全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#$()#&
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*+"!$
"
!"#$
#
"&*#$(*#!
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",("
%
-
,.//0,#"""*+"!$,!"#$,"&,#$(
!!
收稿日期$
!"#$*"%*#
&修改稿收到日期$
!"#$*"(*#%
!!
基金项目$林业公益性行业科研专项"
!"#!"+$"+
#&国家自然科学基金"
%#+("++
#&天水市科技支撑计划"
!"#+)%$
#
!!
作者简介$张岗岗"
#1&1)
#!男!在读硕士研究生!主要从事森林可持续经营研究
2*34.5
$
6
7
!"#%1+
!
#%,893
!!"
通信作者$王得祥!教授!博士生导师!主要从事森林生态与可持续经营研究
2*34.5
$
:40
7
;<
!
#!,893
秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和
相关性研究
张岗岗#!!王得祥#!"!张明霞#!%!刘文桢+!郭小龙+
"
#
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
(#!#""
&
!
甘肃小陇山森林生态系统国家定位观测研究站!甘肃天水
(+#"!"
&
%
青海省
社会科学院!西宁
&#""""
&
+
小陇山林业科学研究所!甘肃天水
(+#"!"
#
摘
!
要$为了揭示秦岭南坡松栎林群落动态变化过程中物种间关系与群落演替的相互作用!基于
!=!
列联表!采
用方差比率法(
"
! 检验(
>4884?;
指数和
@
A
B4?340
秩相关性系数探讨了油松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林演替序列
过程中
%
个演替阶段群落优势种群的种间联结性和相关性结果表明$"
#
#油松林(松栎混交林和锐齿栎林群落总
体联结性均为显著正联结!各自具有相对的稳定性"
!
#油松和松栎混交林群落正负联结性和相关性比例较小!群
落稳定性均低于锐齿栎林群落"
%
#先锋种间及其与前期过渡种间(顶级种间及其与后期过渡种间竞争较为激烈!
过渡种间"包括前期过渡种间(前期过渡种与后期过渡种间(后期过渡种间#正联结占优势!较为稳定"
+
#不同演
替阶段群落可分别划分为
+
个(
$
个(
+
个生态种组研究认为!秦岭南坡松栎混交林演替过程中种间关系逐渐趋
于稳定共存!实践中及时调整种间关系可促使秦岭南坡松栎林群落趋于健康稳定!有效缩短演替的进程
关键词$秦岭&松栎林群落&演替&种间联结&种间相关性
中图分类号$
C1+&,#$
D
+
&
C1+&,#!
D
!,#
!!!
文献标志码$
E
$%&()
*
+#,#+-))"+#.&#"%.%!/"((0.&#"%",1.#%2
*
+#)#%&324++))#"%
5("+))",5#%6.78"()&/"994%#&
:
"%&32"4&3;,.+#%
<
20"
*
)
#%
=
#%0#%
<
1"4%&.#%
FGEHII40
77
40
7
#
!
!
JEHIKB<.40
7
#
!
"
!
FGEHIL.0
7
<.4
#
!
%
!
MNO JB06PB0
+
!
IOQR.90
7
590
7
+
"
#S95B
7
B9TU9?B/V?
W
!
H9?VP:B/VEXUO0.YB?/.V
W
!
Z40
7
5.0
7
!
@P440<.(#!#""
!
SP.04
&
!H4V.9045[9/.V.90.0
7
Q\/B?Y4V.90@V4V.90
9TU9?B/V289/
W
/VB34VR.49590
7
/P40.0I40/]
!
.^40/P].
!
I40/](+#"!"
!
SP.04
&
%C.0
7
P4.E84;B3
W
9T@98.45@8.B08B/
!
R.
)
0.0
7
&#""""
!
SP.04
&
+R.49590
7
/P40_B/B4?8PN0/V.V]VB9TU9?B/V?
W
!
.^40/P].
!
I40/](+#"!"
!
SP.04
#
->)&(.+&
$
9^?BYB45VPB893
A
5BA
/\BV:BB0VPB8P4?48VB?./V.8/9T.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.9040;
8933]0.V
W
/]88B//.90.0VPB/]88B//.90
A
?98B//9T
A
.0B94` T9?B/V8933]0.V
W
90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0
C.05.0
7
L9]0V4.0,a4/B;90!=!890V.0
7
B08
W
V4\5B/
!
:B]/B;VPBY4?.408B?4V.9
!
"
!
VB/V
!
>4884?;.0;B<40;
@
A
B4?340
)
/?40` 89??B54V.9089BTT.8.B0VV9/V];
W
VPB8P4?48VB?./V.8/9T.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.9040;89??B54*
V.904390
7
34.0
A
540V
A
9
A
]54V.90/9T;.TTB?B0V/]88B//.9045/V4
7
B/.0VPB/]88B//.YB/B?.45/T?93!"#$%
&($)*
+
,-."%T9?B/VV9!/&($)*
+
,-."%01/)"*#Y4?,2$&*%*--&3.b
]B0V
1/)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0,^PB?B/]5V//P9:B;VP4V
$
"
#
#
VPB9YB?45.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/9T;93.040V/
A
B8.B/.0!/&($)*
+
,-."%T9?B/V
!
1/)"*#Y4?,
2$&*%*--&T9?B/V40;!/&($)*
+
,-."%01/)"*#Y4?,2$&*%*--&3.7
0.T.840V
A
9/.V.YB
8900B8V.90
!
B48P8933]0.V
W
P4/4?B54V.YB/V4\.5.V
W
,
"
!
#
P^B
A
9/.V.YB40;0B
7
4V.YB.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/
40;89??B54V.90
A
B?8B0V9T34.0/
A
B8.B/.0!/&($)*
+
,-."%T9?B/V40;!/&($)*
+
,-."%01/)"*#Y4?,2$&*%*--&
3.!
40;VPB.?8933]0.V
W
/V4\.5.V
W
4?B.0TB?.9?V91/)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V,
"
%
#
N0VB?/
A
B8.T.8893
A
BV.V.90/4390
7A
.90BB?/
A
B8.B/
!
A
.90BB?/
A
B8.B/40;
A
?.9?V?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
!
85.34<
/
A
B8.B/
!
A
9/VV?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/40;85.34A
B8.B/4?B39?B.0VB0/B
!
\]VVPB?B4?B39?B
A
9/.V.YB8900B8*
V.904390
7
VPBV?40/.V.9045/
A
B8.B/
"
.085];.0
7A
?.9?V?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
!
A
?.9?V?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/40;
A
9/VV?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
!
A
9/VV?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
#!
40;VPB.0VB?/
A
B8.T.8?B54V.90/P.
A
./39?B/V4\5B?B54*
V.YB5
W
,
"
+
#
P^B34.0/
A
B8.B/.0;.TTB?B0V/]88B//.90
A
?98B//9T
A
.0B94` T9?B/V/8933]0.V
W
4?B?B/
A
B8V.YB5
W
;.Y.;B;.0V9+
!
$
!
+B8959
7
.845
7
?9]
A
/,E\9YB45
!
VPB.0VB?/
A
B8.T.8?B54V.90/P.
A
9T34.0/
A
B8.B/.0VPB/]88B/*
/.90
A
?98B//9T
A
.0B94` T9?B/V8933]0.V
W
90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
7
?4;]45
W
\B*
893B/V4\5B40;890893.V40V,N0
A
?48V.8B
!
VPB?B4/904\5B4;
-
]/V3B0V3B4/]?B/9T.0VB?/
A
B8.T.8?B54V.90/P.
A
840
A
?93
A
VVPB
A
.0B94` T9?B/V8933]0.V
W
90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/39?B/V4\5B40;
PB45VP.B?
!
BTTB8V.YB5
W
/P9?VB0VPB
A
?98B//9T/]88B//.90,
?
:
@"(!)
$
C.05.0
7
L9]0V4.0/
&
A
.0B94` T9?B/V8933]0.V
W
&
/]88B//.90
&
.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90
&
.0VB?/
A
B8.T.8
89??B54V.90
!!
植物群落是由在时间和空间上彼此相关联的共
存物种组成!不同时空各物种之间的相互关系决定
着群落的结构特征和动态*#+研究种间关系不仅可
以反映群落内物种的数量特征!更重要的是能有效
反映群落中各物种对环境因子的适应程度及特定环
境因子作用下种间相互依存和制约关系!对于正确
认识群落演替过程中种间替代和共存关系演变机制
具有重要意义*!*$+种间联结是把成对物种的存在
与否作为两个物种出现的相似性的定性特征!种间
相关则是一种定量关系!二者通常是由群落生境的
差异影响了物种的分布和生长而引起的!反映了不
同物种在时间与空间上的相互关系**&+基于种间
关系的生态种组是从强联结的种对中提炼出来!反
映了种对在生态过程中的异质性和物种生态需求的
趋同性!也是研究种间关系的基础*1+!对其进行划分
有助于客观地了解区域植物群落的结构!并有助于
探讨不同物种之间(物种与环境间关系!为物种多样
性的保护(自然植被的恢复与重建提供理论依
据*+*$!#"+国内外学者对不同群落种间关系和生态
种组划分进行了大量研究*+*$!#"*#++!但这些研究主要
针对某一特定群落或群落某一演替阶段优势种间关
系进行定性分析的!缺乏对不同演替阶段群落种间
关系的定性和定量双重探讨!在生态种对层面划分
生态种组的研究也鲜见报道
在海拔
&""
#
!%""3
之间的秦岭山地森林生
态系统中!油松林"
!"#$%&($)*
+
,-."%T9?B/V
#(锐
齿栎林"
1$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V
#及
其 混 交 林 "
!/&($)*
+
,-."%01/)"*# Y4?,
2$&*%*--&3.#是该区
%
种典型的森林
群落类型*#$!#+国内学者关于秦岭地区油松林(松
栎混交林和锐齿栎林这
%
个群落是否处于同一演替
序列中的不同阶段还存在争议!但部分学者认为松
类树种是先锋种!松栎混交林是松类林受到干扰后
整个群落处在被栎类植物逐渐取代的初级演替阶
段!而栎类的竞争能力比较强!其取代油松的趋势十
分明显*#(!#&+!而对这
%
个群落更新特征的研究也表
明油松林群落终将为锐齿栎林群落所取代*#1*!%+最
近!部分学者单独对这
%
种群落进行更新特征(生态
位特征(种间联结等方面研究*1!##!#1*!++!张子良
等*#$+(张洪武等*#+则分别探讨了这
%
种群落乔灌草
层物种组成与环境因子(物种多样性之间的关系!但
针对秦岭林区油松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林这一
演替序列过程中种间关系动态变化研究尚属空白
秦岭松栎林演替过程中不同演替阶段群落优势种的
总体联结性如何变化, 主要种群种间联结性的显著
程度及大小如何, 群落演替过程中种间相关性如
何, 这些问题和规律的深入研究和探讨!有助于阐
明不同演替阶段物种之间替代和共存关系!并为推
演秦岭林区松栎次生林演替趋势奠定基础鉴于
此!本研究采用空间替代时间的方法!选取秦岭南坡
典型的油松林(松栎混交林(锐齿栎林为研究对象!
阐述了不同演替阶段群落种间联结性和相关性动态
变化规律!以期揭示优势种群种间关系和群落演替
的相互作用!为秦岭山地松栎林演替过程中健康稳
定的群落关系构建提供科学依据
#
!
研究区概况
研究区域为秦岭南坡中段主要包括秦岭南坡至
汉水以北的汉中市各"区#县以及与之相邻的凤县部
分地区!即
2#"$c%"d
#
#"&c##d
!
H%!c$"d
#
%%c$%d

该区地形地貌极为复杂!全年雨量充沛!气候温暖湿
润!差异明显!海拔
&""3
以下为北亚热带!
&""
#
&$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
!+""3
为山地暖温带!
!+""3
以上为高山寒温
带本研究具体地点是以火地塘(旬阳坝等为主的
$
个松栎林典型分布区域
秦岭火地塘林区位于秦岭南坡中山地带中部
"
%%c!$d
#
%%c!1dH
!
#"&c!$d
#
#"&c%"d2
#!海拔
&""
#
!$""3
!年均气温
&
#
#" e
!年均降雨量
1""
#
#!""33
!年日照时数
#%!(,$P
!属中国北亚热带
和暖温带的过渡地带以山地棕壤(暗棕壤和山地
草甸土为主!土层厚
%"
#
$"83
!该区属温带针阔混
交林和寒带针叶林!从低海拔到高海拔依次为$松栎
林亚带!松桦林亚带!云(冷杉针阔叶混交林亚带
主要树种有$锐齿栎"
1$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*-0
-&
#(红 桦 "
3*&$))(,0%"#*#%"%
#(油 松 "
!"#$%
&($)*
+
,-."%
#(华山松"
!"#$%-.#4""
#等旬阳
坝林区位于秦岭中段南麓的月河梁和平河梁之间
"
%!c!1d
#
%%c#%dH
!
#"%c$&d
#
#"1c+&d2
#!平均海拔
#%""3
!年均气温为
#"e
!年均降水量
##%%33
!
年日照时数
#%&,%P
!该区属北亚热带温暖湿润气
候区土壤为矿砾质壤黏土!呈微酸性!该区属暖温
带落叶阔叶林和针阔混交林向北亚热带常绿落叶混
交林的过渡带!林木主要有松(杉和落叶乔木等
!
!
研究方法
A,B
!
野外调查
采用空间代替时间的方法!在对油松林
#
松栎
混交林
#
锐齿栎林这一演替序列分布较集中的火地
塘(旬阳坝等林区全面踏查的基础上!选择样地时尽
可能缩小各阶段间的空间距离!并尽量保持立地因
子一致(人为干扰较小的自然演替群落!每个群落类
型"阶段#采用典型取样法设置重复样地
#$
个!样地
面积为
!"3=!"3
!在每个样地四角和中心分别设
置
$
个
!3=!3
灌木样方和
#3=#3
草本样方
对样地内所有乔木进行每木检尺(坐标定位!记录其
物种名称(胸径(树高(冠幅和生长状况等&灌草样方
记录种类(株数(盖度(分布和生长状况等&详细记录
海拔(坡度(坡向(坡位等立地因子
+$
个调查样地
基本情况!即样地编号(经纬度(海拔(坡度(坡向(坡
位(郁闭度(林龄(土壤等立地条件均已在参考文
献*#$!#+中详细列出!本文不再赘述
A,A
!
数据统计与分析
分别计算秦岭南坡油松林(松栎混交林(锐齿栎
林各
#$
个样地乔木层物种重要值的平均值!列表统
表
B
!
秦岭南坡不同演替阶段
C
种森林群落物种组成及重要值
4^\5B#
!
N3
A
9?V408BY45]B/40;/
A
B8.B/893
A
90B0V/9TVP?BBT9?B/V8933]0.V.B/4V;.TTB?B0V/V4
7
B/9T/]88B//.90
90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
物种编号
S9;B
群落
$
S933]0.V
W$
树种
?^BB/
A
B8.B/
重要值
%
群落
&
S933]0.V
W&
树种
?^BB/
A
B8.B/
重要值
%
群落

S933]0.V
W
树种
?^BB/
A
B8.B/
重要值
%
#
油松
!/&($)*
+
,-."% #",$!1$
锐齿栎
1/)"*#Y4?,2$&*%*--& $,$%%#
锐齿栎
1/)"*#Y4?,2$&*%*--& #",!""$
!
华山松
!/-.#4"" #,#"1
油松
!/&($)*
+
,-."% $,#%##
油松
!/&($)*
+
,-."% #,%$1&
%
锐齿栎
1/)"*#Y4?,2$&*%*--& ",$1!+
华山松
!/-.#4"" #,#$(
漆树
5,6"2,4*#4-,#7*-#"2"
+
)$$. ",$((&
+
漆树
5,6"2,4*#4-,#7*-#"2"
+
)$$. ",+("+
漆树
5,6"2,4*#4-,#7*-#"2"
+
)$$. ",$""$
!
木
89"4.2-,
:
;
<
)) ",%$$
$
冬瓜杨
!,
:
$)$%
:
$-4,."" ",%++"
铁杉
5%$
=
2;"#*#%"% ",%%++
华山松
!"#$%-.#4"" ",!!"

盐肤木
>;$%2;"#*#%"% ",#1+$
野核桃
?$
=
)#%2&;
<
*#%"% ",!$%
鹅耳枥
@-
:
"#$%&$-2A#"#,9"" ",#

(
青榨槭
B2*-47"4"" ",#1#%
鹅耳枥
@-
:
"#$%&$-2A#"#,9"" ",#(&$
千金榆
@-
:
"#$%2,-4& ",#$11
&
毛樱桃
@*-%$%&,.*#&,% ",#+!
千金榆
@-
:
"#$%2,-4& ",#+&
椴树
5")"&$# ",#$&(
1
!
木
89"4.2-,
:
;
<
)) ",##("
!
木
89"4.2-,
:
;
:
)) ",#%#&
建始槭
B2*-;*#-
<
" ",#$!!
#"
鹅耳枥
@-
:
"#$%&$-2A#"#,9"" ","1$1
四照花
C*#4-,(*#&;."
D

:
,#"2 ",#""
野核桃
?$
=
)#%2&;
<
*#%"% ",#%!"
##
茅栗
@%&#*%*
=
$"#"" ","&%!
化香
!)&
<
2-
<
%&-,(")2* ","&1+
灯台树
3,&;-,2-
<
$.2,#&-,7*-%$. ",#"1
#!
刺楸
E),
:
#6%*
:
&*.),($% ","((
灯台树
3,&;-,2-
<
$.2,#&-,7*-%$. ","&"%
乌桕
8
:
"$.%*("
+
*-$. ",#"+
#%
三桠乌药
F"#4*-,(&$%"),( ","(#+
木姜子
F"&%*
:
$#
=
*#% ","(&
刺楸
E),
:
#6%*
:
&*.),($% ","1&!
#+
华榛
@,-
<
)$%2;"#*#%"% ","&!
刺楸
E),
:
#6%*
:
&*.),($% ","(#+
青檀
!&*-,2*)&"%&&-"#,9"" ","&$&
#$
木姜子
F"&%*
:
$#
=
*#% ","$$$
青麸杨
>;$%
:
,&#"#"" ","$"
化香树
!)&
<
2-
<
%&-,(")2* ","&$#
#
青麸杨
>;$%
:
,&#"#"" ","+1!
建始槭
B2*-;*#-
<
" ","$+1
三桠乌药
F"#4*-,(&$%"),( ","(#$
#(
栓皮栎
1/7-"(")"% ","+(#
华榛
@,-
<
)$%2;"#*#%"% ","$##
铁杉
5%$
=
2;"#*#%"% ","$1!
#&
山杨
!,
:
$)$%47"4"# ","+$1
椴树
5")"&$# ","+#%
木姜子
F"&%*
:
$#
=
*#% ","$$$
#1
糙皮桦
3*&$)$&")"% ","+$%
大果榆
G).$%.2-,2-
:
","+#%
华榛
@,-
<
)$%2;"#*#%"% ","+1
!"
毛蒻
89"49)&*-" ","+$"
青榨槭
B2*-47"4"" ","%1
刺叶高山栎
1/%
:
"#,% ","+++
!!
注$表
#
(
!
中群落
$
(
&
(

分别代表油松林群落(松栎混交林群落和锐齿栎群落&图
#
#

中各群落树种编号同此表
H9VB
$
S933]0.V
W$
!
&
!

.0 4^\5B#
!
.0;.84VBVPB8933]0.V
W
9T!"#$%&($)*
+
,-."%T9?B/V
!
!"#$%&($)*
+
,-."%40;1$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&3.T9?B/V40;1$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V
!
?B/
A
B8V.YB5
W
&
?^BB/
A
B8.B/89;B/9TB48P8933]0.V
W
.0U.
7
,#)4?BVPB/43B4/VP./V4\5B,
1$#
&
期 张岗岗!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究
计重要值排序前
!"
的种群"表
#
#在各样方中出现
与否的
#
(
"
二元数据矩阵!采用方差比率(
"
! 检验(
!=!
联列表(
>4884?;
指数(
@
A
B4?340
秩相关系数等
分析方法!分别对松栎林不同演替阶段群落中主要
种群间总体相关性(种对间的联结性(种对间联结强
度和种间相关性进行计算(统计和分析具体方法
参见文献*%!*&!$+
%
!
结果与分析
C,B
!
群落不同演替阶段优势种总体关联性分析
群落中优势树种间的总体联结性反映了群落内
各树种间关联性的总体趋势不同演替阶段优势种
间的总体联结性分析结果"表
!
#表明!油松林(松栎
混交林和锐齿栎林优势种间的方差比率分别为
#,&#
(
#,1(
(
!,+$
!均大于
#
!表明在独立零假设条件
下!总体联结性表现为净的正联结&显著性
"
! 检验
统计量
J
分别为
!(,#+
(
!1,#
(
%,(%
!落在区间
"
(,!#
!
(,11
#外!说明群落总体的正联结程度均
显著!且随演替进程而加强!因此!不同演替阶段的
群落均表现为显著正联结!种间关系紧密联系!各群
落具有相对的稳定性!也侧面反映了主要种群所在
的林区大环境与各群落生境需求的一致性!使其更
易组成群落并保持其稳定性
C,A
!
群落不同演替阶段主要种对联结性分析
种间联结的
"
! 检验能比较准确地反映出种间
联结的显著程度!
>N
值则能体现出
"
! 检验不显著种
表
A
!
秦岭南坡松栎林群落不同演替阶段群落优势种总体关联性
4^\5B!
!
P^B9YB?45.0VB?/
A
B8.T.88900B8V.Y.V
W
9T;93.040V/
A
B8.B/.0!/&($)*
+
,-."%01/)"*#Y4?,2$&*%*--&
3.7
B/9T/]88B//.9090VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
林分类型
U9?B/VV
WA
B
方差比率
f_
f4?.408B?4V.9
检验统计量
JB.
7
PV
"
!临界值
"
"
!
",1$
H
!
"
!
","$
H
#
测度结果
_B/]5V
群落
$
S933]0.V
W$
#,&"1 !(,#%$
显著正关联
@.
7
0.T.840V5
WA
9/.V.YB89??B54VB;
群落
&
S933]0.V
W&
#,1(+ !1,"$
"
(,!#
!
(,11
# 显著正关联
@.
7
0.T.840V5
WA
9/.V.YB89??B54VB;
群落

S933]0.V
W
!,++1 %,(%!
显著正关联
@.
7
0.T.840V5
WA
9/.V.YB89??B54VB;
# ! % + $ ( & 1 #" ## #! #% #+ #$ # #( #& #1 !"
# ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) )
! ",( ) D D ) ) ) ) D D D ) D ) D ) D D )
% ",+( ",!(
$
) D D D )
$
D D D D D D ) D D )
+ ",% ",$+ ",($ ) D ) ) ) D D D D D ) D ) D D )
$ ",#% ",+1 ","" ","" ) D ) ) ) ) ) ) ) ) D ) ) ) )
",!( ",! ",!! ",+! ",#" D )
$
) D D D ) D )
$
D ) )
( ",%% ",!" ",% ",+" ",!( ",+1 D D D D )
$
) D D D D ) )
& ","( ","" ",%+ ",!" ",!" ",!" ",!" ) D ) ) D ) ) ) ) ) ) )
1 ",!" ",## ",%# ",%# ",#$ ",&$ ",$% ",""
%
D D D ) D )
&
D ) )
#" ",%% ",$! ",(& ",(" ",+" ",%% ",+ ",+" ",%+ D D
$
D D D
%
D D )
## ",#% ",%% ",%% ",%% ",+% ",+" ",%( ",!" ",+$ ",%( D D ) D ) D D D )
#! ",!( ",!! ",$& ",$& ",%% ",&" ",%% ",#! "," ",+1 ",+" D ) D D D D D )
#% ",!" ",+& ",% ",+$ ",# ",%( ",&" "," ",+" ",&" ",+$ ",%( ) D ) D D ) )
#+ ","( ",#+ ",!1 ",%+ ",!& ",! ",!" ",%% ",!" ",+" ",%" ",!" ",!" ) ) ) ) ) )
#$ ",!( ",!& ",$& ",$% ",!1 ",&" ",(" ",+" "," ",+1 ",+" ",% "," ",+" ) D D ) )
# ",#% ",$1 ",%( ",%% ",% ",!# ",%( ",% ",!" ",%( ",%" ",+" ",!" ",%! ",!" ) ) D )
#( ",!" ",## ",%% ",%# ",!+ ",($ ",$% ",% #,"" ",%+ ",+$ "," ",+" ",+" "," ",!" D ) )
#& ",%% ",$% ",!& ",+1 ",!! ",!1 ",%( ",+" ",+$ ",%( ",$% ",+" ",+$ ",+" ",+" ",!" ",+$ ) )
#1 ",%% ",#% ",%1 ",%% ","" ",! ",!" ",!& ",!% ",%( ",$% ",+" ",!" ",%% ",%% ",$% ","" ",!# )
!" ",!( ",!# ",!& ",!" ",%# ",!( ",! ",!( ",!" ",!" ","" ",!" ","" ",! ",+# ","" ",!+ ",%# ",!"
图
#
!
秦岭南坡油松林群落主要种对间
"
! 检验和
>N
半矩阵图
&
为极显著正关联&
$
为显著正关联&

为极显著负关联&
(
为显著负关联&
D
为正关联&
)
为负关联&
%
为无关联
右上三角为
"
!检验半矩阵图&左下三角为
>N
半矩阵图下同
U.
7
,#
!
P^B/B3.*34V?.<;.4
7
?434\9]V
"
!
VB/V40;>NY45]B/9T;93.040V/
A
B8.B/.0!/&($)*
+
,-."%T9?B/V
8933]0.V.B/90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
&
[9/.V.YB89??B54V.90:.VPB7
0.T.8408B
&
$
@.
7
0.T.840V5
WA
9/.V.YB89??B54VB;
&

HB
7
4V.YB89??B54V.90:.VP
B7
0.T.8408B
&
(
@.
7
0.T.840V5
W
0B
7
4V.YB89??B54VB;
&
D[9/.V.YB89??B54V.90
&
)HB
7
4V.YB89??B54V.90
&
%
H90*89??B54V.90,N0U.
7
,#)%
!
VPB]
AA
B?40;59:B?V?.40
7
]54?34V?.A
?B/B0VVPB/B3.*34V?.<;.4
7
?43
4\9]V
"
!
VB/V40;>NY45]B/9T;93.040V/
A
B8.B/,^PB/43B4/\B59:,
"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
对联结性的大小!其值越接近
#
!表明该种对的正联
结越紧密!其值越接近
"
!则表明负联结越强
在油松林群落中"图
#
#!主要种群
"
! 检验中
&$
对为正关联!占总种对数的
++,(g
!其中极显著正
关联的有
#
对!显著正关联的有

对&有
#"%
对为负
关联!占总对数的
$+,!g
!均不显著&有
!
对为无关
联!群落中正关联的种对数明显小于负关联!显著或
极显著的种对仅占
+,(g
!为锐齿栎
*
漆树(青榨槭
*
三桠乌药(鹅耳枥
*
三桠乌药(
!
木
*
栓皮栎等!这些
种对生态学特性相近!生境需求相似!种间关系协同
进化!趋于稳定!其余大多数种对则处于不显著水
平!说明油松群落种间联结性较松散!这与总体联结
性分析结果一致群落中
>N
)
",($
的有
1
对!
",($
*
>N
)
",$
的有
!&
对!约占总种对数的
#+,(g
&
",$
*
>N
)
",!$
的有
1(
对!约占总对数的
$#,#g
&
",!$
*
>N
*
"
的有
$
对!约占总种对数的
!1,$g
进一
步说明个别种对间对资源和空间存在一定的竞争!
但不激烈!多数种对种间关联程度不紧密!这与
"
!
检验结果相似因此!油松林群落整体上处于较为
稳定的阶段
松栎混交林群落中"图
!
#!主要种群
"
! 检验中
有
&#
对为正关联!占总对数的
+!,g
!其中显著正
关联
%
对!分别为华山松
*
漆树(漆树
*
鹅耳枥(野核
桃
*
鹅耳枥&有
#"
对为负关联!占总对数的
$$,g
!
其中显著负关联的
#
对!为漆树
*
灯台树&其余
%
对
为无关联!正负关联比为
",(
!绝大多数种对处于
不显著水平!说明松栎混交林群落中多数种对间存
在微弱的相互竞争或依赖关系群落中
>N
)
",($
的仅有
&
对!占总种对数的
+,!g
&
",($
*
>N
)
",$
的有
!#
对!约占总种对数的
##,#g
&
",$
*
>N
)
",!$
的有
##%
对!占总种对数的
$1,$g
&
",!$
*
>N
*
"
的
有
+&
对!约占总种对数的
!$,%g
!说明群落中多数
种对联结程度较弱!群落结构和状态相对稳定值
得注意的是!
"
! 检验结果表明锐齿栎(油松(华山
松(漆树之间正联结关系并不显著!但
>N
值远大于
",($
!说明这些树种之间为显著或极显著正关联!因
此!为避免
"
! 检验结果产生偏差!引入
>N
值测定种
间关联程度是必要的
锐齿栎林群落中"图
%
#!主要种群
"
! 检验中有
1&
对为正关联!占总对数的
$#,g
!其中显著正关
联
!
对!为鹅耳枥
*
千金榆(建始槭
*
刺楸&有
&&
对为
负关联!占总对数的
$$,g
!均不显著&有
+
对为无
关联!正负关系比为
#,##
!检验显著率仅为
#,"$g
!
大部分种对间正或负关联性不显著!对资源和空间
的竞争较为缓和!种间关系趋于稳定共存!群落总体
处于比较稳定的状态群落中
>N
)
",($
的种对仅
有
+
对!漆树
*
华山松(
!
木
*
鹅耳枥也呈显著正关
联&
",($
*
>N
)
",$
的有
%#
对!占总对数的
#,%g
&
",$
*
>N
)
",!$
的有
##&
对!占总种对数的
!,#g
&
",!$
*
>N
*
"
的有
%(
对!占总种对数的
#1,$g
说
# ! % + $ ( & 1 #" ## #! #% #+ #$ # #( #& #1 !"
# D D D ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) )
! #,"" D D ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) )
% ",&( ",&(
$
D ) ) D D D ) D D D D D D D D D
+ ",&" ",&" ",(& D D
$ %
) ) D
(
) ) D
%
D D ) D
$ ",!( ","( ",!& ","& ) ) ) ) ) ) ) D ) D D ) ) ) )
",%( ",!( ",!# ",%% ",+%
$
D ) D D ) ) D D ) ) D ) D
( ",+( ",$( ",+% ",(& ",!$ ",&( D D D D ) ) D D ) D D ) D
& ",%% ",%% ",%& ",%# ",+$ ",(" ",(" D D ) ) ) D D D ) D D D
1 ",!( ",!( ",%# ",#+ ",+$ ",!" ",+! ",+1 ) ) D D D ) D D ) D D
#" ",!( ",+( ",%# ",!% ",$" ",$% ",+! ",(" ",+" ) ) ) D D D ) D D D
## ",!( ",!( ",!# ",%% ",+% ",$% ",$& ",+% ","" ",%+ ) ) D ) D ) ) ) )
#! ",#% ",#% ",#$ ","" ",%% ","" ","" ","" ",+" ",! ",!& D ) ) ) ) ) ) )
#% ",+( ",+( ",%# ",%+ ",%% ","" ",%" ",+% ",(% ",!( ",!& ",(" ) D ) ) ) ) )
#+ ",%% ",#% ",%# ",%& ",+" ",+" ",%% "," ",+" ",(" ",+" ",!( ",!( ) D ) ) D )
#$ ",#% ",#% ",!$ ",#( ",(" ",+" ",%% ",%( ",%" ",+" ",!" ",!( ",+" ","" D ) D ) D
# ",%% ",$% ",%& ",%# ",+" ",%% ",+" ",+$ ",+1 ",+1 ",+1 ",!( ",%% "," ",%( D ) D
%
#( ",!( ",!( ","& ",%& ",!" ",!" ",%+ ","" ",+$ ","" ",!" ",!1 ",%" ",%# ","" ",+" ) ) D
#& ",%% ",+1 ",!& ",%& ",!" ",+$ ",+" ",!" ",%" ",+$ ",% ",!1 ",!1 ",%% ",(" ",!" ",!" ) D
#1 ",%# ",+1 ",!& ",!" ","" ",%" ","" ",!" ",+$ ",+$ ",+% ",%" ","" ",(" ",!" ",+" ",! ",!& )
!" ",!" ",!" ",!% ",+$ ",!" ",(" ",% ",$% ",%( ",%( ",+$ ","" ",!1 ",!" ",+$ ",%+ ",$% ",$% ",""
图
!
!
秦岭南坡松栎混交林群落主要种对间
"
! 检验和
>N
半矩阵图
U.
7
,!
!
P^B/B3.*34V?.<;.4
7
?434\9]V
"
!
VB/V40;>NY45]B/9T;93.040V/
A
B8.B/.0!/&($)*
+
,-."%01/)"*#
Y4?,2$&*%*--&3.7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
##
&
期 张岗岗!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究
# ! % + $ ( & 1 #" ## #! #% #+ #$ # #( #& #1 !"
# ) ) ) ) D ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) )
! ",+( D ) D D D ) ) D D D D D D D ) ) ) D
% ",+" ",$" D D ) D D
%
D ) ) D D ) D D ) ) )
+ ",+( ",!( ",$" ) D D D ) D D D ) D D D D D D D
$ ",+( ",( ",$+ ",%( D D ) D D D ) D D D D ) ) ) D
",(% ",$% ",+( ",&( ",$
$
D D ) D D D D ) D D D D D
( ",+" ",$" ",$% ",++ ",+ ",&( D
%
D D ) D D D D D ) D D
& ",%% ",+" ",$& ",$" ",+" ",$" ",$& ) D ) ) ) D D ) D
%
) )
1 ",%% ",+" ",+! ",!1 ",$% ",$" ",+! ",%+ ) D )
$
D ) D D
%
D D
#" ",#% ",+1 ",%+ ",!1 ",%% ",%# ",%$ "," ","" ) ) ) ) D ) ) ) ) )
## ",%% ",%% ",!" ",%% ",%% ",+$ ",$% ",!" ",%( ",!" ) D D ) ) ) ) D D
#! ",!( ",%+ ",!$ ",%+ ",!$ ",+% ",!" ",#% ",!" ",!# ","" ) ) ) D ) D ) )
#% ",+" ",+$ ",+1 ",!" ",% ",+! ",+1 ",!" ",&" ",!% ",+$ ","" D ) D ) ) D D
#+ ",%% ",%% ",%+ ",%% ",%% ",+$ ",$% ",%( ",%( ",%" ",$% ",!" ",+$ ) ) D ) D D
#$ ",%% ",%% ",!" ",%% ",%% ",%+ ",%+ ",%( ","" ",$% ",!" ",+$ ",%" ",!" ) ) ) ) )
# ",#% ",+1 ",%+ ",%% ",%% ",+$ ",%+ ",!" ",+( ",%+ ",!$ ",(" ",+$ ",!" ",%" ) D ) D
#( ",%% ",!" ",%+ ",%% ",!" ",%# ",%+ "," ",+( ",%# ",!( ",!& ",!( ",$% ",!" ","" ) D )
#& ",+" ",%# ",%% ",$% ",%# ",$& ",%% ",+" ",+" ",%" ",%( ",$% ",%" ",%" ",%# ",+$ ",!" D D
#1 ",+( ",%" ",%# ",$& ",%" ",(" ",% ",%% ",+1 ",%" ",(" ",$" ",%( ",(" ",#% ",!" ",+% ",%( D
!" ",+( ",+! ",%# ",+! ",+! ",(" ",% ","" ",(" ",#% ",(" ","" "," ",+" ",!# ",+" ",%" ",%( ","
图
%
!
秦岭南坡锐齿栎林群落主要种对间
"
! 检验和
>N
半矩阵图
U.
7
,%
!
P^B/B3.*34V?.<;.4
7
?434\9]V
"
!
VB/V40;>NY45]B/9T;93.040V/
A
B8.B/.01/)"*#Y4?,2$&*%*--&
T9?B/V8933]0.V.B/90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
明大多数种对间的关联程度不高!物种分布具有一
定的独立性!群落稳定性较高
综上所述!油松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林这
一演替序列过程中!前期和中期群落物种间正联结
比例接近!分别为
++,(g
和
+!,g
!后期增加到
$#,g
&负联结比例从
$+,!g
略增大到
$$,g
后减
小至
+,%g
&均有少量无关联种对出现!说明随着
演替的进行!群落中主要种群对生态要求逐渐趋于
相似&前期和中期群落中达到显著或极显著水平的
正关联种对占有一定比例!均多于后期!负关联中达
到显著水平及以上的种对极少&
>N
*
",$
和
",!$
*
>N
*
"
的比例逐渐减少!
",$
*
>N
)
",!$
逐渐增多!表
明群落演替过程中种间关联程度趋于弱度联结!因
此!群落在长期的协同进化过程中种间关系逐渐趋
于稳定共存其次!
"
! 检验中显著正关联种对
>N
值
都比较高!显著负关联种对的
>N
值较小!即
>N
在反
映种对之间关联性和关联程度方面与
"
! 检验结果
相一致!与郭篧鑫等*#%+研究结果基本一致
C,C
!
不同演替阶段物种之间的联结性分析
根据相关研究*!+及演替特性*!(+!将各演替阶段
重要值排名前
!"
的乔木划分为
+
个树种组!其中油
松(华山松(山杨(冬瓜杨(糙皮桦为先锋树种!青榨
槭(青麸杨(
!
木(鹅耳枥(刺楸(榛子(木姜子(三桠
乌药为前期过渡种!灯台树(化香树(榛子(
!
木(鹅
耳枥(千金榆(椴树(建始槭(刺楸(榛子(木姜子(三
桠乌药为后期过渡种!锐齿栎(漆树(野核桃(铁杉为
顶级树种由演替过程中各树种组组内及组间种对
联结性统计结果"表
%
#可知!先锋树种之间正联结
和负联结比例分别为
%%,%g
和
,(g
!均不显著!
华山松与油松之间竞争较为激烈!
>N
值达
",(
!总
体处于不稳定阶段&先锋种与前期过渡种之间正关
联种对占
%&,1g
(负关联种对占
#,#g
!正负关联
比增大!种间关系趋于紧密&随着演替过程中的激烈
竞争!前期过渡种间(后期过渡种间及其前期过渡种
和后期过渡种之间表现为较为有利的正联结!分别
占各自总种对数的
$1,!g
(
$","g
和
$%,+g
!虽然
正负联结比均大于
#
!但不明显!处于群落动态演替
过程中相对稳定的阶段&由于顶级树种的侵入和竞
争!后期过渡种与顶级种之间正关联比例明显下降!
负关联比例高达
%,+g
!不同树种之间对资源和空
间实行再分配&顶级种间正联结比例仅为
!!,!g
!
负关联比例达
((,&g
!说明这些顶级树种之间竞争
较为激烈!尚未完全分化协调(演替至稳定阶段整
个演替过程中不同物种之间不断竞争资源和空间!
物种组成及其种间关系处于动态变化过程中!群落
结构也将不断完善并趋于稳定
C,D
!
群落不同演替阶段主要种对相关性分析
@
A
B4?340
秩相关系数是检验
!
个物种线性关
系的重要指标!其处理的是定量数据!反映
!
个物种
同时出现的可能程度*%+不同演替阶段群落优势种
!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
C
!
秦岭南坡松栎林群落演替过程中先锋种!过渡种以及顶级种间的种间联结
4^\5B%
!
P^B.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/9T
A
.90BB?/
A
B8.B/
!
V?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/40;85.34A
B8.B/.0
!/&($)*
+
,-."%01/)"*#Y4?,2$&*%*--&3.7
B/
9T/]88B//.9090VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
种间联结类型
E//98.4V.90V
WA
B
正联结
[9/.V.YB4//98.4V.90
种对数
@
A
B8.B/
A
4.?/
比例
[B?8B0V
%
g
负联结
HB
7
4V.YB4//98.4V.90
种对数
@
A
B8.B/
A
4.?/
比例
[B?8B0V
%
g
无联结
H94//98.4V.90
种对数
@
A
B8.B/
A
4.?/
比例
[B?8B0V
%
g
$
! %%,% + ,( " ","
&
!# %&,1 %% #,# " ","

!1 $1,! !" +",& " ","
%
#% $"," #% $"," " ","
(
$$ $%,+ +& +, " ","
)
!& %$," $! %,+ ! !,+
*
! !!,! ( ((,& " ","
!!
注$
$
,
先锋种间&
&
,
先锋种与前期过渡种间&

,
前期过渡种间&
%
,
前期过渡种与后期过渡种间&
(
,
后期过渡种间&
)
,
后期过渡种与顶
级种间&
*
,
顶级种间
H9VB
$
$
!
&
!

!
%
!
(
!
)
40;
*
.0;.84VBVPB.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/4390
7A
.90BB?/
A
B8.B/
!
A
.90BB?/
A
B8.B/40;
A
?.9?V?40/.V.904?
W
/
A
B*
8.B/
!
A
?.9?V?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
!
A
?.9?V?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/40;
A
9/VV?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
!
A
9/VV?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/
!
A
9/VV?40/.V.904?
W
/
A
B8.B/40;
85.34A
B8.B/
!
85.34A
B8.B/
!
?B/
A
B8V.YB5
W
,
#

)
(
)
D
)
)
D
(
D
D
)
(
)
)
D
)
)
D
!
)
D
D
)
)
)
)
D
)
)
)
D
)
D
)
$
D
)
%
$
)
)
D
$
)
&
%
D
D
D
D
D
)
)
D
)
+
)
D
)
D
)
D
D
D
D
D
D
)
)
D
D
)
$
)
D
)
)
)
)
)
)
)
)
D
)
&
)
)

D
)
$
)
D
&
%
)
D
)
&
)
)
)
(
D
D
D
D
)
&
)
D
D
D
D
)
)
&
)
D
)
)
D
D
)
D
)
)
D
)
1
D
D
D
D
)
D
)
&
)
)
)
#"
D
)
&
$
D
D
)
)
D
)
##
D
D
)
D
)
D
D
D
)
#!
D
)
$
)
$
D
)
)
#%
)
D
)
D
D
)
)
#+
)
D
)
)
&
)
#$
)
D
D
)
)
#
)
D
D
)
#(
D
)
)
#&
)
)
#1
) !"
图
+
!
秦岭南坡油松林群落优势种间
@
A
B4?340
秩相关系数半矩阵图
U.
7
,+
!
P^B/B3.*34V?.<;.4
7
?434\9]V@
A
B4?340
)
/?40` 89??B54V.9089BTT.8.B0V9T;93.040V/
A
B8.B/.0!/&($)*
+
,-."%
T9?B/V8933]0.V.B/90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
间
@
A
B4?340
秩相关性分析结果中"图
+
#
图

#!油
松林群落正相关种对为
&&
对!占总对数的
+,%g
!
其中极显著正相关
&
对!显著正相关
+
对&负相关种
对有
#""
对!占总对数的
$!,g
!其中!极显著负相
关
#
对!显著负相关
%
对&无关种对有
!
对&正负相
关比为
",&&
!检验显著率为
,%!g
松栎混交林群
落正相关种对为
&1
对!占总对数的
+,&g
!其中极
显著正相关
+
对!显著正相关
#+
对&负相关种对
#""
对!占总对数的
$!,g
!其中!极显著负相关
+
对!显著负相关
%
对!无关种对
#
对&正负相关比为
",&1
!检验显著率为
#%,#g
锐齿栎林群落正相
关种对为
11
对!占总对数的
$!,#g
!其中极显著正
相关
1
对!显著正相关
$
对&负相关种
&1
对!占总对
数的
+,&g
!其中!显著负相关的有
#
对&无关种对
有
!
对&正负相关比为
#,##
!检验显著率为
(,&1g

由此可知!与锐齿栎林群落相比!油松林和松栎混交
林群落种间正负相关比接近!且均明显小于锐齿栎
林!群落中多数物种间的关系不紧密!这与
"
! 检验
和
>N
半矩阵分析结果基本一致!这符合前人研究结
果*%!&+&显著率则先增大后减小!但均大于
"
!检验
%#
&
期 张岗岗!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究
#)
)
D
D
)
)
)
D
D
D
D
)
D
)
D
D
D
D
D
!
)
D
)
)
)
(
)
)
D
)
)
)
(
)
D
)
)
)
%
)
)
)
)
D
D
D
)
$
D
D
)
)
)
)
D
)
+
)
D
D
D
)
)
$

(
)
)
D
D
D
)
D
$
)
)
)
)
)
)
)
D
)
D
)
)
)
)
)

&
$
)
D
D
)
)
)
D
D
)
%
)
D
(
&
)
D
D
)
)
)
D
D
D
$
)
$
&
D
D
)
)
)
D
D
D
)
D
D
D
1
)
)
$
D
$
)
D
D
D
$
)
#"
D
D
)
D
$
&
)
D
D
D
##
)
)
)
D
D
)
)
)
)
#!
D
$
)
D
)
)
$
)
#%
)
)
)
)
D
)
)
#+
)
D
)
)
&
)
#$
$
)
D
)
D
#
D
D
D
D
#(
$
)
D
#&
)
$
#1
) !"
图
$
!
秦岭南坡松栎混交林群落优势种间
@
A
B4?340
秩相关系数半矩阵图
U.
7
,$
!
P^B/B3.*34V?.<;.4
7
?434\9]V@
A
B4?340
)
/?40` 89??B54V.9089BTT.8.B0V9T;93.040V/
A
B8.B/.0
!/&($)*
+
,-."%01/)"*#Y4?,2$&*%*--&3./9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
#
)
(
)
)
)
)
)
D
D
)
D
D
)
D
)
)
)
)
D
!
D
)
D
D
D
D
)
D
)
D
)
)
)
D
)
D
)
)
%
D
D
D
D
D
D
)
)
)
D
D
)
D
D
)
)
)
+
)
D
D
&
)
D
D
D
)
D
D
)
D
D
D
D
$
D
D
D
D
)
)
)
$
)
)
D
)
D
)
%

D
D
D
)
D
D
D
D
)
D
)
&
D
$
(
D
)
D
$
)
D
&
D
)
D
)
&
D
&
)
$
)
)
)
D
D
)
D
D
D
)
1
)
D
)
&
D
)
D
D
)
D
D
#"
)
)
)
)
D
)
)
)
)
)
##
)
D
D
D
)
)
)
&
$
#!
)
)
)
&
)
D
)
)
#%
D
)
D
)
)
D
D
#+
)
)
D
)
&
D
#$
)
)
)
D
D
#
)
D
)
D
#(
)
D
)
#&
%
D
#1
&
!"
图

!
秦岭南坡锐齿栎林群落优势种间
@
A
B4?340
秩相关系数半矩阵图
U.
7
,
!
P^B/B3.*34V?.<;.4
7
?434\9]V@
A
B4?340
)
/?40` 89??B54V.9089BTT.8.B0V9T;93.040V/
A
B8.B/.0
1/)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V8933]0.V.B/90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0
结果!主要是因为利用
"
! 检验来判断种间关联性会
损失一定的信息量*!&+!而
@
A
B4?340
秩相关系数检
验灵敏度较高!可以弥补
"
! 检验的不足!这与之前
研究结果相似*!&!1+
C,E
!
群落不同演替阶段生态种组划分
为了更真实可靠地反映群落种间关联以及群落
演替方向!依据不同演替阶段群落种间关联和相关
性计算结果!以显著负相关性为界限!同一生态种组
内的物种有尽可能大的正相关性和关联性!物种之
间具有相似的生态要求和生活习性*!!1+!将不同演
替阶段群落生态种组进行划分油松林群落第
#
生
态种组为华山松(冬瓜杨(山杨(油松!其中油松和华
山松为主要建群种!存在一定的竞争!但生态习性相
似!华山松与冬瓜杨(山杨则呈显著正关联和相关
+#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
性&第
!
生态种组为刺楸(盐肤木(
!
木(鹅耳枥(三
桠乌药(青榨槭(木姜子!处于群落的中下层!为主要
伴生种!种间关联性和相关性较显著&第
%
生态种组
为锐齿栎(栓皮栎(漆树(糙皮桦(榛子(微毛樱桃!多
为阳生树种!分布广!联结不明显!但相关性较显著&
第
+
生态种组为青麸杨(毛
!
(毛栗!处于劣势!彼此
间相互独立松栎混交林群落第
#
生态种组为锐齿
栎(油松(华山松(铁杉!为群落主要优势树种!两两
之间多为正关联且
>N
值极大&第
!
生态种组为野核
桃(千金榆(鹅耳枥(椴树(青榨槭(华榛!数量较多!
为主要伴生树种!正相关性较显著!多为不显著正关
联&第
%
生态种组为化香(漆树!二者之间呈不显著
正关联和正相关&第
+
生态种组为灯台树(
!
木(大
果榆(刺楸!为林下次要伴生树种!相关性较显著!多
与其它树种呈不显著负关联&第
$
生态种组为四照
花(建始槭(青麸杨(木姜子!数量较少!随机分布!独
立性较强锐齿栎林群落第
#
生态种组为锐齿栎(
油松(漆树(华山松!为群落主要优势种!多为正关
联!
>N
值极大&第
!
生态种组为
!
木(椴树(野核桃!
为主要伴生种!竞争上层资源和空间!多为显著正相
关和不显著正关联且
>N
值较大&第
%
生态种组为华
榛(千金榆(灯台树(青檀(刺叶栎(木姜子(鹅耳枥(
乌桕(三桠乌药(刺楸(建始槭!为中下层优势种群!
彼此间多为极显著正相关和不显著正关联且
>N
值
较小&第
+
生态种组为铁杉(化香树!数量较少!独立
性较强
+
!
结论与讨论
D,B
!
种间联结与群落稳定性
秦岭南坡松栎林群落不同演替阶段群落总体关
联性均为显著正关联!各自具有相对的稳定性!且总
体关联性随着演替进程而加强!稳定性也逐渐增强!
这与长白山云冷杉针阔混交林演替过程中总体联结
性随演替发展的变化规律一致*%"+前人对秦岭林
区松栎林种间关系表明!秦岭林区油松天然林大多
数种群种间联结很弱!具有相对独立分布的特征*1+!
华山松天然次生林优势种群间联结较松散!物种之
间存在一定的独立性!趋于形成一个较为稳定的群
落*##*!&+!锐齿栎林绝大多数种对间的独立性相对较
强!群落处于较为稳定的次生林演替阶段*#!*#%+!这些
不同演替阶段特定群落类型总体均表现出一定的松
散性!但独立程度较低!本研究结果与之较为一致
这种种间联结的松散性可能主要决定于物种的生物
学和生态学特性*+!(*&+!同时受群落演替的时间和空
间*##+及其生态位分化的影响!此外!外界干扰和病
虫害等也会影响群落结构的稳定性
D,A
!
种间联结与群落演替的关系
一般来说!随着植被群落演替的进展!群落结构
及种类组成将逐渐趋于完善和稳定!种间关系也将
同步趋 于正 关联!以 求得多 物种 间 的 稳 定 共
存*!$!%#+秦岭南坡松栎林演替过程中主要植物种
间联结性随演替进展所表现出的特点也遵循这一规
律!与油松林和松林混交林群落相比!锐齿栎林群落
物种间正联结比例较高!这与物种对群落的适应性
和群落对物种的选择和淘汰密切相关*##!%"+!但检验
显著率和
>N
)
",($
或
",!$
*
>N
*
"
的比例较低!趋
于相对独立分布!稳定性明显高于演替前期和中期
@
A
B4?340
秩相关性研究结果进一步证实油松林和
松栎混交林群落中多数物种间的关系不紧密!锐齿
栎群落种间关系则达到某种协调!生态位彼此分化
表现出明显的正相关特性!表明群落在长期的协同
进化过程中种间关系趋于稳定共存前人对中国森
林演替模式的研究表明!次生演替一般遵循针叶林
到针阔混交林再到阔叶林的规律*(!%!!%%+!就种间关
系来说!本研究结果支持这一演替规律!但仅从种间
联结和相关性来反映秦岭南坡松栎林群落演替动态
是不够全面的!今后还需结合群落结构(更新特征等
进一步分析考证
对油松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林这一演替序
列整个过程中的先锋树种(前期过渡种(后期过渡种
和顶级种种间联结性研究发现!种对之间的正负关
联比先增大后减小!近似呈单峰分布!即油松(华山
松等先锋树种在群落中均占优势!且生态习性和生
境需求相似!表现出对资源和空间的激烈竞争!正负
联结种对分别占总种对数的
%%,%g
和
,(g
!尚未
形成稳定的群落关系!必然导致林木间出现自疏和
他疏!形成林隙!林下充足的光照(水热(养分和生存
空间有利于青榨槭(鹅耳枥(木姜子(千金榆(椴树等
阔叶树种的侵入和定居!重新形成激烈的种间竞争
格局!经过长期的生态位分化!种间关系趋于松散!
因此!这些过渡种间"包括前期过渡种间(后期过渡
种间及其相互之间#多表现为有利的正联结!正负联
结比均大于
#
!但不明显!处于群落动态演替过程中
相对稳定的阶段&而适应性强且生长迅速的顶级树
种锐齿栎(漆树(野核桃等阔叶树种则与后期过渡种
间的负关联比例达
%,+g
!经过不断的竞争和淘汰
逐渐占据上层空间!相同的空间分布和生长资源竞
争使得这些树种之间竞争较为激烈!多形成显著的
$#
&
期 张岗岗!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究
负联结!正负关联比仅为
",!1
!而鹅耳枥(千金榆等
主要伴生树种则在林分中下层占有一定的优势!与
上层顶级种间多形成较为广泛的不显著正关联!正
是这些不同层次和不同生活型物种间对资源和空间
需求的差异!使得物种组成及其种间关系处于动态
变化过程中!群落结构也将不断完善并趋于稳定
马映栋等*#%+对锐齿栎林种群空间分布格局和关联
性研究也证实了这一点!林冠上层锐齿栎分布稳定!
主要为随机分布!林间层多均匀分布!林下层聚集分
布明显!膀胱果"
8&
:
;
<
)*;,),2-
:

#与锐齿栎在
幼树期因相互竞争而大部分尺度上互为负相关!其
生长发育到一定阶段相互促生且小部分尺度上相互
独立&树种锐齿栎与青榨槭(膀胱果与青榨械在整体
上保持无关联!逐渐发展为小范围内互为相关性
群落中种间关系是复杂的!是多种因子耦合的结
果*%++!仅仅依靠同一时空尺度下的调查资料和种对
联结统计结果分析!尚不能完全揭示松栎林演替过
程中的种间关系!更需要对演替过程中多物种的联
结关系进行长期定位研究!同时考虑环境因子和人
为因素的影响!才能更好揭示群落种间相互关系和
演替趋势
D,C
!
种间联结与物种多样性关系
物种多样性是反映植物群落组成结构和稳定性
的重要指标!种间关系是群落形成(演化和稳定性的
重要数量特征*%$+!二者之间存在一定的联系对油
松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林这一演替序列整个过
程中的先锋树种(前期过渡种(后期过渡种和顶级种
种间联结性研究发现!种对之间的正负关联比先增
大后减小!近似呈单峰分布!也即先锋种定居后!青
榨槭(鹅耳枥等阔叶树种的侵入促使种间竞争更加
激烈!而过渡种间关系趋于松散!顶级树种锐齿栎(
漆树(野核桃等竞争也较为激烈而秦岭南坡松栎
林群落演替过程中虽然群落间物种丰富度无显著差
异!但群落总体物种多样性随演替进展总体上呈现
明显的单峰型变化!在松栎林阶段物种多样性达到
最大!与中期物种多样性假说一致*#+这与沙棘人
工林群落物种多样性及种间关联变化特征较为一
致!沙棘人工林群落各层及总体物种多样性指数基
本呈-
@
.形波动变化的趋势!种间关联正负关联比
呈抛物线形变化!说明群落发育到
#%4
前后呈现相
对稳定的态势*%$+这可能是因为群落经过阔叶树
种入侵过程的激烈竞争与淘汰!种间关系则达到某
种协调!生态位彼此分化!群落组成和结构达到了稳
定共存的阶段
D,D
!
种间关系与种群生态位关系
种间联结与其生态位重叠之间是紧密联系的
油松林中锐齿栎
*
油松(漆树
*
华山松(锐齿栎
*
漆树(
盐肤木
*
栓皮栎(锐齿栎
*
鹅耳枥
"
! 检验值较大!呈
显著正关联或一定的正关联!其生态位重叠值相对
较大*1!++!分别为
",$&1
(
",$#
(
",!%#
(
",#&1
(
",#(
!而鹅耳枥
*
!
木(栓皮栎
*
鹅耳枥呈显著负关
联!其生态位重叠值*1+仅为
","%%
(
"
锐齿栎林中
锐齿栎
*
鹅耳枥(华山松
*
油松(华山松
*
鹅耳枥(漆树
*
油松(漆树
*
三桠乌药(油松
*
鹅耳枥(三桠乌药
*
鹅耳
枥等呈一定程度的正关联!其生态位重叠值*%+分别
为
",&&#
(
",&1!
(
",1$
(
#,""
(
",1(#
(
#,""
(
",&%
&
锐齿栎
*
椴树(锐齿栎
*
华山松(锐齿栎
*
漆树(鹅耳枥
*
漆树(椴树
*
华山松等呈一定的负关联!其生态位重
叠值*%(+仅为
",++#
(
",$"!
(
",%"#
(
",+(
(
",%#(
!由
此可见!优势种群间的正联结性越强!其生态位重叠
值就越大&反之!种间的负联结性越强!其生态位重
叠值就越小!这与前人的研究结果一致*%&!%1+
D,E
!
种间联结与
SSE
排序关系
通过对比种间联结性及其种对在物种与环境因
子
SSE
排序图*#$+中的分布可以发现!锐齿栎林中
的锐齿栎与鹅耳枥在
SSE
排序图中的距离较近!
而与椴树(华山松(漆树相距较远&鹅耳枥与锐齿栎
相距较近!而与漆树相距较远&漆树与油松相距较
近!而与锐齿栎(鹅耳枥相距较远松栎混交林中的
漆树与华山松(鹅耳枥相距较近!而与油松(铁杉相
距较远由此可见!这些种对在物种与环境因子
SSE
排序图中分布距离远近很大程度上取决于其
正负关联性!也就是说!对于同一物种!若与其它物
种间存在较为显著的正联结性!则正联结性越显著!
物种在
SSE
排序图上的距离越近&若与其它物种
间存在较为显著的负联结性!则负联结性越显著!物
种在
SSE
排序图上的距离越远这与郑超超等*%1+
对浙江江山公益林种间关系的研究结果较为一致
这可能是因为正关联种对能够充分利用周围资源空
间!生态位重叠程度较高!导致其在
SSE
排序图中
集中分布!而负关联种对偏好于某些环境因子!整体
上对环境资源的利用能力较差!因而分散分布于
SSE
排序图中此外!油松林关联种对间分布距离
与其他
!
种群落类型有较大差异!这可能是因为油
松林的分布与锐齿栎林和松林混交林在
SSE
排序
图中的分布相距较远!即其群落在结构组成和生境
等方面差异较大*#$+
SSE
排序同时也表明!坡度
是影响乔木层物种分布的主要环境因子!其次是海
#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
拔(坡度等*#$+!正联结的物种生境特征比较一致!负
联结的物种生境特征刚好相反物种之间的关系也
不完全受环境条件制约!还需进一步结合生态位理
论(
SSE
协变量矩阵偏典范对应分析等探讨
D,F
!
种间联结对林分经营的指导
秦岭南坡油松林(锐齿栎林及其混交林稳定性
程度直接关系到秦岭生物多样性维持(水碳平衡(气
候调节(水土保持以及水源涵养等生态服务功能的
发挥阐释植物种群种间关系旨在揭示种对间竞争
的结果或群落的现状!这有助于对地带性植被进行
改造和恢复!有效缩短演替进程油松林中锐齿栎
*
漆树(盐肤木
*
!
木!松栎林中的锐齿栎
*
油松(锐齿
栎
*
漆树等呈显著正关联的种对应作为生态目标树
或经营目标树予以保留&相反!油松林中的油松
*
三
桠乌药(漆树
*
冬瓜杨!松栎混交林中的灯台树
*
漆
树(锐齿栎
*
化香树等种对呈不显著负关联且
>N
值
较大或显著负关联的种对应选择性的伐除&此外!还
可依据种间关系的变动趋势确定抚育间伐时植株的
去留*%"+和采伐阶段!例如华山松
*
!
木种间联结性
演替中期呈不显著正联结(前期和后期均为不显著
负联结!应选择松栎混交林向锐齿栎林过渡阶段调
整华山松和
!
木的种间关系&生态种组的划分也为
筛选群落内环境监测的指示种*!&+!满足林区营林和
重建需要提供了保障!通过这些有效的经营措施促
进林分向健康稳定的地带性顶级群落发展!缩短秦
岭山地松栎林演替进程
参考文献"
*
#
+
!
E_LE@S
!
[OIHEN_2UN,[540V.0VB?48V.90/
7
9YB?0
A
9
A
]54V.90;
W
043.8/.0/B3.*4?.;
A
540V8933]0.V
W
*
>
+
,?,$-#),
+
H2,),
=<
!
""$
!
GC
"
$
#$
1(&)1&1,
*
!
+
!
MNO>G
"刘珏宏#!
IEQG
"高
!
慧#!
*&),S93
A
4?4V.YB4045
W
/./9T.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90:.VP.0VPB8&"
:

=
-#4"%08/I-
<
),7""8933]*
0.V
W
.0V
WA
.845/VB
AA
B9TN00B?L90
7
95.4
!
SP.04
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
!)#&H2,),
=<
"植物生态学报#!
"#"
!
CD
"
1
#$
#"#)#"!+
"
.0SP.*
0B/B
#
,
*
%
+
!
IOQZR
"郭篧鑫#!
GOZH
"胡有宁#!
hQHIM^
"孔令童#!
*&),N0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.9040;89??B54V.909T34.0
A
540V/
A
B8.B/.0/]\45*
A
.0B3B4;9:9TF.\4.L9]0V4.0
*
>
+
,B2&H2,),
=
"28"#"2
"生态学杂志#
!"##
!
CH
"
&
#$
#(($)#(&"
"
.0SP.0B/B
#
,
*
+
+
!
@O@>
!
MNO>U
!
G2F@
!
*&),28959
7
.845/
A
B8.B/
7
?9]
A
/40;.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.909T;93.040VV?BB/
A
B8.B/.0K4.
W
]0L9]0V4.0H4V.9045
H4V]?B_B/B?YB
*
>
+
,?,$-#),
+
J,$#&"#82"*#2*
!
"#$
!
BA
"
%
#$
%()+,
*
$
+
!
MNZK
!
ROG
!
*&),K.Y./.909TB8959
7
.845/
A
B8.B/
7
?9]
A
/40;T]08V.9045
7
?9]
A
/\4/B;90.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90
///
484/B/V];
W
9TVPBV?BB54
W
B?
.0VPBV?9
A
.84559:540;?4.0T9?B/V9T>.40TB05.0
7
.0G4.040N/540;
!
SP.04
*
>
+
,K-,#&"*-%,
+
K,-*%&-
<
"#@;"#
!
""&
!
C
"
+
#$
+"()(#$,
*

+
!
I_2NI*@LN^ G[,C]40V.V4V.YB[540V28959
7W
"
%?;B;.V.90
#*
L
+
,3)2I9*))82"*#&"
+
"2!$()"2&",#%
!
#1&%,
*
(
+
!
[2HI@GM
"彭少麟#!
FGQOGSG
"周厚诚#!
IOQ@GS
"郭少聪#!
*&),@V];.B/90VPB8P40
7
B/.0.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.909T69045YB
7
*
BV4V.90.0K.0P]/P40
*
>
+
,B2&(,&#"28"#"2
"植物学报#!
#111
!
DB
"
##
#$
#!%1)#!++
"
.0SP.0B/B
#
,
*
&
+
!
JEHIa@
"王伯荪#!
[2HI@GM
"彭少麟#
,@V];
W
90VPB3B4/]?.0
7
VB8P0.
b
]B/9T.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.909T59:B?*/]\V?9
A
.845BYB?
7
?BB0*
\?94;5B4YB;T9?B/V/N,^PBB<
A
59?4V.9040;VPB?BY./.9090VPB3B4/]?.0
7
T9?3]54/9T.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90
*
>
+
,B2&!;
<
&,*2,),
=
"2*&
L*,(,&#"28"#"2
"植物生态学与地植物学丛刊#!
#1&$
!
G
"
+
#$
!(+)!&$
"
.0SP.0B/B
#
,
*
1
+
!
MNHZZ
"蔺雨阳#!
JEHIKR
"王得祥#!
M2N_K
"雷瑞德#!
*&),S54//.T.84V.909TB8959
7
.845V:.0/
A
B8.B/40;
A
540VT]08V.9045V
WA
BT9?
04V]?45!"#$%&($)*
+
,-."%U9?B/V/.03.;;5B
A
4?V9TC.05.0
7
L9]0V4.0/
*
>
+
,?,$-#),
+
M,-&;*%&K,-*%&-
<
G#"7*-%"&
<
"东北林业大学学
报#!
""1
!
CI
"
##
#$
+)$#
"
.0SP.0B/B
#
,
*
#"
+
!
RO>@G
"许金石#!
SG2HZ
"陈
!
煜#!
JEHIIR
"王国勋#!
*&),N0VB?/
A
B8.B/4//98.4V.909T;93.040V:99;
WA
540V8933]0.V.B/.0
C.05.0
7
T9?B/V?B
7
.90
!
@P440<.
*
>
+
,B2&3,&/3,-*)/0N22"4*#&/8"#,
"西北植物学报#!
"#+
!
CD
"
(
#$
#+()#+($
"
.0SP.0B/B
#
,
*
##
+
!
FGEHILR
"张明霞#!
JEHIKR
"王得祥#!
hEHIa
"康
!
冰#!
*&),N0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/9T;93.040V
A
540V
A
9
A
]54V.90/.0/B8*
90;4?
W
T9?B/V9T!"#$%-.#4"".0C.05.0
7
L9]0V4.0/
*
>
+
,82"*#&"8")7*8"#"2*
"林业科学#!
"#$
!
EB
"
#
#$
#!)!#
"
.0SP.0B/B
#
,
*
#!
+
!
ZEHIGZ
"杨海裕#!
FGEHI@FG
"张宋智#!
*&),N0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/4390
7
V?BB/
A
B8.B/.004V]?45;B8.;]9]/\?94;5B4YB;T9?*
B/V/.0:B/VB?0C.05.0
7
!
H9?VP:B/VSP.04
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
H2,),
=<
"生态学杂志#!
"#!
!
CB
"
#"
#$
!$#%)!$!"
"
.0SP.0B/B
#
,
*
#%
+
!
LEZK
"马映栋#!
MNOJFG
"刘文桢#!
*&),SP40
7
B4045
W
/./9T/
A
4V.45
A
4VVB?040;89??B54V.90T9?1$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V
A
9
A
]*
54V.90.0R.49590
7
/P40L9]0V4.0/
*
>
+
,B2&3,&/3,-*)/0N22"4*#&/8"#,
"西北植物学报#!
"#+
!
CD
"
1
#$
#&(&)#&&
"
.0SP.0B/B
#
,
*
#+
+
!
MNOZZ
!
MNU_
!
>NHIF,@
A
4V.45
A
4VVB?0/40;4//98.4V.90/9TT9]?/
A
B8.B/.04095;*
7
?9:VPVB3
A
B?4VBT9?B/V
*
>
+
,?,$-#),
+
!)#&O#&*-0
2&",#%
!
"#+
!
G
"
#
#$
(+$)($%,
*
#$
+
!
FGEHIFM
"张子良#!
ZOU
"于
!
飞#!
JEHIKR
"王得祥#
,2TTB8V/9TB0Y.?903B0V45T48V9?/90VPB/
A
B8.B/893
A
9/.V.909TVP?BBV
WA
.845
/B890;4?
W
T9?B/V/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
*
>
+
,?,$-#),
+
M,-&;9*%&BPKG#"7*-%"&
<
"
H4V,@8.,2;,
#"西北农林科技大学学报0自然科学
版#!
"#+
!
DA
"
&
#$
1)(&
"
.0SP.0B/B
#
,
(#
&
期 张岗岗!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究
*#
+
!
FGEHIGJ
"张洪武#!
ZOU
"于
!
飞#!
JEHIKR
"王得祥#!
*&),SP40
7
B/9T/
A
B8.B/893
A
9/.V.9040;;.YB?/.V
W
.0VPB
A
?98B//9T893*
3]0.V
W
/]88B//.909T
A
.0B94` T9?B/V90VPB/9]VP*T48.0
7
/59
A
B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
*
>
+
,B2&3,&/3,-*)/0N22"4*#&/8"#,
"西北植物学
报#!
"#+
!
CD
"
#
#$
#1)#(
"
.0SP.0B/B
#
,
*
#(
+
!
aE_ai_QL
!
MQN@2M_
!
COiF2M[
!
*&),[.0B/9TVPBLB;.VB??40B40a4/.0
*
L
+%%
_NSGE_K@QHKL,28959
7W
40;a.9
7
B9
7
?4
A
P
W
9T
[.0]/
!
S43\?.;
7
BO0.YB?/.V
W
[?B//
!
S43\?.;
7
B,#11&
$
#$%)#(",
*
#&
+
!
I_ESNEL
!
_2^ EHE>
!
_QNI[,L.;*VB?3/]88B//.9045
A
4VVB?0/4TVB?T.?B9T3.A
.0B*94` T9?B/V/.0H2@
A
4.0
*
>
+
,B2&N*2),)
=
"2
!
!""!
!"
!%
#$
#"$)+##,
*
#1
+
!
hEHIa
"康
!
冰#!
MNO@G_
"刘世荣#!
JEHIKR
"王得祥#!
*&),_B
7
B0B?4V.908P4?48VB?./V.8/9T:99;
WA
540V/BB;5.0
7
/.0V
WA
.845/B8*
90;4?
W
T9?B/V/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
B
::
)"*4H2,),
=<
"应用生态学报#!
"##
!
AA
"
#!
#$
%#!%)%#%"
"
.0SP.0B/B
#
,
*
!"
+
!
ZOU
!
JEHIKR
!
@GNRR
!
*&),@BB;;./
A
B?/45W
/345?9;B0V/T4Y9?/94` 9YB?
A
.0B?B
7
B0B?4V.90.0VPB
A
.0B*94` T9?B/V/9TVPBC.0*
5.0
7
L9]0V4.0
!
SP.04
*
>
+
,82#4"#7"#?,$-#),
+
K,-*%&>*%*-2;
!
"#%
!
AJ
"

#$
+")$+1,
*
!#
+
!
ZOU
!
JEHIKR
!
@GNRR
!
*&),2TTB8V/9TB0Y.?903B0V45T48V9?/90V?BB/BB;5.0
7
?B
7
B0B?4V.90.04
A
.0B*94` 3.5.0
7
L9]0V4.0/
!
SP.04
*
>
+
,?,$-#),
+
J,$#&"#82"*#2*
!
"#%
!
BH
"
$
#$
&+$)&$%,
*
!!
+
!
ZOU
!
@GNRR
!
JEHIKR
!
*&),2TTB8V/9T.0/B8V.0TB/V4V.90901$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&489?0;./
A
B?/45.0VPBC.05.0
7
L9]0V4.0/
!
SP.04
*
>
+
,M*9K,-*%&%
!
"#$
!"
+
#$
#)#,
*
!%
+
!
ZOU
!
@GNRR
!
JEHIKR
!
*&),@BB;
A
?B;4V.90
A
4VVB?0/T4Y9?VPB?B
7
B0B?4V.909T;93.040V/
A
B8.B/.0T9?B/V
7
4
A
/893
A
4?B;:.VPVPB
]0;B?/V9?
W
.04094`*
A
.0B3.*
>
+
,B2&5;*-",),
!
"#+
!"
$1
#$
+1$)$"!,
*
!+
+
!
SGENFFG
"柴宗政#!
JEHIKR
"王得祥#!
*&),H.8PB8P4?48VB?./V.8/9T34.0
A
540V
A
9
A
]54V.90/.004V]?45!"#$%&($)*
+
,-."%893*
3]0.V.B/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
!
H9?VP:B/VSP.04
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
H2,),
=<
"生态学杂志#!
"#!
!
CB
"
&
#$
#1#()#1!%,
*
!$
+
!
KOKM
"杜道林#!
MNOZSG
"刘玉成#!
MN_
"李
!
睿#
,@V];.B/90VPB.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.909T;93.040V/
A
B8.B/.04/]\V?9
A
.845@�
,
:
%"%
+
-
=
*%""T9?B/V9T>.0
W
]0L9]0V4.0
!
SP.04
*
>
+
,B2&!;
<
&,*2,),
=
"28"#"2
"植物生态学报#!
#11$
!
BG
"
!
#$
#+1)#$(
"
.0SP.0B/B
#
,
*
!
+
!
M2N_K
"雷瑞德#!
[2HIG
"彭
!
鸿#!
SG2HSI
"陈存根#
,^
WA
B/40;
A
P
W
V9B09/./9T04V]?45/B890;4?
W
T9?B/V/4VG]9;.V40
7
U9?B/V_B*
7
.90
*
>
+
,?,$-#),
+
M,-&;9*%&K,-*%&-
<
@,))*
=
*
"西北林学院学报#!
#11
!
BB
"
@#
#$
+%)$!
"
.0SP.0B/B
#
,
*
!(
+
!
ZEHIC
"杨
!
琦#!
FGQO>
"周
!
婧#!
E^QSG
"陶
!
楚#!
*&),S93
A
4?4V.YB/V];
W
90.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90.0V?9
A
.845BYB?
7
?BB0
.,#%,,#*)
+
"#T9?B/V4VV:9/]88B//.9045/V4
7
B/.0 9^0
77
]5.0
7
9TG4.040N/540;
*
>
+
,@;"#*%*B
=
-"2$)&$-)82"*#2*3$))*&"#
"中国农学通
报#!
"#+
!
CH
"
!!
#$
&)#$
"
.0SP.0B/B
#
,
*
!&
+
!
>O^FG
"巨天珍#!
hEHIMK
"康丽丹#!
JEHIMU
"王立峰#!
*&),N0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.904045
W
/./9T;93.040V/
A
B8.B/.0/P?]\54
W
B?
9T!"#$%-.#4""8933]0.V
W
.0R.49590
7
/P40L9]0V4.09TI40/][?9Y.08B
*
>
+
,B2&3,&/3,-*)/0N22"4*#&/8"#,
"西北植物学报#!
!"#"
!
CH
"

#$
&!1)&%+
"
.0SP.0B/B
#
,
*
!1
+
!
JEHIM
"王
!
琳#!
FGEHI>^
"张金屯#
,N0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.9040;89??B54V.909T;93.040V/
A
B8.B/9TM./P40L9]0V4.03B4;9:.0
@P40<.[?9Y.08B
*
>
+
,B2&3,&/3,-*)/0N22"4*#&/8"#,
"西北植物学报#!
""+
!
AD
"
&
#$
#+%$)#++"
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%"
+
!
IQHIFG J
"龚直文#!
hEHIRI
"亢新刚#!
IOM
"顾
!
丽#!
*&),N0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.904390
7
4?\9?/
A
B8.B/.0V:9/]88B//.90/V4*
7
B/9T/
A
?]8B*T.?890.TB?40;\?94;5B4YB;3.7
\4.L9]0V4.0/
!
09?VPB4/VB?0SP.04
*
>
+
,?,$-#),
+
3*"
D
"#
=
K,-*%&-
<
G#"0
7*-%"&
<
"北京林业大学学报#!
"##
!
CC
"
$
#$
!1)%%
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%#
+
!
FGQORZ
"周先叶#!
JEHIa@
"王伯荪#!
*&),E04045
W
/./9T.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90/.0/B890;4?
W
/]88B//.90T9?B/V8933]0.V.B/.0
GB./P.;.0
7
H4V]?45_B/B?YB
!
I]40
7
;90
7
[?9Y.08B
*
>
+
,B2&!;
<
&,*2,),
=
"28"#"2
"植物生态学报#!
"""
!
AD
"
%
#$
%%!)%%1
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%!
+
!
M2NHU
"雷泞菲#!
@OFGR
"苏智先#!
*&),E893
A
4?4V.YB/V];
W
905.TB*T9?3/
A
B8V?49TBYB?
7
?BB0\?94;*5B4YB;T9?B/V.0;.TTB?B0V/]8*
8B//.90/.0>.0
W
]0L9]0V4.0
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
B
::
)"*4H2,),
=<
"应用生态学报#!
""!
!
BC
"
%
#$
!()!("
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%%
+
!
[2^ _N^ EHNS
!
LE_FEHQ_
!
[2^ _N^ EHEL
!
*&),QYB?/V9?
W
/]88B//.90.043.:
*&-*0K
=
$%%
<
)7&"295;
7
?9:VP
T9?B/V?BYB45B;VP?9]
7
PVPB/
A
4V.45
A
4VVB?09T893
A
BV.V.9040;39?V45.V
W
*
>
+
,K,-*%&H2,),
=<
#4J#
=
*.*#&
!
"#+
!
%!
$
1)#(,
*
%+
+
!
E^HZa
"谭一波#!
FGEHSGE
"詹潮安#!
ZEHIGK
"杨海东#!
*&),N0VB?*/
A
B8.T.84//98.4V.90/4390
7
34.0V?BB/
A
B8.B/.0J2;")$%
2;"#*#%"%8933]0.V.B/.0H40
)
49N/540;
!
I]40
7
;90
7
[?9Y.08B
*
>
+
,?,$-#),
+
@*#&-)8,$&;G#"7*-%"&
<
,
+
K,-*%&-
<
P5*2;#,),
=<
"中南
林业科技大学学报#!
"#!
!
CA
"
##
#$
1!)11
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%$
+
!
IOQM>
"郭连金#!
FGEHIJG
"张文辉#!
MNOIa
"刘国彬#
,@
A
B8.B/;.YB?/.V
W
40;.0VB?/
A
B8.T.84//98.4V.90.0;BYB59
A
3B0V/B
b
]B08B9TQ"
::
,0
:
;*-;.#,4"*%
A
540V4V.90/.059B//P.5
W
?B
7
.90
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
B
::
)"*4H2,),
=<
"应用生态学报#!
""(
!
BJ
"
#
#$
1)#$
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%
+
!
FGEQZG
"赵永华#!
M2N_K
"雷瑞德#!
G2RZ
"何兴元#!
*&),H.8PB8P4?48VB?./V.8/9T
A
540V
A
9
A
]54V.90/.01$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&
/V40;/.0C.05.0
7
L9]0V4.0/
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
B
::
)"*4H2,),
=<
"应用生态学报#!
""+
!
BE
"

#$
1#%)1#&
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%(
+
!
SEQSG
"曹
!
春#!
>O^FG
"巨天珍#!
*&),@V];
W
900.8PB9T34.0
A
9
A
]54V.909T1$*-2$%)"*#Y4?,2$&*%*--&T9?B/V90V9VPBLV,
R.49590
7
/P40.0I40/][?9Y.08B
*
>
+
,?,$-#),
+
L#%$B
=
-"2$)&$-)G#"7*-%"&
<
"甘肃农业大学学报#!
""
!
DB
"
%
#$
$)1
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%&
+
!
@GNFL
"史作民#!
SG2HI_L
"程瑞梅#!
MNO@G_
"刘世荣#
,H.8PB8P4?48VB?./V.8/9T
A
540V
A
9
A
]54V.90/.0;B8.;]9]/\?94;*5B4YB;T9?*
B/V.0a49V.40340
*
>
+
,@;"#*%*?,$-#),
+
B
::
)"*4H2,),
=<
"应用生态学报#!
#111
!
BH
"
%
#$
!$)!1
"
.0SP.0B/B
#
,
*
%1
+
!
FG2HISGSG
"郑超超#!
ZNM^
"伊力塔#!
*&),N0VB?/
A
B8.T.8?B54V.90/P.
A
40;84090.84589??B/
A
90;B08B4045
W
/./9TVPB;93.040V/
A
B*
8.B/.0B8959
7
.845/B?Y.8BT9?B/V9T>.40
7
/P40S.V
W
.0FPB
-
.40
7
[?98.08B
*
>
+
,B2&H2,),
=
"28"#"2
"生态学报#!
!"#$
!
CE
"
!!
#$
#)##
"
.0
SP.0B/B
#
,
!编辑"潘新社#
&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷