全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*"#*"1
&修改稿收到日期$
!"#$*"+*!1
基金项目$黑龙江省研究生创新科研资金"
23456!"#!*#&!783
#
作者简介$焦轶男"
#1)(
#!女!硕士!主要从事植物分子生物学研究
9*:;.<
$
-
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#&%,?=:
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通信作者$朱
!
宏!博士!教授!主要从事植物细胞生物学研究
9*:;.<
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C
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长药景天对重金属镉胁迫的生理及形态响应
焦轶男!朱
!
宏"
"哈尔滨师范大学 生命科学与技术学院!哈尔滨
#+""!+
#
摘
!
要$以长药景天为实验材料!通过模拟重金属镉"
5D
#污染!采用原子吸收光谱法和比色法!确定了
5D
在长药景
天体内积累最多的部位及长药景天对
5D
"
EF
%
#
!
的耐受浓度阈值&并采用半薄切片法(扫描电镜法及
6
射线能谱
法对
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
胁迫下长药景天的应答进行分析研究结果表明$"
#
#
5D
"
EF
%
#
!
胁迫后!
5D
在长
药景天根(茎(叶中的分布情况为根
#
茎
#
叶"
!
#在
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
浓度处理下!长药景天能够进行正
常的生理代谢!且无明显的
5D
中毒现象"
%
#
""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
处理后!长药景天根表面发生皱缩!根毛
明显增多!外表皮与皮层细胞难以区分!薄壁细胞层数明显多于对照组根部皮层细胞层数!排列紧密(不规则!根部
横截面积有增大趋势"
$
#
""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
处理后!
5D
在长药景天根部的分布情况为表皮
#
皮层
#
中
柱研究认为!长药景天能够耐受浓度为
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
的胁迫!在修复土壤
5D
污染方面具有潜在的
应用价值
关键词$长药景天&
5D
胁迫&生理响应&形态响应
中图分类号$
G1$+,)
&
G1$$,+
文献标志码$
H
$%
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#"("
)
#*+(+,!-".
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#*+(01
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",1"20).12
3
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>
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"
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8
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"
EF
%
#
!
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!
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U
A=<=
C
.?;

U
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C
O=B
U
=M.R/
O==RVLOL?=:
U
;OLDP
>
B/.0
C
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!
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C
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#
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U
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#
#
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EF
%
#
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C
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4
U
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>
!
O==R
#
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#
"
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#
K0DLOW
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8
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"
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%
#
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ROL;R:L0R
!
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>
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U
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C
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"
EF
%
#
!
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"
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8
(#
!
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UU
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U
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C
!
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C
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#
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U
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L
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C
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#
HMRLO#""
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8
(#
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"
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#
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!
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4
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#
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C
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U
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&
U
A
>
/.=<=
C
.?;
U
=0/L
!!
目前重金属污染问题日益严重!其中金属镉
"
5D
#由于其移动性大(毒性高成为众多造成污染的
重金属中最为严重的重金属之一*#+近几年来!在
全世界范围内!如何控制和减轻重金属
5D
对环境
的污染和危害己成为一个日益突出的问题*!+
对重金属污染土壤进行修复的方法有很多种!
广义上可以分为物理修复(化学修复和生物修复
与物理和化学修复方法相比!生物修复中的植物修
复具有成本低(美化景观(应用面积大和不造成二次
污染等优势!是一种经济和生态友好的新兴绿色技
术*%*++目前已发现有
$"
余种高等植物表现为抗污
染生态型!如
J0
富集植物遏蓝菜(黑麦草!
5B
富集
植物鸭趾草(小头蓼!
H/
富集植物蜈蚣草(大叶井口
边草!
5D
富集植物凤眼莲(东南景天等!这些抗性植
物主要集中在农作物和杂草等生物类群*&+其中!
已被证实为
5D
超富集植物的东南景天!由于其生
长受地域条件约束很难在北方得以应用!而与东南
景天同科的长药景天"
!"#$%&

"()*+,-"T=OL;B
#是
北方常见园林植物!其对
5D
的耐受性具有一定的
科学研究意义
当镉进入植物并积累到一定程度!就会影响植
物的生长(细胞分裂和结构及多种代谢活动*+植
物对环境中重金属的胁迫具有一定的防御机制!使
植物能生存于一定浓度含量的重金属中而不受损
害!这种特性就是植物的耐受性通过重金属含量
及生理学的实验!我们发现长药景天在
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
胁迫下其耐受性较强!因此!进一步
以
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
处理水培的长药景天
为实验组!以
"
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
培养组为对
照组!从器官水平(组织水平观察长药景天根部对重
金属镉的形态响应!探讨重金属胁迫下长药景天生
理变化与形态变化的关系为植物生长代谢过程中
适应和抵御外来污染物损伤机制的研究提供科学依
据!为长药景天在土壤污染修复中的应用提供参考
#
!
材料和方法
=,=
!
材料培养与预处理
长药景天!黑龙江省常见园艺植物!采自于哈尔
滨师范大学苗木中心取长药景天枝条用自来水冲
洗干净!剪成
!
#
%?:
大小均匀一致的枝条用
#
%
$
营养液预培养
#)D
左右"长出比较旺盛的根系#!再
采用完全培养液"
U
7+,)
#培养!植物在温室自然条
件下培养!日夜温差
!&[
%
!"[
!湿度
"%
)+!
保持全天候通气!光照充足!每
%D
换
#
次营养液
植物预培养
$
周后!加入不同浓度
5D
处理对
植物进行胁迫!各浓度具体设置为$
"
"对照#(
#"
(
+"
(
#""
(
$""
"
:=<
)
8
(#
!其中
5D
以
5D
"
EF
%
#
!
的形式
提供!每个处理设置
%
次重复!胁迫
#+D
*
)
+

=,>
!
实验方法
=?>?=
!
不同器官中
5!
分布的检测
!
将植物根(
茎(叶分开!用蒸馏水冲洗
%
遍!用吸水纸吸干表面
的水!然后在烘箱中
"[
下
!A
烘干将烘干的
根(茎和叶分别用研钵研磨成粉末!装入材料袋中!
标记好
5D
"
EF
%
#
!
胁迫浓度和取材部位!采用消解
法*1+对材料干粉进行前期处理!用原子吸收光谱法
"
HH4
#分别对根(茎(叶中的重金属含量进行测定
=?>?>
!
@(A+,:(41
染色观察*#"+
!
将不同浓度
5D
"
EF
%
#
!
胁迫处理后的植物根系在
",+::=<
)
8
(#
5;5<
!
"
U
7$,+
#溶液中浸泡
+:.0
后!洗净吸
干&将吸干后的根浸泡在
$:89Q;0/P溶液中
%":.0
&用足量蒸馏水将染色后根部充分洗净&制
片!光学显微镜观察
=,>,B
!
丙二醛含量测定
!
参见
].Z.R
等*##+的方法!
通过丙二醛"
^]H
#含量的测定检测根尖脂质过氧
化水平!具体步骤如下$
5D
"
EF
%
#
!
处理后!取
",!
C
根尖材料!研钵充分研磨后溶于
#,+ :8#"N5H
!
%"""O
%
:.0
离心
#":.0
&取
",!:8
上清液
"对照采用蒸馏水#!溶于
!:8&\ NTH
!沸水浴
%"
:.0
后迅速冲凉!再次离心
#+:.0
!记录分光光度计
在
$+"0:
(
+%!0:
(
&""0:
处
F]
值用
.^?O=/=MR
9Z?和
4_44
进行数据处理及图像绘制
=?>?C
!
7*%#22
试剂染色观察*#!+
!
经各浓度
5D
"
EF
%
#
!
处理后!将植物根系剪下!在
",+::=<
%
85;5<
!
"
U
7
$,+
#溶液中浸泡
+:.0
!洗净吸干&将根在
4?A.M
试剂
中浸泡
&":.0
&用
",+\`
!
4
!
F
+
溶液冲洗!直至根尖
变为浅红色为止&用足量蒸馏水将根充分冲洗干净&
制片!光学显微镜观察
=,>,D
!
相对电导率测定*#%+
!
通过相对电导率的测
定检测质膜完整性
5D
"
EF
%
#
!
处理后!
#+:8
蒸
馏水放入三角瓶中电导仪
$
档测值"
4"
#作为空白
对照&将空白对照及各处理浓度根尖"
#"::
剪成
小段#分别放入盛有
#+:8
蒸馏水三角瓶中!抽真
空后封好瓶口放置在摇床上摇
%":.0
!电导仪
%
档
测值"
4#
#&
#"" [
水浴
%":.0
!电导仪
&
档测值
$##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"4"a
(
4!
#用
.^?O=/=MR9Z?进行数据处理
及图像绘制
=,>,E
!
器官水平形态学观察
!
采用扫描电镜法*#$+
进行观察
=,>,F
!
组织水平形态学观察
!
采用半薄切片技
术*#++观察
=,>,G
!
能谱分析法
!
采用
6
射线能谱法*#&+分析
!
!
结果与分析
>?=
!
5!
"
HI
B
#
>
胁迫下长药景天不同器官中的
5!
分布
对经过重金属
5D
胁迫的长药景天根(茎(叶分别
进行
5D
含量检测!结果"表
#
#表明!
5D
"
EF
%
#
!
胁迫
后!
5D
在长药景天根(茎(中的分布为根
#
茎
#
叶
>?>
!
5!
"
HI
B
#
>
对长药景天根部膜脂过氧化影响
用
4?A.MM
试剂对植物体进行组织化学染色的结
果表明!
5D
"
EF
%
#
!
浓度
"
"
:=<
)
8
(#到
+"
"
:=<
)
8
(#处理下!根部均有着色!但其着色程度较浅!多
集中在表皮细胞!材料根尖并没有明显颜色积累
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度为
#""
"
:=<
)
8
(#时!着色明显
加深!
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度达到
$""
"
:=<
)
8
(#时!
整个根部被染成紫红色"图版
$
!
H
#与
4?A.MM
染
色结果相一致!长药景天根部
^]H
含量随着
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度的增大而增加!
5D
"
EF
%
#
!
浓度
#"
"
:=<
)
8
(#到
#""
"
:=<
)
8
(#处理下!
^]H
含量均
高于对照!且达到差异显著水平!其含量逐渐上升!
但上升趋势平缓!
5D
"
EF
%
#
!
浓度达到
$""
"
:=<
)
8
(#时!
^]H
含量较
#""
"
:=<
)
8
(#显著增加"图版
表
=
!
不同浓度
5!
"
HI
B
#
>
胁迫下长药景天
根(茎(叶重金属镉含量
N;P!
5;D:.B:?=0RL0R/.0O==R/
!
/RL:/;0D!.&

"()*-,-"T=OL;BB0DLOD.MMLOL0R?=0?L0RO;R.=0/=M5D
5D
"
EF
%
#
!
浓度
NAL?=0?L0RO;R.=0
=M5D
"
EF
%
#
!
%"
"
:=<
)
8
(#
#
重金属镉含量
5=0RL0R=M?;D:.B:
%"
:
C
)
8
(#
#
根
Y==R/
茎
4RL:/
叶
8L;QL/
" #,)b",$&9; ",##b","#5P ",#"b","!]P
#" #",&b",)1]; #,"1b",#!5P ",!&b","$5P
+" &,!"b%,"+5; !,1%b",#$5P ",!1b","!T5P
#"" 11,)!b!,+#T; #$,+1b",$$TP ",%%b","$T?
$"" #+#,!!b+,$H; +%,#!b!,1HP ",)&b","&H?
!!
注$不同大写字母表示同一部位不同处理浓度之间在
","+
水平差异显
著&不同小写字母表示同一处理浓度不同部位在
","+
水平存在显著性差异
E=RL
$
5;
U
.R;<C
0.M.?;0RD.MMLOL0?L/;:=0
C
D.MMLOL0R?=0?L0RO;R.=0/=M
U
O=?L//.0
C
;RRAL=O
C
;0/
"
/
$
","+
#&
<=VLO?;/LRLO/.0D.?;RLRA;RRAL/.
C
0.M.?;0RD.MMLOL0?LLZ./R/;:=0
C
=O
C
;0/=MRAL/;:L
?=0?L0RO;R.=0ROL;R:L0R
"
/
$
","+
#
,
$
!
T
#结果表明!
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
处理
条件下!长药景天对
5D
"
EF
%
#
!
胁迫仍处于积极响
应阶段!当
5D
"
EF
%
#
!
浓度达到
$""
"
:=<
)
8
(#时!
长药景天根部脂质过氧化程度急剧增加!植物对
5D
耐受性显著降低
>?B
!
5!
"
HI
B
#
>
对长药景天根部质膜完整性影响
景天根部
9着色随镉处理浓度的增
加而逐渐加深
5D
"
EF
%
#
!
浓度
"
"
:=<
)
8
(#到
+"
"
:=<
)
8
(#处理下!根部均有
9着色!但
其着色程度较浅!多集中在表皮细胞!材料根尖并没
有颜色积累!
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度为
#""
"
:=<
)
8
(#
时!
9着色明显加深!镉处理浓度达到
$""
"
:=<
)
8
(#时!皮层细胞及维管束均有颜色积累!根
尖被染成深蓝色"图版
$
!
5
#景天根部
9T着色随镉处理浓度的增加而逐渐加深与
9<*
Q;0/P染色结果相一致!长药景天根部的相对电
导率随着镉处理浓度的增加呈上升趋势当
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度为
#"
"
:=<
)
8
(#时!相对电导率
稍高于对照!但差异不显著!
+"
"
:=<
)
8
(#到
#""
"
:=<
)
8
(#
5D
"
EF
%
#
!
处理下!相对电导率虽然不
断上升!但上升趋势平缓!且均与对照显著差异!当
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度达到
$""
"
:=<
)
8
(#时电导率
显著上升"图版
$
!
]
#结果表明!
5D
"
EF
%
#
!
胁迫
浓度低于
#""
"
:=<
)
8
(#时!长药景天做出了积极
的应答!当
5D
"
EF
%
#
!
处理浓度达到
$""
"
:=<
)
8
(#
!长药景天根部膜透性大幅度增加!膜完整性遭
到严重损坏!植物对
5D
耐受性显著降低
>?C
!
5!
"
HI
B
#
>
胁迫下长药景天器官水平形态响应
扫描电镜结果显示!从纵面观看!对照组根表面
圆滑!粗细均匀!表皮细胞呈长方形!排列紧密整齐!
根毛稀疏"图版
$
!
c
#!处理组根表面发生皱缩!根
毛明显增多"图版
$
!
7
#
>?D
!
5!
"
HI
B
#
>
胁迫下长药景天组织水平形态响应
对照组根横截面近圆形!外表皮完整!表皮细胞
整齐排列在根的最外层!皮层由
1
#
##
层细胞组成!
排列整齐!较疏松"图版
$
!
I
(
`
#&处理组外表皮出
现褶皱!外表皮与皮层细胞难以区分!皮层细胞层数
明显多于对照组根部皮层细胞层数!排列紧密不规
则!根部横截面积有增大趋势"图版
$
!
3
(
8
#
>?E
!
5!
在长药景天根部各组织的含量比较
对经过重金属胁迫的长药景天根部横切面的不
同位点进行分析!
5D
在长药景天根部的分布规律为
由表皮向中柱逐渐降低!即表皮
#
皮层
#
中柱"图版
$
!
9
(
d
#
+##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
焦轶男!等$长药景天对重金属镉胁迫的生理及形态响应
%!
讨
!
论
对于一般植物而言!镉是一种非必需元素正
常情况下!植物体内镉含量极低!一般不超过
#,"
:
C
)
X
C
(#
当镉的含量超过一定浓度后!就会对植
物生长结构(细胞分裂(生理生化过程等造成影响!
最终导致植物的生物量和质量下降*#&+通常情况
下!表现为植株发育缓慢(矮小!叶片失绿等症
状*#+与镉污染土壤直接接触的是根系!植物在生
长过程中!根系从土壤中摄取营养物质的同时也会
被动吸收大量重金属镉!因而根系是植物受害最直
接也是最严重的器官根系生长受到抑制是植物镉
中毒最典型的症状之一*#)+小麦*#1+(白皮松*!"+等
植物根系在镉胁迫下生长均受到抑制!根随镉胁迫
浓度增大而变短
在本研究中!采用生理学(形态学方法对
5D
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胁迫下长药景天的应答进行了初步研究
基于
5D
含量检测(形态特征(膜质过氧化及损伤程
度的研究结果发现!长药景天对
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胁迫具
有一些独特的应答表现!这些表现包括以下几点$
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#
#长药景天根部表皮及皮层可有效减缓重金属
5D
向中柱的扩散!进而对重金属向地上部分的径向运
输形成阻碍
d.;<;
等*!#+的研究表明!镉胁迫下玉
米根部横截面积增大!皮层细胞层数增多!由根表皮
组织吸收的养分及有害物质!首先储存在皮层细胞!
进而转移到中柱!再由中柱(导管等将根吸收的物质
运转到地上部分!角质层的增厚及皮层细胞层数的
增多!将根吸收的养分有效贮存在根部!降低重金属
等有害物质的径向流动速度"
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胁迫条件下!长药景天仍表现出较
好的生理抗性!此时叶片中
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含量达到
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这一数值已超过国际标准中
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富集植物叶
中
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含量的临界值
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!由于是胁迫周
期较短!因此不能够充分确定长药景天是否为
5D
富集植物!但可以肯定长药景天对重金属
5D
具有
好的耐受能力"
%
#根部横截面积变大(根毛增多(
表皮细胞排列紧密以及皮层增厚!有效减慢
5D
向
中柱扩散的速度!对
5D
向地上其他器官的扩散形
成阻碍任慧朝*!%+以过量铅胁迫导致千屈菜根表
面发生皱缩根的表皮主要起到保护和吸收作用!
良好的表皮组织有利于植物根部对养分的吸收和运
输!高浓度的重金属胁迫破坏了植物根表皮组织结
构!从而影响植物对养分的吸收和运输!进而影响植
物正常的新陈代谢
总而言之!这些研究结果可为长药景天生长代
谢过程中适应和抵御外来
5D
污染损伤机制的研究
提供一定科学依据!为长药景天在东北地区
5D
污
染土壤污染修复中的应用提供参考长药景天对镉
的耐受机理还需从细胞水平(分子水平上作进一步
研究
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