全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$四川省教育厅重点研究项目"
012")$
#&内江师范学院生物化学与分子生物学重点建设学科项目"内师院发
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(
0&
号#
作者简介$倪祥银"
#03+
#!男!在读硕士研究生!主要从事森林生态研究)
4(56-7
$
/-8-6/
9:
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*
0!!
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"
通信作者$段辉国!硕士!教授!主要从事植物逆境生理生化与生长调节物质作用机理研究)
4(56-7
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9
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#&%*;<5
外源水杨酸对
$%&
胁迫下大豆种子
萌发和幼苗生长生理的影响
倪祥银#!齐泽民#!!廖
!
姝#!段辉国#!"
"
#
内江师范学院 生命科学学院!四川内江
&$##""
&
!
四川省高等学校特色农业资源研究与利用重点实验室!四川内江
&$##""
#
摘
!
要$以大豆种子+幼苗为试验材料!采用砂培的方法!研究了
"*!55<7
,
@
#外源水杨酸"
A2
#对
#""55<7
,
@
#
B6C7
胁迫下大豆种子萌发+幼苗形态及生物量+膜脂过氧化和抗氧化酶活性的影响)结果显示$
B6C7
胁迫下!
大豆种子萌发和幼苗生长受到显著抑制!且随着胁迫时间的延长"
"
%=
#!大豆幼苗相对电解质渗漏率+硫代巴比
妥酸活性产物"
DE2FA
#含量显著升高!超氧化物歧化酶"
AGH
#+过氧化氢酶"
C2D
#+抗坏血酸过氧化物酶"
2IJ
#活
性均明显降低)外源
A2
促进
B6C7
胁迫下大豆种子萌发和根茎生长!增加幼苗生物量积累!降低幼苗叶片相对电
解质渗漏率和
DE2FA
含量!增强其叶片
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性)研究表明!
B6C7
胁迫能显著抑制大豆种子萌发和
幼苗生长!而一定浓度的外源
A2
能有效提高
B6C7
胁迫下大豆种子活力及幼苗抗氧化酶活性!减轻膜脂过氧化程
度!缓解
B6C7
胁迫所造成的伤害!提高大豆幼苗抗盐胁迫的能力)
关键词$水杨酸&
B6C7
胁迫&大豆&萌发&生长&抗氧化酶
中图分类号$
K0$)*+3
文献标志码$
2
())*+,-")(."
/
*0"1-2%#+
3
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UM6/
"
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9
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,
@
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9
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SM7M6Y6
9
M6/=S?-Q-;6;-=QM6;S-RM.>U.S6/;M
"
DE2FA
#
;:
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&
2;S-R-S-M.
W
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"
AGH
#!
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"
C2D
#
6/=6.;W
MQ<8-=6.M
"
2IJ
#
QM=>;M=;.S6/S7
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-/7M6RM.:
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9
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9
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W
Q<59
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Q!
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W
Q!
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!
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9
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W
MQ<8-=6S-!
67(
7MR-6SM=656
9
M.U
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B6C7.SQM..
!
6/=
W
Q<5:
UM6/.MM=7-/
9
.>/=MQB6C7.SQM..*
<*
3
8"6!-
$
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7-;6;-=
&
B6C7.SQM..
&
.<
:
UM6/
&
9
MQ5-/6S-&
9
Q&
6/S-<8-=6/SM/V
:
5M.
!!
中国是世界主要盐渍化地区之一)第四次荒漠
化和沙化监测结果显示!中国盐渍化土地面积达
#+*%"
万
Y5
!
!严重制约着农业生产发展#(!()水杨
酸"
A2
#被认为是一种内源信号因子!可诱导植物对
多种生物和非生物胁迫作出响应!促使植物产生抗
病过敏性反应!提高
AGH
+
C2D
+
IGH
等抗氧化酶
活性!降低硫代巴比妥酸水平+自由基含量和膜脂过
氧化水平!改善细胞的代谢!从而调节逆境胁迫的许
多生理生化过程%(&()大豆
!"
#
$%&()*
"
@*
#
[MQQ*
(是中国重要的粮食作物!蕴藏着丰富的蛋白
质资源!但大豆的栽种在一定程度上受到土壤盐渍
化影响!深入研究外源
A2
对盐胁迫下大豆种子萌发
和幼苗生长的调控效应具有重要理论和实践意义)
因此!本试验在预实验筛选
#""55<7
,
@
#
B6C7
胁
迫条件下!对大豆种子和幼苗添加
"*!55<7
,
@
#外
源
A2
!考察其种子萌发+幼苗形态建成+膜脂过氧化
程度和抗氧化酶活性随胁迫时间的动态变化!研究外
源
A2
对
B6C7
胁迫下大豆种子萌发+幼苗生长及生
理生化的影响!以期为利用
A2
缓解大豆生产过程
中的盐害提供一定理论依据和技术支撑)
#
!
材料和方法
=*=
!
供试材料
供试大豆品种为-贡豆
#!
号.!种子购自四川省
自贡市农业科学研究所)实验于
!"#!
年
#
月至
+
月在内江师范学院生命科学学院实验室进行)
=*>
!
胁迫处理
=*>*=
!
种子胁迫
!
共设置对照"
CT
!蒸馏水#+
B6C7
处理"
B6C7
!
#""55<7
,
@
#
B6C7
#和复合处
理"
B6C7\A2
!
#""55<7
,
@
#
B6C7
配制的
"*!
55<7
,
@
#
A2
#
%
组处理)挑选饱满+均匀的大豆
种子!先用
#] B6C7G
表面消毒
#"5-/
!再用蒸馏
水漂洗!然后随机分为
%
组!每组
)"
粒!均匀置于垫
有
!
层滤纸的培养皿中!分别加入上述各组处理液
各
#"5@
!在温度为"
!)^ #
#
_
%"
!"^ #
#
_
+光照时
间为
#$?
%
=
+光照度为
+&""78
的条件下培养!每
#!?
更换
#
次处理液)每
!$?
统计
#
次萌发种子
数!并计算发芽率+发芽势+发芽指数+活力指数!连
续处理
#!"?
!第
3
天统计种子根长+茎长+侧根数+
鲜质量+干质量)实验重复
%
次)
=*>*>
!
幼苗胁迫
!
共设置对照"
CT
!
#
%
!O<6
9
76/=
溶液#+
B6C7
处理"
B6C7
!用
#
%
!O<6
9
76/=
溶液配制
的
#""55<7
,
@
#
B6C7
#和复合处理"
B6C7\A2
!
用
#
%
!O<6
9
76/=
溶液配制的含
#""55<7
,
@
#
B6C7
和
"*!55<7
,
@
#
A2
#
%
组处理)按
=*>*=
方法挑选种子!用蒸馏水暗萌发
$3?
)至种子出
芽!随机分为
%
组!均匀植于煮沸消毒的石英砂中!
施以
#
%
!O<6
9
76/=
溶液!在同
=*>*=
条件下培养
+!
?
!每
#!?
更换
#
次培养液!直至第一片真叶充分展
开!然后换为处理液进行胁迫处理!每
#!?
更换
#
次处理液)在胁迫处理的第
"
+
!$
+
$3
+
!?
分别测
定幼苗叶片相对电解质渗漏率+
DE2FA
含量+
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性)实验重复
%
次)
=*?
!
测定指标及方法
=*?*=
!
种子萌发指标
!
种子发芽率"
F`
#+发芽势
"
I`
#+发芽指数"
L`
#+活力指数"
aL
#参考宋松泉
等+(的方法测定)其中!
!+
"
]
#
b
发芽种子数%总
种子数
c#""]
&
!,
"
]
#
b
萌发种子数%总种子数
c
#""]
"第
&"?
#&
!-b
#
"
!.
%
/.
#&
0-b12c
#
"
!.
%
/.
#)其中!
!.
为
.
时间"
"
)=
#的发芽种子
数!
/.
为发芽天数!
d[
为幼苗鲜质量)
=*?*>
!
幼苗形态及生物量指标
!
根长+茎长为胚轴
基部至形态学末端的实际距离&侧根数为大于
#
55
的侧根数目)幼苗鲜质量+干质量参考宋松泉
等+(的方法测定)
=*?*?
!
幼苗生理生化指标
!
幼苗叶片的
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性!以及相对电解质渗漏率+
DE2FA
含量参考宋松泉等+(的方法测定)
=*@
!
数据分析
用
[-;Q<.软件整理数据!
用
AIAA!"*"
对不同处理间及不同胁迫时间的数据
进行
G/M(Z6
:
2BGa2
分析!用
GQ-
9
-/IQ<0*"
软
件绘图)差异显著性水平设置为
#
b"*")
)
!
!
结果与分析
>A=
!
外源
24
对
$%&
胁迫下大豆种子萌发的影响
图
#
表明!各组处理的种子萌发率随胁迫时间
延长表现出相似的先快速增加+后缓慢增加+再趋于
稳定的变化趋势!但各处理组快速增加的时间段不
同&在整个胁迫处理过程中!各处理组种子的发芽率
+"#
#
期
!!!!!!!!
倪祥银!等$外源水杨酸对
B6C7
胁迫下大豆种子萌发和幼苗生长生理的影响
始终表现为
CT
$
B6C7\A2
$
B6C7
)其中!
CT
组
种子于处理
!$?
时即开始萌发!于处理
$3?
时基
本达到最大值!以后趋于稳定&
B6C7
和
B6C7\A2
组均于处理
%&?
时开始萌发!并于处理
+!?
达到
最大值!以后趋于稳定)虽然
B6C7
胁迫组种子发
芽率始终低于
B6C7\A2
组!但在快速萌发阶段"或
者达到各自最大发芽率之前#与对照的差异更明显!
如
B6C7
胁迫组和
B6C7\A2
组在处理
$3?
时分别
比
CT
显著降低
$$*&]
和
%"*"]
!且前者发芽率显
著低于后者"
,
%
"*")
#&而在处理
#!"?
时分别降低
#"*%]
和
)*!]
!两者无显著性差异"
,
$
"*")
#)以
上结果说明
#""55<7
,
@
#
B6C7
胁迫明显抑制了
大豆种子的发芽率和发芽速率!外源
A2
能一定程
度上减轻这种抑制作用!但其发芽率仍低于
CT
)
同时!外源
A2
诱导下大豆种子萌发特征如表
#
所示)与
CT
相比!
B6C7
胁迫均使种子的发芽势+
发芽指数+活力指数分别显著降低
!)*%]
+
!+*%]
+
&!*$]
"
,
%
"*")
#!而
B6C7\A2
复合处理组种子
图
#
!
外源
A2
对
B6C7
胁迫下大豆种子萌发率的影响
d-
9
*#
!
4PPM;S.9
M/<>..67-;
:
7-;6;-=9
MQ5-/6S-:
UM6/.MM=>/=MQB6C7.SQM..
的发芽势+发芽指数+活力指数分别比
B6C7
胁迫组
显著提高了
#0*&]
+
##*3]
+
#$*"]
"
,
%
"*")
#!但
仍低于或者显著低于对照水平)可见!
#""55<7
,
@
#
B6C7
已显著抑制了大豆种子的萌发!外源
A2
能有效缓解这种抑制作用!但不能完全消除盐害)
>A>
!
外源
24
对
$%&
胁迫下大豆幼苗形态及生物
量的影响
如表
!
所示!与
CT
组相比!
B6C7
胁迫处理组
的幼苗根长+茎长+侧根数分别显著降低
!!*3]
+
)!*$]
+
$*)]
"
,
%
"*")
#!而
B6C7\A2
复合处理
组的幼苗根长则比
B6C7
胁迫组显著提高
#3*0]
"
,
%
"*")
#!但仍低于
CT
!茎长和侧根数分别比
B6C7
胁迫组仅提高
%*3]
和
#%*0]
"
,
$
"*")
#!差
异不显著)表明
B6C7
胁迫显著抑制大豆幼苗根+
茎的生长以及侧根的形成!其中对茎长和侧根数的
影响比对根长影响更大!而外源
A2
虽能在一定程
度上增加根+茎长度和侧根数目!但是其缓解盐害的
能力有限)
表
!
还表明!与
CT
组相比!
B6C7
胁迫组大豆
幼苗的鲜质量和干质量分别显著降低
&&*+]
和
表
=
!
外源
24
对
$%&
胁迫下大豆种子萌发特征的影响
D6U7M#
!
4PPM;S.9
M/<>..67-;
:
7-;6;-=9
MQ5-/6S-:
UM6/>/=MQB6C7.SQM..
处理
DQM6S5M/S
发芽势
M`Q5-/6S-W
发芽指数
M`Q5-/6S--/=M8
活力指数
a-
9
-/=M8
B6C7 &!*!^ !*%)&3U 3#*!0^ #"*!"$0; "*#!$)^ "*"#)&;
B6C7\A2 +$*$^ $*+#%36 0"*30^ #"*#+"&U "*#$#0^ "*"#)0U
CT 3%*%^ )*++%)6 ###*+3^ &*0$#+6 "*%%#"^ "*"!")6
!!
注$数据为平均值
^
标准差"
/b%
#)同列不同小写字母表示处理间在
"*
")
水平差异显著)
B$
a67>M.6QM5M6/.^AH
"
/b%
#&
D?M=-PPMQM/S.5677MSSMQ.-/S?M
.65M;<7>5/-/=-;6SM.-
9
/-P-;6/S=-PPMQM/;M659
SQM6S5M/S.6S"*")7MRM7*
表
>
!
外源
24
对
$%&
胁迫下大豆幼苗形态及生物量的影响
D6U7M!
!
4PPM;S.9
M/<>..67-;
:
7-;6;-=W
?<7<
9
-;;?6Q6;SMQ.6/=U-<56..9
.>/=MQB6C7.SQM..
项目
LSM5
处理
DQM6S5M/S
CT B6C7 B6C7\A2
根长
F<9
S?
%
55
!
%0*3+^ "*+"+#6
!
%"*++^ %*330#U
!
%&*&"^ !*$+$06
茎长
ASM57M/
9
S?
%
55 %)*)%^ )*!""%6 #&*0%^ #*3)3%U #+*)+^ "*))"3U
侧根数
B<*鲜质量
dQM.?56..
%
9
地上部分
2U9
Q<>/= #*30&^ "*$&6 "*&"&^ "*#3U "*&!!^ "*#$U
地下部分
N/=MQ
9
Q<>/= !*#++^ "*!06 "*+)"^ "*"3; "*03)^ "*#0U
全株
D干质量
HQ
:
56..
%
9
地上部分
2U9
Q<>/= "*#00^ "*"#6 "*"3#^ "*"#U "*"3)^ "*"#U
地下部分
N/=MQ
9
Q<>/= "*#&0^ "*"!6 "*"+"^ "*"!; "*"0$^ "*"#U
全株
D3"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
)0*"]
"
,
%
"*")
#!同时!地上部分和地下部分鲜质
量分别显著降低
&3*"]
和
&)*)]
!而干质量分别显
著降低
)0*%]
和
)3*&]
"
,
%
"*")
#&
B6C7\A2
复
合处理组的鲜质量和干质量也均比对照显著降低!
但比
B6C7
胁迫组都有不同程度增加!其中的地上
部分和地下部分鲜质量分别比
B6C7
胁迫组提高了
!*&]
+
%#*%]
"
,
%
"*")
#!干质量分别显著提高
$*0]
+
%$*%]
"
,
%
"*")
#)说明!
B6C7
胁迫显著抑
制大豆幼苗干物质的积累!且对地上部分的伤害大
于地下部分!外源
A2
能够明显降低这种抑制作用!
且对地下部分盐害的缓解效应大于地上部分)
>A?
!
外源
24
对
$%&
胁迫下大豆幼苗叶片膜脂过
氧化的影响
硫代巴比妥酸活性产物"
DE2FA
#是膜脂过氧
化产物!其含量高低反映了膜脂过氧化程度!相对电
解质渗漏率则表明细胞膜受损伤的大小)图
!
表
明!在试验时间内!
CT
组幼苗叶片的
DE2FA
含量和
相对电解质渗漏率仅有轻微的上升&随
B6C7
胁迫时
间的延长!
B6C7
胁迫组幼苗的
DE2FA
含量和相对电
解质渗漏率均逐渐显著升高!至处理后第
+!?
时分
别升高为
CT
组的
#*3
和
!*0
倍"
,
%
"*")
#&外源
A2
降低了叶片相对电解质渗漏率!但对
DE2FA
含量
的降低效应不显著!如复合处理组第
+!?
时的相对
电解质渗漏率比
B6C7
胁迫组显著降低
%)*#]
"
,
%
"*")
#!但其
DE2FA
含量虽比盐胁迫组有一定程
度降低但未达到显著水平)这表明外源
A2
能有效
诱导减轻
B6C7
胁迫对大豆幼苗叶片细胞膜的损
坏!减少细胞内电解质外渗!并可能在胁迫后期效果
更加明显)
>A@
!
外源
24
对
$%&
胁迫下大豆幼苗叶片抗氧化
酶活性的影响
如图
%
所示!在试验时间内!
CT
组大豆幼苗叶
片
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性总体基本保持平衡!变化
不大&随
B6C7
胁迫的进行!
B6C7
胁迫组大豆幼苗
叶片
AGH
和
2IJ
活性均显著降低!
C2D
活性表现
为先降低后缓慢升高的趋势!在胁迫
$3
和
+!?
时!
叶片
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性则分别显著降低至胁迫
起始值的
)$*3]
和
$&*#]
+
)3*)]
和
+!*3]
+
+%*!]
和
+)*!]
"
,
%
"*")
#!且在胁迫前期"
!$?
#
2IJ
活性高于
CT
组)对于
B6C7\A2
复合处理
组!
AGH
活性的变化趋势与
B6C7
胁迫组基本相同!
在胁迫
!$
+
$3
+
!?
时分别比
B6C7
胁迫组显著提高
%#*!]
+
)#*%]
+
&#*"]
"
,
%
"*")
#!但仍低于同期
CT
组&
C2D
活性保持基本平稳!在胁迫
$3
+
+!?
时!其活性高于
B6C7
胁迫组但显著低于
CT
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2IJ
活性表现为先降低后升高的趋势!在胁迫
+!?
时!
其活性超过
CT
组!并显著高于
B6C7
胁迫处理组
"
,
%
"*")
#)以上结果表明!大豆幼苗在
B6C7
胁迫
的前期!其叶片
AGH
+
C2D
活性受到强烈抑制!随
着胁迫的延续!其可以通过提高
C2D
活性以清除
图
!
!
外源
A2
对
B6C7
胁迫下大豆幼苗叶片相对电解质渗漏率和硫代巴比妥酸活性产物含量的影响
数据为平均值
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标准差"
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#)不同小写字母表示同期不同处理间在
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水平差异显著!
不同大写字母表示同一处理不同
B6C7
胁迫时间在
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期
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倪祥银!等$外源水杨酸对
B6C7
胁迫下大豆种子萌发和幼苗生长生理的影响
图
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外源
A2
对
B6C7
胁迫下大豆幼苗超氧化物歧化酶+
过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶活性的影响
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氧自由基的影响!而
2IJ
活性则在胁迫的前期迅
速升高以抵御盐胁迫的影响!到后期由于自身调节
有限!其活性又降低到
CT
组之下&外源
A2
显著提
高
B6C7
胁迫下大豆幼苗
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性!并
在胁迫进行中维持
C2D
活性的稳定性!诱导
2IJ
活性甚至超过
CT
组!以消除因盐害而导致的抗氧
化酶活性的破坏!增强盐胁迫下清除自由基和抗氧
化的能力!帮助机体维持一定的代谢水平)
%
!
讨
!
论
种子萌发和幼苗形态建成是作物生产的关键时
期!也是对
B6C7
胁迫响应的直观表现3()大量的
研究表明!
B6C7
胁迫降低种子发芽率!抑制根茎生
长和生物量积累0(##()在本研究中!与
B6C7
胁迫组
相比!
B6C7\A2
复合处理组的种子萌发和根茎生
长加强!生物量积累增加!其中根长和鲜质量的增长
显著!而茎长和干质量增长则不显著&地下部分鲜质
量增长显著!而地上部分鲜质量增长则不显著)这
说明外源
A2
能够有效缓解
B6C7
胁迫对大豆幼苗
生长和生物量积累的伤害!且地下部分"根#比地上
部分"茎#反应更敏感&同时也说明植株在
B6C7
胁
迫下可调整其生长和生物量分配策略来适应胁迫环
境+构建植株生长)
DE2FA
含量和相对电解质渗漏率反映膜脂过
氧化和细胞内电解质外渗水平!其大小反映了细胞
膜受损伤的程度)
B6C7
胁迫下!抗氧化酶活性降
低!体内积累过多的超氧阴离子!这些具有强氧化能
力的自由基破坏细胞膜!导致膜脂过氧化)本研究
结果 表 明!在
B6C7
胁 迫 下!大 豆 幼 苗 叶 片 中
DE2FA
含量和相对电解质渗漏率均显著升高!并
随胁迫时间的延长而增大!而
B6C7\A2
复合处理
则降低了
DE2FA
含量和相对电解质渗漏率!缓解
了胁迫对细胞膜的伤害)
AGH
+
C2D
+
2IJ
是重要的抗氧化酶!三者协同
作用!共同清除氧自由基+保护膜系统完整性!是重
要的抗逆指标#!()大量的研究表明!
B6C7
胁迫加
剧活性氧自由基的产生!使细胞膜透性增加+抗氧化
酶活性降低!造成代谢紊乱#%(#$(!而
A2
则可诱导机
体有效清除氧自由基!保护抗氧化酶活性和质膜完
整性#)(#+()本研究结果显示!与
B6C7
胁迫组相比!
添加外源
A2
的复合处理组大豆幼苗叶片的
AGH
+
C2D
+
2IJ
活性均显著提高!且随着胁迫的进行
C2D
活性基本稳定!
2IJ
活性在后期甚至超过
CT
组!表明在
B6C7
胁迫的前期!
A2
诱导
%
种抗氧化
酶协同作用清除机体过多的自由基!而在胁迫的后
期更多的是稳定
C2D
活性和提高
2IJ
活性!增强
机体清除自由基和抗氧化的能力!提升机体保持正
常的代谢水平)
综上所述!外源
A2
可提高
B6C7
胁迫下大豆种
子萌发和幼苗生长!增强幼苗抗氧化酶活性!减轻膜
脂过氧化程度!从而增强种子活力和抗盐性)因此!
外源
A2
可以提高大豆抗盐耐盐的能力!但是!要深
入研究外源
A2
对盐胁迫下大豆生长的影响!还需
开展苗期和结荚期农艺性状测定!进一步揭示
A2
对大豆后续生长的调控效应!以期更好地为农业生
产服务)
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