全 文 ：书西北植物学报!
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作者简介$王
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虹"
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#!女!高级实验师!主要从事植物形态分类学及细胞发育解剖学的研究(
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乌鲁木齐河源区
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种藓类植物叶尖的微形态结构
王
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虹!艾菲热"阿布都艾尼
"新疆大学 生命科学与技术学院!乌鲁木齐
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#
摘
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要$对乌鲁木齐河源区生长的
#!
种藓类植物叶尖的顶端细胞!以及与其相邻的其他叶尖细胞表面的小孔乳
突角质层纹饰等微结构!进行光学显微镜和扫描电镜观察!为高山冻原区苔藓植物的结构分类及生理生态学研
究提供理论依据(结果表明$大多数藓类植物叶尖的顶端细胞透明!但形态各异!细胞比叶片细胞长!干时细胞壁
有的收缩凹陷!有的并不收缩!细胞壁表面有不规则细纹及细小的颗粒&叶尖在干时边缘内卷或拧卷细胞壁厚表
面有较多的小孔!这些特征有利于水分的吸收及抵御长期寒冷反射太阳辐射对其伤害而适应环境所形成的生存
策略(叶尖的类型对苔藓植物科属级的分类意义不大!但其微形态如叶尖顶端细胞及其他细胞的形状数目细
胞壁的凹陷程度以及其上角质层纹饰乳突粗疣及小孔等微形态结构特征!在同属的不同种之间存在明显差异!
具有一定的分类学价值(
关键词$乌鲁木齐河源区&藓类植物&扫描电镜&叶尖&微形态结构
中图分类号$
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乌鲁木齐河源区!在有)冰川活化石*之誉的新 疆天山一号冰川地区!该地区海拔高!气温低!降水
分配不均!年降水量
(%#+!99
!年平均气温
&)+)
Y
!气候寒冷光照强!生长着耐寒耐旱低矮垫状
的高山草甸植物!具典型高山冻原植被带特征+#,(
高山冻原植被---主要是苔藓植物+!),!其矮
小垫状密集丛生等特性!具有很强的涵养水源的
功能!也成为这一地区的优势类群!对维护高山冻原
带的生态平衡起到了不可替代的作用!许多苔藓植
物具有很强的耐寒耐旱等抗逆性状!也使得多种苔
藓植物在恶劣的环境中成为先锋植物+$,,(对新疆
天山的苔藓植物的研究工作!有赵建成买买提明等
对新疆东部博格达地区以及新疆天山的苔藓植物
进行区系分类的研究+7#",&张元明等对新疆博格达
山地面生苔藓植物及三工河流域的苔藓植物物种多
样性及其分布做了详细的调查+###!,&王虹姜彦成等
分别对一号冰川地区
(
种藓类植物及紫萼藓科的
)
种植物做了解剖学研究!讨论了它们茎及叶的结构
与环境的适应性+#%#(,&曾健等也对新疆天山一号冰
川
#"
种藓类植物的叶尖"毛尖#微形态做了专门的
研究!指出其对于苔藓植物属下种间的鉴定具有一
定的分类学意义+#),(本实验对长期生长在高寒干
旱等极端环境下的苔藓植物叶尖的微形态结构的研
究!以便为以后的学者研究高山冻原区苔藓植物的
结构分类及生理生态学等方面提供一些理论依据(
#
!
材料和方法
本实验的
#!
种藓类植物标本均采自乌鲁木齐
河源区的新疆天山一号冰川附近!海拔高度在
%)!!
"
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的岩面土面或水边"表
#
#!所有的标本
均存放于
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及
123
(
分别将干标本放入盛水的培养皿中!用尖头镊
子把植物体基部的泥土进行初步的清理!然后再用
毛笔刷洗!最后用
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型超声波清洗仪
洗
!
次!每次
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个植株的标
本!在解剖镜下取中部叶片置于载玻片上!再在
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显微镜下详细观察至少
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光学显微镜下照相(取相同部位的叶片不少于
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片!分别经酒精梯度脱水!干燥后每种分背腹面粘
于样品台上!在
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离子溅射仪中真空喷镀膜
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!并用
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型扫描电镜进行观察并拍照(
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观察结果
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光学显微镜下叶尖的形态特征
依据胡人亮将藓类植物叶先端形态划分成
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种类型+!,!本实验将乌鲁木齐河源区的
#!
种藓类植
物的叶尖形态特征"表
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#分为以下
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海拔
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!
叶尖微形态特征与生态的关系
由于苔藓植物体型小!结构简单!以往对于高山
地区植物功能生态学研究基本上忽略了苔藓植物的
作用+#$,!实际上苔藓植物在植被类型的演替和水土
保持中却起着非常大的作用+$!#!,!因此现在也越来
越引起国内外学者的注意!他们通过对荒漠藓类植
物的耐旱机制的研究发现!调整藓类植物叶片在植
株上的形态以及叶细胞的超微结构!就能够有效地
维持其持水力和光能捕获量的平衡!使苔藓植物从
失水中恢复生机!在干旱的环境下存活下来!进而成
为生态系统稳定和退化生态系统恢复评价的重要指
标之一+#,!(,!因此!对植物叶尖的微形态特征的研
究!是可以与环境因素进行定量分析的(本实验所
用的
#!
种藓类植物均密集丛生在海拔较高的寒冷
风多并且空气干燥地区!不仅大多数植物的叶片会
强烈卷缩并紧紧裹在茎上!毛尖上部及顶端细胞也
呈不同程度的弯曲和拧状!这些方式均可以延缓植
物体内水分蒸发速度!降低叶片水分的蒸发量!并抵
御长期寒冷干旱和太阳辐射+,,!同时!当水分条件
好时!植株可以依靠毛细管传导系统!迅速有效地吸
收水分并进行光合作用+!%,!而苔藓植物的叶尖及顶
端细胞也是毛细管系统的一部分!因此!这些藓类植
物透明的叶尖及厚壁的顶端细胞!在干时细胞壁有
不同程度的凹陷细胞表面有细小的颗粒具不规则
纵纹等!这些都是苔藓植物为适应长期生长在寒冷
多风干旱的环境中能反射强光照射以减少水分蒸
发!降低强光对叶片所造成的危害+,!)!,,!同时还可
以在第一时间吸收空气中的水分!传给相邻的其他
细胞(叶尖其他的细胞表面比顶端细胞表面粗糙!
角质层纹饰密集而多样!这样的结构一方面能抵御
恶劣气候环境的伤害!另一方面也有利于吸收水分!
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乌鲁木齐河源区生长的
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种藓类植物具有一
些相似的结构特征!绝大多数种类的叶先端具叶尖!
有的叶尖渐尖!如斜蒴对叶藓辛氏曲柄藓东亚泽
藓中华细枝藓牛角藓原变种"漆光#镰刀藓&有的
叶尖毛状!有的叶尖锥形!如平肋提灯藓和全缘匍灯
藓!等等!可以看出!在光镜下这些叶尖先端的特征
在分类学上的意义不大!但在扫描电镜下!由于照片
的放大倍数远远大于光镜的!因此可以较清楚地看
到!不同的藓类植物的叶尖特别是顶端细胞及叶尖
的其他细胞表面的多项微形态指标!如在其形态大
小干时细胞壁的凹陷程度以及表面角质层纹饰的
形态分布等等都有明显的差别!具有一定的分类学
价值!特别是在属下种间的区分上+#(#,,(依据胡人
亮将藓类植物叶先端形态划分成
#!
种类型+%,!结合
扫描电镜方法!将这
#!
种藓类植物的叶尖形态又分
成$"
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顶端细胞较短!且叶尖先端具几
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#
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棱形!顶端细胞较长!如葫芦藓&
\+
叶尖先端针刺
状!稍拧!如仰叶拟细湿藓("
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藓&"
)
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B+B
!
叶尖顶端细胞微形态特征对于藓类植物进化
趋势的关系
有学者指出导管长的较原始!导管短的较进
化+!7,!而叶尖细胞与导管的功能相近似!我们推测!
全缘匐灯藓的的细胞最长!则属于较原始的种类!而
柔叶"细枝#小鼠尾藓的叶尖顶端细胞最短!则较属
于进化的种类(另外!有研究表明!细胞表面的角质
层纹饰是由简单向复杂的方向演化的+!*,!因此!顶
端细胞较光滑的斜蒴对叶藓辛氏曲柄藓属于较原
始的!而"漆光#镰刀藓属于较进化的种类(这两种
结果并不一致!说明植物进化是一个漫长而复杂的
变化过程!需要多方面综合的分析研究!如与叶尖顶
端细胞相邻的其他叶尖细胞表面角质层纹饰!不仅
种与种之间不同!而且与同种的叶尖顶端细胞也有
所不同!角质层纹饰在叶尖的分布及形态特征也是
不同的!而辛氏曲柄藓的角质层纹饰在叶尖顶端细
胞表面较光滑!但随着细胞越来越向叶片靠近!出现
了小孔鳞片小瘤!直到出现大量密集的粗疣!角质
层纹饰由简单到复杂又到简单!难以确定它属于进
化种类还是原始种类!这可能是它为了更好的吸收
水分!反射强光抵御寒冷等适应环境而形成的生存
策略!有待今后进行全面的形态生理生态等方面
的深入研究(
致谢!实验材料由杭州师范大学吴玉环教授鉴定并提供"特此感谢#
参考文献!
+
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,
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安黎哲!刘艳红!冯国宁!等
+
乌鲁木齐河源区高寒冰缘植被的
生态特征研究+
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西北植物学报!
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苔藓植物学+
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北京$高等教育出版社!
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黎兴江!臧
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穆!曾淑英
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西藏苔藓植物志+
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北京$科学出版
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内蒙古苔藓植物志+
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呼和浩特$内蒙古大学出版
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贵州苔藓植物志+
W
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贵阳$贵州科技出版社!
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苔藓植物的生态功能及在植被恢复与
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