豆下表皮"图版
&
!
@
#(
大花野豌豆下表皮"图版

!
+@
#无蜡质(具条纹
*

粒状纹饰!山野豌豆下表皮"图版
%
!
@ #具蜡质及条 纹 * 颗粒状纹饰&" + #角质层近于光滑!如华野豌豆上 表皮"图版 & ! 8
#(新疆野豌豆上表皮"图版
&
!
#"8
#(北野豌豆下表皮"图版
&
!
#!@
#(歪头菜下表皮
"图版

!
#@
#(四籽野豌豆下表皮"图版

!
@ #(小 巢菜下表皮"图版 ! @ #(蚕豆上下表皮"图版 ! #"8 ( #"@ #等&"
#具薄片状蜡质层!如大龙骨野豌豆
上表皮"图版
%
!
%8
#(大叶野豌豆上表皮"图版
%
!
+8
#(确山野豌豆上表皮"图版
&
!
8
#等&"

#具鳞片
状蜡质层!如广布野豌豆上表皮"图版
%
!
#8
#(大野
豌豆下表皮"图版
&
!
&@
#(歪头菜上表皮"图版

!
#8
#等!详见表
%

,, ! 表皮毛 ! 在观察的 !1 种野豌豆属植物中除 了大花野豌豆和蚕豆叶表皮无毛外!其余 !& 种都有 表皮毛!其中 #
种仅在下表皮被毛!
#!
种上下表皮
都被毛"表
%
#表皮毛可分为
!
单毛和腺毛 绝大多数种类叶的单毛长度在 +"" ( 3 以下!直立 或弯曲!由短的膨大的基细胞和伸长的顶细胞组成! 基细胞由几个表皮细胞围绕!顶细胞中空内卷!先端 锐尖!壁厚!毛上有纵向条纹状纹饰"图版 ) ! # "
#&
腺毛是具有分泌功能的多细胞毛!包含柄细胞和具
分泌功能的头细胞"图
)
!

#观察的种类中
!!

具腺毛!多分布于上表皮或下表皮中脉及附近!如广
布野豌豆(细叶野豌豆等!或分布在叶片上!如头序
歪头菜(歪头菜等
,,@
!
气孔器
!
大多数种的气孔器与表皮细胞处
于同一个平面!仅细叶野豌豆(大龙骨野豌豆(山野
豌豆(新疆野豌豆(四花野豌豆(小巢菜的上表皮气
孔器下陷!大叶野豌豆(山野豌豆(牯岭野豌豆(北野
豌豆(歪头菜的下表皮气孔器外凸气孔外拱盖内
缘平滑或呈深浅不一的波状!如广布野豌豆(黑龙江
野豌豆(确山野豌豆(四花野豌豆(救荒野豌豆(窄叶
野豌豆"图版
%
!
#8
&图版
&
!
#8
(
8
&图版

!
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(
)8
(
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#的上表皮气孔器外拱盖内缘和山野豌豆(华野豌
豆 (四花野豌豆(大花野豌豆(四籽野豌豆(野豌豆
)&
西
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花野豌豆和蚕豆叶表皮无毛外!其余种类或多或少
具这两种毛状体单毛弯曲或直!中空内卷基部膨
大!毛上有纵向的条纹状纹饰!腺毛较短!头细胞膨
大显然!总体特征在属内种间有差异!但在属内各
组间没有明确的规律性
依据叶表皮细胞垂周壁式样由平直
*
弓形到浅
波状!再到深波状的演化趋势)#!&*!细叶野豌豆(山
野豌豆(黑龙江野豌豆(多茎野豌豆(确山野豌豆应
为比较原始的类群!这些类群分别属于细叶野豌豆
组和大叶野豌豆组!而蚕豆(野豌豆(大花野豌豆(头
序歪头菜(歪头菜(北野豌豆(牯岭野豌豆(西南野豌
豆(华野豌豆(宽苞野豌豆(精致野豌豆(大叶野豌豆
等为比较进化的类群!分属于其他各组!这也与野豌
豆属的演化相一致)!*%*
@, ! 气孔特征及其与环境的关系 气孔密度和气孔指数在一定程度上反映了植物 对环境的适应性!环境越干旱!气孔密度及气孔指数 越大)&*由表 % 可以看出!野豌豆属气孔密度气孔 指数变幅较大!也许说明其适应于各种不同的生境 所观察的种类中!多茎野豌豆上表皮的气孔密度和 气孔指数最大!分别为 +#,1 个% 33 ! 和 !%,1g !与 其产地西藏日喀则寒旱生境相关!而下表皮中野豌 豆具有最大的气孔密度!与其产地甘肃武都的旱生 环境也相适应同时!气孔器的大小(气孔密度(气 孔指数等指标在不同种甚至同一种的上(下表皮中 也具有一定的变幅!其中蚕豆气孔器最大!为 ++,
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!明显大于其它种这些种间差异可
作为鉴定野豌豆属植物的依据之一
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关于救荒野豌豆和窄叶野豌豆的分类问题
,中国植物志-记载救荒野豌豆和窄叶野豌豆这
!
个类群在外形上接近!区别在于窄叶野豌豆的小
叶线形或线状长圆形!而救荒野豌豆的小叶长椭圆
形或心形经查阅标本!发现在同一植株上有时会
同时存在线形和心形的小叶!只是窄叶野豌豆的小
叶较救荒野豌豆的稍大而已英文版中国植物志
,
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-将窄叶野豌豆归为救荒野豌豆的
一个变种)!"*!叶表皮微观形态研究表明!二者气孔
在上下表皮均有分布!下表皮气孔数多于上表皮!气
孔指数与气孔密度大小也相近其余特征包括表皮
细胞性状(大小(垂周壁式样等!也揭示二者具有较
近的亲缘关系!支持上述学者对这两个种的处理
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大 龙骨野豌豆下表皮!示表皮毛基部& , 广布野豌豆下表皮!示腺毛& , 四花野豌豆下表皮!示条纹状纹饰& ), 歪头菜上表皮!示鳞片状纹饰& 1, 确 山野豌豆上表皮!示薄片状纹饰& #", 山野豌豆上表皮!示颗粒状纹饰& ##, 山野豌豆下表皮!示条纹颗粒状纹饰& #!, 新疆野豌豆上表皮!示光滑 角质层 F.(0 )! C?4>? V .@?O345>?4P6O?/7>!"#"C,60@?ON2X
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