全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$雒宏佳"
#1))(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物分类学研究
2*34.5
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通信作者$常朝阳!教授!博士生导师!主要从事植物分类学科研与教学工作
2*34.5
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种中国野豌豆属植物叶表皮
微形态特征及其系统学意义
雒宏佳!刘亚斌!常朝阳"
"西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
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#
摘
!
要$应用光学显微镜和扫描电子显微镜对
!1
种野豌豆属植物叶表皮微形态特征进行了观察结果显示$叶表
皮细胞形状有无规则形和多边形
!
种!垂周壁式样有深波状(浅波状和平直
*
弓形&表皮角质层纹饰微形态多样!大
多数植物叶片表面不具有腺毛或仅中脉有!少数植物叶片表面具腺毛&部分叶表皮上有柔毛!少数植物无毛气孔
器存在于上表皮(下表皮(或上下表皮均有!形状为椭圆形(卵圆形!均为无规则型野豌豆属植物叶表皮的这些微
形态特征!在属内组间没有明确的规律性!但可为探讨该属种间的分类学及亲缘关系提供依据
关键词$叶表皮&气孔器&野豌豆属&微形态&系统学意义
中图分类号$
A1++,$
文献标志码$
B
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M./P734P.8
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野豌豆属"
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#植物为豆科"
C?
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63.07*
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#一年生或多年生草本!主要分布在北半球温带
地区!拉丁美洲也有分布本属约
!""
种!在欧洲(
高加索(中国的分布种类最多!中国有
+%
种
$
变
种)#*!*!广布于全国各区!以西北(华北(西南较多!在
华南和台湾地区该属植物分布较少!仅
#
种)!*由
于野豌豆属植物形态多变!自
#&$%
年林奈建立该属
以来!属下分类等级变动很多!国内外的学者从孢粉
学(细胞学(分子生物学(数量分类(区系地理等方面
对该属植物进行了大量研究)%*#%*
植物叶表皮微形态特征可为属内种的亲缘关系
和种的分化提供有价值的依据)+*)*叶表皮微形态
特征也适合于某些属植物种下单位的分类!可为现
在植物提供种及亚种水平分类的参考)#+*目前!豆
科很多属植物的叶表皮微形态特征及其系统学意义
已有报道!如三叶草属"
%&"

()"*+C.00,
#(苜蓿属
"
,-."#$
/
(C.00,
#等)#$*#*!但有关野豌豆属植物叶
表皮微形态特征及其系统学关系的研究还未见报
道本研究对中国
&
组
!1
种野豌豆属植物叶表皮
微形态特征进行了观察!从系统分类学的角度对其
性状进行归纳和总结!为野豌豆属植物的系统分类
及其演化关系提供微形态学证据
#
!
材料和方法
?,?
!
材料及来源
实验材料均取自西北农林科技大学植物标本馆
"
ZD[
#的腊叶标本!材料的种名(采集地等基本信
息详见表
#

?,$
!
实验方法
分别取
!1
种野豌豆属植物中部成熟健康的叶
片
#
"
!
片!置于烧杯中水煮
%
"
$3.0
!清水冲洗后
放入双氧水
冰乙酸
]#\#
溶液中浸泡直至发白!
撕取叶上(下表皮!番红或苏木精染色!酒精梯度脱
水!加拿大树胶封片用
X7P.8
光学显微镜选择适
宜放大倍数进行观察和测量!并在
+"
倍物镜下拍照
"蚕豆在
!"
倍物镜#在同样的倍数下!随机测量
!"
个视野中的气孔数(气孔大小!计算气孔密度"
0
#
和气孔指数"
1
#
0]2
%
,
!
1]
)
2
%"
2^3
#*
_#""
式中!
2
表示单位视野气孔数!
,
表示固定面积!
3
表示单位视野表皮细胞数!分别计算平均值
气孔类型的划分(分布特征参照秦卫华等)#&*(
表
?
!
材料来源
U4;5?#
!
N76O8?7>34P?O.45/
组别
N?8P.70
编号
I7@?
种名
N
V
?8.?/
采集地
C7845.P
:
凭证标本
7`68M?O
细叶野豌豆组
N?8P,#,4&$##$
N,R,KO4
:
#
广布野豌豆
!5#&$##$C.00,
黑龙江宝清
W47
a
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!
F?.570
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<
张玉良
H,C,LM40
<
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!
细叶野豌豆
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不详
D0Y07=0
不详
D0Y07=0
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大龙骨野豌豆
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8
"9C?@?;,
甘肃兰州
C409M76
!
K40/6 U,c,Z40
<
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大叶野豌豆组
N?8P,!,4$99*:"#$-
b4@9M.
+
大叶野豌豆
!5
8
9-*.(&(:*9R./8M,?PI,B,X?
:
陕西太白
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NM440T.
傅坤俊
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山野豌豆
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河南卢氏
C6/M.
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+
040
付竞秋
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西藏野豌豆
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西藏工布江达
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;6
-
.40
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常朝阳
L,H,IM40
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精致野豌豆
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8
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$79[,U,R6
甘肃文县
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!
K40/6
张志英
L,H,LM40
<
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黑龙江野豌豆
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吉林长白山
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<
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!
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钱家驹
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1
宽苞野豌豆
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甘肃天水
U.40/M6.
!
K40/6
傅坤俊
[,U,R6#$!&+
#"
多茎野豌豆
!5+*)6"#$*)"9C?@?;,
西藏日喀则
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!
f.940
<
杨金祥
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<
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东方野豌豆
!5
;
$
8
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:
内蒙古海拉尔
F4.54?O
!
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<<
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王战
L,Z40
<
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华野豌豆
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湖北均县
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!
F6;?.
邢吉庆
e,A,f.0
<
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确山野豌豆
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:
河南卢氏
C6/M.
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#+
大野豌豆
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/
"
/
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山西左云
L67
:
60
!
NM40T.
黄土高原队"晋#
C7?//
c54P?46U?43
"
NM40T.
#
%1+"
#$
太白野豌豆
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8
$"#$[,U,R6
陕西眉县
X?.T.40
!
NM440T.
杨金祥
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<
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西南野豌豆
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四川阿尔巴
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!
N.8M640
李馨
f,C.0&%+
#&
新疆野豌豆
!5#(96$6$C?@?;,
新疆阿尔泰
B?OP4.
!
f.0
-
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<
朱格麟
K,C,LM61%"
歪头菜组
N?8P,%,>&(:(".-$
NP40Y?S
#)
牯岭野豌豆
!5=*)"7
/
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:
江苏宜兴
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e.40
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方文哲
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北野豌豆
!5&$+*)"

)(&$
"
X4T.3,
#
EM=.
吉林长白山
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<
;4./M40
!
e.5.0
邱莲卿
C,A,A.6++#
!"
歪头菜
!5*7"
;
*
/
$B,WO,
山西偏关
c.40
<
640
!
NM40T.
刘心源
f,H,C.6#$$)#
!#
头序歪头菜
!5(吉林和龙
F?570
<
!
e.5.0
王崇书
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<
!$!+
四籽野豌豆组
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"
C.00,
#
N,R,KO4
:
!!
四花野豌豆
!56-6&$76<$F,Z,[60
<
贵州安龙
B0570
<
!
K6.9M76
贵州队
K6.9M76U?43+#")
!%
大花野豌豆
!5:*7
/
-"EM=.
陕西山阳
NM40
:
40
<
!
NM440T.
徐养鹏
H,c,f6#1$#
!+
四籽野豌豆
!56-6&$9
8
-&+$
"
C.00,
#
N8MO?;?O
陕西岚皋
C40
<
47
!
NM440T.
陈彦生
H,N,IM?0$)!
硬毛果野豌豆组
N?8P,$,B-76"#*)$
"
20@5,
#
B/8M?O/,?PKO48;0
!$
小巢菜
!5<"&9*6$
"
C.00,
#
N,R,KO4
:
江苏南京
J40
-
.0
<
!
e.40
<
/6
刘时
!
N,f,C.61)1
野豌豆组
N?8P,,!"#"$
!
野豌豆
!59-
8
"*+C.00,
甘肃武都
Z6@6
!
K40/6
张志英
L,H,LM40
<
$$1!
!&
救荒野豌豆
!59$6"A$C.00,
陕西周至
LM769M.
!
NM440T.
柯平
c,[?##"
!)
窄叶野豌豆
!5$7
/
*96"

()"$C.00,
甘肃岷县
X.0T.40
!
K40/6 U,c,Z40
<
+1
蚕豆组
N?8P,&,C$:$
"
X.5,
#
C?@?;
!1
蚕豆
!5

$:$C.00,
宁夏陶乐
U475?
!
J.0
<
T.4
黄土高原队
C7?//c54P?46U?43%+%
&&
#
期
!!!!!!!!!!!
雒宏佳!等$
!1
种中国野豌豆属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义
邓传良等)#)*和王宇飞等)#1*的术语
另外!再分别取
!1
种野豌豆属植物相同部位的
叶片!
1$g
乙醇清洗干净后自然干燥!每种分上(下
表皮在叶脉中部各取
$33_$33
左右!粘于样品
台上!镀膜!在
N*%+""J
型扫描电镜下观察并照相
!
!
观察结果
$,?
!
光学显微镜下叶表皮特征
$,?,?
!
表皮细胞形态及垂周壁式样
!
!1
种野豌豆
属植物的叶表皮细胞形态及其垂周壁式样"表
!
#可
分为如下几类$"
#
#细胞为多边形!具有平直
*
弓形的
垂周壁!如细叶野豌豆的上下表皮!山野豌豆(黑龙
江野豌豆(多茎野豌豆(确山野豌豆叶的上表皮"图
版
#
!
4
(
!;
(
$4
(
)4
(
#"4
&图版
$
!
#4
#"
!
#细胞不规
则!垂周壁浅波状!如广布野豌豆(精致野豌豆(新疆
野豌豆(四籽野豌豆的上表皮等"图版
#
!
#4
(
&4
&图
版
$
!
$4
(
#"4
#"
%
#细胞不规则!垂周壁深波状!如
广布野豌豆(大叶野豌豆(精致野豌豆(宽苞野豌豆(
华野豌豆(西南野豌豆(北野豌豆(歪头菜(大花野豌
豆(窄叶野豌豆的下表皮!牯岭野豌豆(头序歪头菜(
野豌豆(蚕豆的上下表皮等"图版
#
!
#;
(
+;
(
&;
(
1;
(
#!;
&图版
$
!
+;
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4
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(
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14
(
1;
(
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&图版
%
!
!4
(
!;
(
+;
(
$4
(
$;
#
$,?,$
!
气孔器类型和形状
!
研究的
!1
种野豌豆属
植物气孔器类型均为无规则型气孔器仅在上表皮
分布的植物有
&
种!即广布野豌豆(细叶野豌豆(大
龙骨野豌豆(宽苞野豌豆(多茎野豌豆(西南野豌豆(
小巢菜"图版
#
!
#4
(
!4
(
%4
(
14
(
#"4
&图版
$
!
+4
&图版
%
!
#4
#&气孔器仅在下表皮分布的植物有
1
种!包括
大叶野豌豆(东方野豌豆(华野豌豆(大野豌豆(太白
野豌豆(牯岭野豌豆(歪头菜(头序歪头菜(野豌豆
"图版
#
!
+;
(
##;
(
#!;
&图版
$
!
;
(
%;
(
;
(
);
(
1;
&图
版
%
!
;
#&其余
#%
种气孔器在上下表皮均有分布!
如山野豌豆(精致野豌豆"图版
#
!
$4
(
$;
(
&4
(
&;
#等
有

种植物气孔器形状为卵圆形!即山野豌豆(黑龙
江野豌豆(确山野豌豆(西南野豌豆(牯岭野豌豆(头
序歪头菜"图版
#
!
$4
(
$;
(
)4
&图版
$
!
#4
(
#;
(
+4
(
;
(
1;
#!其余种为椭圆型!如救荒野豌豆(蚕豆"图版
%
!
%4
(
%;
(
$4
(
$;
#等
$,$
!
扫描电镜下叶表皮特征
$,$,?
!
细胞表面角质层纹饰
!
细胞表面角质层光
滑(具条纹或者细小的乳突状突起!有些种类具有鳞
片状或薄片状蜡质层据此可将
!1
种野豌豆叶表
皮微观特征分为

类$"
#
#角质层无蜡质(具条纹状
纹饰!如西藏野豌豆下表皮"图版
%
!
@
#(精致野豌
豆下表皮"图版
%
!
&@
#(黑龙江野豌豆下表皮"图版
&
!
#@
#(头序歪头菜下表皮"图版

!
@
#(四花野豌
豆下表皮"图版

!
%@
#&"
!
#角质层无蜡质(具颗粒状
或乳突状纹饰!如山野豌豆上表皮"图版
%
!
$8
#(窄
叶野豌豆上下表皮"图版

!
18
(
1@
#(野豌豆上下表
皮"图版

!
&8
(
&@
#等&"
%
#角质层有或无蜡质(具条
纹
*
颗粒状纹饰!如确山野豌豆下表皮"图版
&
!
@
#(
大花野豌豆下表皮"图版

!
+@
#无蜡质(具条纹
*
颗
粒状纹饰!山野豌豆下表皮"图版
%
!
$@
#具蜡质及条
纹
*
颗粒状纹饰&"
+
#角质层近于光滑!如华野豌豆上
表皮"图版
&
!
$8
#(新疆野豌豆上表皮"图版
&
!
#"8
#(北野豌豆下表皮"图版
&
!
#!@
#(歪头菜下表皮
"图版

!
#@
#(四籽野豌豆下表皮"图版

!
$@
#(小
巢菜下表皮"图版

!
@
#(蚕豆上下表皮"图版

!
#"8
(
#"@
#等&"
$
#具薄片状蜡质层!如大龙骨野豌豆
上表皮"图版
%
!
%8
#(大叶野豌豆上表皮"图版
%
!
+8
#(确山野豌豆上表皮"图版
&
!
8
#等&"

#具鳞片
状蜡质层!如广布野豌豆上表皮"图版
%
!
#8
#(大野
豌豆下表皮"图版
&
!
&@
#(歪头菜上表皮"图版

!
#8
#等!详见表
%

$,$,$
!
表皮毛
!
在观察的
!1
种野豌豆属植物中除
了大花野豌豆和蚕豆叶表皮无毛外!其余
!&
种都有
表皮毛!其中
#$
种仅在下表皮被毛!
#!
种上下表皮
都被毛"表
%
#表皮毛可分为
!
类$单毛和腺毛
绝大多数种类叶的单毛长度在
+""
(
3
以下!直立
或弯曲!由短的膨大的基细胞和伸长的顶细胞组成!
基细胞由几个表皮细胞围绕!顶细胞中空内卷!先端
锐尖!壁厚!毛上有纵向条纹状纹饰"图版
)
!
#
"
$
#&
腺毛是具有分泌功能的多细胞毛!包含柄细胞和具
分泌功能的头细胞"图
)
!

#观察的种类中
!!
种
具腺毛!多分布于上表皮或下表皮中脉及附近!如广
布野豌豆(细叶野豌豆等!或分布在叶片上!如头序
歪头菜(歪头菜等
$,$,@
!
气孔器
!
大多数种的气孔器与表皮细胞处
于同一个平面!仅细叶野豌豆(大龙骨野豌豆(山野
豌豆(新疆野豌豆(四花野豌豆(小巢菜的上表皮气
孔器下陷!大叶野豌豆(山野豌豆(牯岭野豌豆(北野
豌豆(歪头菜的下表皮气孔器外凸气孔外拱盖内
缘平滑或呈深浅不一的波状!如广布野豌豆(黑龙江
野豌豆(确山野豌豆(四花野豌豆(救荒野豌豆(窄叶
野豌豆"图版
%
!
#8
&图版
&
!
#8
(
8
&图版

!
%8
(
)8
(
18
#的上表皮气孔器外拱盖内缘和山野豌豆(华野豌
豆 (四花野豌豆(大花野豌豆(四籽野豌豆(野豌豆
)&
西
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北
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植
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物
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学
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书书书
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种类为多边形(垂周壁平直或呈弓形&大多数种类气
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气孔器下陷!另有部分种类下表皮气孔器外凸!气孔
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具这两种毛状体单毛弯曲或直!中空内卷基部膨
大!毛上有纵向的条纹状纹饰!腺毛较短!头细胞膨
大显然!总体特征在属内种间有差异!但在属内各
组间没有明确的规律性
依据叶表皮细胞垂周壁式样由平直
*
弓形到浅
波状!再到深波状的演化趋势)#!&*!细叶野豌豆(山
野豌豆(黑龙江野豌豆(多茎野豌豆(确山野豌豆应
为比较原始的类群!这些类群分别属于细叶野豌豆
组和大叶野豌豆组!而蚕豆(野豌豆(大花野豌豆(头
序歪头菜(歪头菜(北野豌豆(牯岭野豌豆(西南野豌
豆(华野豌豆(宽苞野豌豆(精致野豌豆(大叶野豌豆
等为比较进化的类群!分属于其他各组!这也与野豌
豆属的演化相一致)!*%*
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气孔特征及其与环境的关系
气孔密度和气孔指数在一定程度上反映了植物
对环境的适应性!环境越干旱!气孔密度及气孔指数
越大)&*由表
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可以看出!野豌豆属气孔密度气孔
指数变幅较大!也许说明其适应于各种不同的生境
所观察的种类中!多茎野豌豆上表皮的气孔密度和
气孔指数最大!分别为
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其产地西藏日喀则寒旱生境相关!而下表皮中野豌
豆具有最大的气孔密度!与其产地甘肃武都的旱生
环境也相适应同时!气孔器的大小(气孔密度(气
孔指数等指标在不同种甚至同一种的上(下表皮中
也具有一定的变幅!其中蚕豆气孔器最大!为
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!明显大于其它种这些种间差异可
作为鉴定野豌豆属植物的依据之一
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关于救荒野豌豆和窄叶野豌豆的分类问题
,中国植物志-记载救荒野豌豆和窄叶野豌豆这
!
个类群在外形上接近!区别在于窄叶野豌豆的小
叶线形或线状长圆形!而救荒野豌豆的小叶长椭圆
形或心形经查阅标本!发现在同一植株上有时会
同时存在线形和心形的小叶!只是窄叶野豌豆的小
叶较救荒野豌豆的稍大而已英文版中国植物志
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-将窄叶野豌豆归为救荒野豌豆的
一个变种)!"*!叶表皮微观形态研究表明!二者气孔
在上下表皮均有分布!下表皮气孔数多于上表皮!气
孔指数与气孔密度大小也相近其余特征包括表皮
细胞性状(大小(垂周壁式样等!也揭示二者具有较
近的亲缘关系!支持上述学者对这两个种的处理
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