全 文 ：８７６－８８２
０６／２０１２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２９卷０６期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０６
无芒雀麦对Ｃｄ和Ｚｎ
胁迫的生理响应及富集作用
蔡 卓１，２，毛培春２，田小霞２，干友民１，孟 林２
（１．四川农业大学动物科技学院，四川 雅安６２５０１４；２．北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７）
摘要：通过温室盆栽试验，研究不同质量浓度的Ｃｄ和Ｚｎ单一胁迫下无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ）的生理响应及富
集特性，探讨无芒雀麦对土壤重金属Ｃｄ、Ｚｎ的修复潜力。结果表明，Ｃｄ和Ｚｎ低质量浓度处理下较无胁迫下无芒
雀麦的叶绿素含量略有上升，丙二醛积累量较小，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性较高；随处理浓度的增加，叶
绿素含量降低，丙二醛积累量增加，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性下降，植物受迫害程度明显。无芒雀麦对
Ｃｄ的最佳富集质量浓度为４００ｍｇ·ｋｇ－１，地上和地下部分单株富集量分别达１８３．５３３和６６１．１２８ｍｇ·ｋｇ－１，属
于Ｃｄ富集型植物；地上和地下部分Ｚｎ的最高富集量仅有１１．８３９和６．８４４ｍｇ·ｋｇ－１，属于Ｚｎ规避型植物。
关键词：无芒雀麦；Ｃｄ胁迫；Ｚｎ胁迫；生理响应；富集作用
中图分类号：Ｓ５４３＋．８０３；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１２）０６－０８７６－０７
＊
　　近年来，重金属污染已成为当今土壤污染中，面
积最大、危害最严重的环境问题之一。利用植物从
土壤中吸收金属污染物，并转运到植株地上部分，对
植株地上部分收获后进行处理，从而降低土壤中重
金属的含量［１］，是目前研究最多且最有前景的方法。
Ｃｄ和Ｚｎ一般为Ｚｎ矿采矿区及冶炼厂所排污水和
污泥农用的典型污染物，且在我国分布面积很广，开
展Ｃｄ和Ｚｎ污染生态研究，对调控防治土壤重金属
污染具有十分重要的意义［２］。前人研究已经证实，
低浓度的Ｃｄ和Ｚｎ能促进植物生长，而高浓度的
Ｃｄ和Ｚｎ则会引起植物膜脂过氧化作用，丙二醛含
量上升，叶绿素含量降低［３－４］，并导致保护酶系统超
氧化物歧化酶活性下降，过氧化物酶活性升高［５－６］。
不同的耐性机制使植物对重金属的吸收、转移和积
累特征表现出较大的差异，可分为富集型、根部囤积
型和规避型［７］。
无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ）系禾本科多年生草
本植物，广泛分布于我国北方地区，具有抗逆性好、
耐贫瘠、生物产量高等优点。由于其根系发达、再生
能力强、枝叶茂盛、具有较强的固土能力，因此，多用
于公路、水库、湖泊等的边坡防护和沙地固沙［８］。但
目前还没有研究数据表明无芒雀麦对何种重金属具
有一定的富集性，以及其可以作为一种潜在的重金
属修复植物。本研究旨在温室盆栽试验条件下，探
讨不同浓度的Ｃｄ和Ｚｎ胁迫下，无芒雀麦植株的叶
绿素含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶和过氧化物
酶活性的变化，以及无芒雀麦对不同浓度Ｃｄ和Ｚｎ
的吸收富集作用。
１　材料与方法
１．１试验材料　选取饱满的无芒雀麦种子为试验
材料。无芒雀麦种子由北京克劳沃集团提供。
１．２试验方法
１．２．１育苗　试验在北京市农林科学院草业中心日
光温室中进行。将园土自然风干，捣碎，剔除杂物后
过５ｍｍ筛，与草炭按照体积比１∶１的比例混合配
制育苗基质，并测定其基本理化性质，ｐＨ 值６．９８，
有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为２．８０、
１１９．３０、１２．４８和２００．４８ｍｇ·ｋｇ－１，Ｃｄ和Ｚｎ含量
分别为０．８３和２２１．１８ｍｇ·ｋｇ－１。选用素烧泥盆
（内径２１．５ｃｍ、高１８．５ｃｍ）作栽培容器（盆下放塑料
＊ 收稿日期：２０１１－０９－０１　　接受日期：２０１１－１２－０２
基金项目：科技部国际科技合作与交流专项（２００８ＤＦＲ３０２００）；北京市农林科学院科技创新能力建设专项（ＫＪＣＸ２０１１０１００３）
作者简介：蔡卓（１９８６－），女，湖南岳阳人，在读硕士生，主要从事土壤重金属污染的植物修复方面研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｉｚｈｕｏ１２３＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通信作者：孟林　Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇｌｉｎ９５９９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
干友民　Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｎｙｏｕｍｉｎ１９５４＠１６３．ｃｏｍ
０６／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０６期）
蓄水垫盘），每盆装入育苗基质４ｋｇ。
１．２．２　Ｃｄ和Ｚｎ的胁迫方法　Ｃｄ和Ｚｎ分别设置４
个处理质量浓度，即 Ｃｄ为２００、４００、６００和８００
ｍｇ·ｋｇ－１；Ｚｎ为４００、８００、１２００和１　６００ｍｇ·ｋｇ－１。
且分别以ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ和ＺｎＣｌ２ 的形式提供，
均匀拌到育苗基质中，拌入量以纯Ｃｄ和纯Ｚｎ的量
为准。以０为对照，每个处理重复３次。盆土浇清
水至田间最大持水量的６０％左右。平衡一周后，开
始播种，每盆播种６０粒，待到三叶期时进行间苗。
适量浇水，使盆土的土壤含水量保持在最大持水量
的６０％左右。待胁迫至６０ｄ时测定各指标。
１．２．３指标测定方法　叶绿素含量采用乙醇丙酮浸
提法［９］测定；丙二醛积累量采用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）显色法［１０］测定；超氧化物歧化酶活性采用氮
蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原法［１０］测定；过氧化物酶活性
采用愈创木酚法［１０］测定。
Ｃｄ和Ｚｎ含量：植物样品采用ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４ 湿
法消煮，土壤采用热硝酸法消煮，最后用 ＨＩＴＡＣＨＩ
（Ｚ－５０００）原子分光光度计测定样品中重金属含
量［１１］，并计算转运系数（ＴＦ）和富集系数（ＡＦ）。
转运系数＝
植物地上部重金属浓度
地下部重金属浓度
；
富集系数＝
植物地上部重金属浓度
土壤重金属浓度
。
１．２．４数据分析　数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３
进行方差分析，ＳＡＳ　８．２软件进行显著性检验，Ｏｒｉ－
ｇｉｎ８Ｐｒｏ　ＳＲ４作图。
２　结果与分析
２．１　Ｃｄ和Ｚｎ胁迫对叶绿素含量的影响　Ｃｄ
和Ｚｎ胁迫下，无芒雀麦叶绿素ａ、ｂ和总量变化随
处理质量浓度的增加均呈先增后减的趋势（图１）。
当Ｃｄ和Ｚｎ浓度分别为２００和８００ｍｇ·ｋｇ－１时，叶
绿素ａ、ｂ和总量均达最大；Ｃｄ处理下三者较对照分
别增加１．００％、３．４１％和１．６７％，Ｚｎ处理下三者较
对照分别增加２．１１％、４．７７％和１．６７％。Ｃｄ质量
浓度为６００和８００ｍｇ·ｋｇ－１时，叶绿素ａ含量与对
照相比降幅分别为２３．５６％和４２．８３％，叶绿素总含
量降幅分别为１４．７２％和２７．３３％，且差异均显著
（Ｐ＜０．０５）；８００ｍｇ·ｋｇ－１处理下，叶绿素ｂ含量与
对照相比降幅为４０．３０％，差异也显著。Ｚｎ质量浓
度达１　６００ｍｇ·ｋｇ－１时，叶绿素ａ、ｂ和总量均最
低，与对照相比降幅分别为２７．８９％、３０．３１％和
１９．６８％。
图１　Ｃｄ和Ｚｎ单一胁迫对无芒雀麦叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ，Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｏｌｒｏｐｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ
注：同指标不同小写字母间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。下图同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐａｒａｔｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ
ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
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２．２　Ｃｄ和Ｚｎ胁迫对丙二醛含量的影响　随
Ｃｄ和Ｚｎ胁迫质量浓度的增加，丙二醛含量均呈上
升趋势（图 ２）。在 Ｃｄ质量浓度 ６００ 和 ８００ ｍ
ｇ·ｋｇ－１处理下，丙二醛含量与对照相比差异显著
（Ｐ＜０．０５），分别为对照的６．７０和９．９８倍。而Ｚｎ
处理下，丙二醛含量影响与对照相比，差异均不显
著，其中１　６００ｍｇ·ｋｇ－１浓度胁迫下增幅最大，为
对照的８．５５％。充分表明无芒雀麦所受伤害均随
Ｃｄ和Ｚｎ浓度增加而加剧。
图２　Ｃｄ和Ｚｎ单一胁迫下无芒雀麦丙二醛含量变化
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ、Ｚｎ　ｓｉｎｇｌｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ
２．３　Ｃｄ和Ｚｎ胁迫对超氧化物歧化酶和过氧
化物酶活性的影响　随Ｃｄ和Ｚｎ质量浓度的增
加，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性均呈先增后
减的变化趋势（图３）。Ｃｄ胁迫下，超氧化物歧化酶
酶活性在 ２００ ｍｇ·ｋｇ－１ 时达到峰值，增幅为
３６．８２％；６００和８００ｍｇ·ｋｇ－１质量浓度时超氧化
物歧化酶酶活性均低于对照，降幅分别为１０．８２％
和１２．４９％。Ｚｎ胁迫下超氧化物歧化酶活性则整
体高于对照，在４００ｍｇ·ｋｇ－１处理下增幅最大，为
６８．８３％。
在Ｃｄ处理下过氧化物酶活性均高于对照，且
差异 显 著 （Ｐ＜０．０５），并 在 质 量 浓 度 为 ２００
ｍｇ·ｋｇ－１时增幅最大，为１４７．１７％。而在Ｚｎ处理
下，１　２００和１　６００ｍｇ·ｋｇ－１时均低于对照，降幅分
别为 ２７．８６％ 和 ２７．９９％，且与对照差异显著
（图３）。
图３　Ｃｄ和Ｚｎ单一胁迫下无芒雀麦超氧化物歧化酶和过氧化物酶活力变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ、Ｚｎ　ｓｉｎｇｌｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ
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２．４无芒雀麦对Ｃｄ和Ｚｎ的富集作用
２．４．１无芒雀麦对Ｃｄ的富集作用　随Ｃｄ质量浓
度的升高，无芒雀麦地上部分的Ｃｄ富集质量浓度
随之升高（表１）。当Ｃｄ质量浓度４００、６００和８００
ｍｇ·ｋｇ－１时，Ｃｄ 的 富 集 质 量 浓 度 分 别 为 ２００
ｍｇ·ｋｇ－１时的３．３３、４．０６和１４．６７倍，且差异显著
（Ｐ＜０．０５）。而地下部分则呈先升后降的趋势，４００
ｍｇ·ｋｇ－１时富集质量浓度最大，６００ｍｇ·ｋｇ－１时次
之，分别为２００ｍｇ·ｋｇ－１时的１．５８和１．５２倍，为
８００ｍｇ·ｋｇ－１时的１．９１和１．８３倍，且差异显著。
其转运系数和富集系数均随Ｃｄ质量浓度的升高而
增加。单株富集量在４００ｍｇ·ｋｇ－１时达到最大，显
著高于其他质量浓度处理下的富集量，地上富集量
分别是２００、６００和８００ｍｇ·ｋｇ－１处理下的２．３３、
２．５５和１．４０倍；地下富集量则分别为其１．００、１．５８
和６．５０倍。
２．４．２无芒雀麦对Ｚｎ的富集作用　随Ｚｎ质量浓度
的升高，无芒雀麦地上和地下部分Ｚｎ的富集质量
浓度均随之增加（表２）。与对照相比，各质量浓度
胁迫下的Ｚｎ富集质量浓度差异显著（Ｐ＜０．０５）。
地上部分Ｚｎ含量依次是对照的５．１８、８．１８、１０．３６
和１２．００倍。地下部分 Ｚｎ含量依次是对照的
３．７９、５．４４、６．９８和７．４４倍。各质量浓度胁迫下单
株富集量差异不显著，但较对照差异显著。地上部
分单株富集量依次为对照的７．６７、８．５１、９．７９和
８．８４倍，地下部分单株富集量依次为对照的２．５９、
２．３１、２．７２和２．１８倍。
３　讨论
３．１　Ｃｄ和Ｚｎ重金属胁迫对植物生理特性的
影响　叶绿素含量的高低直接反映植物光合作用
水平的强弱。本试验中，低质量浓度 Ｃｄ（２００
ｍｇ·ｋｇ－１）和Ｚｎ（８００ｍｇ·ｋｇ－１）胁迫促进了叶绿
素的合成，而高质量浓度Ｃｄ和Ｚｎ胁迫则抑制了叶
绿素的合成，可能是因为过量的Ｃｄ和Ｚｎ抑制了原
叶绿素酸酯还原酶（Ｐｒｏｔｏｃｈｌｏｐｈｙｌｉｄｅ　Ｒｅｄｕｃｔａｓｅ）
的活性和影响了氨基－ｒ－酮戊酸（Ｉｍ　Ｉｎｏｌａｅｖｕｌｉｎｉｃ
Ａｃｉｄ）的合成，而这２个酶对于叶绿素的合成是必需
的［１２］。植物遭遇逆境胁迫时，自由基和活性氧将导
表１　Ｃｄ不同质量浓度处理下无芒雀麦对Ｃｄ的富集作用
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｉｎ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｃｄ质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
地上部单株
干质量
Ｓｈｏｏｔ／ｇ
地下部单株
干质量
Ｒｏｏｔ／ｇ
地上部Ｃｄ含量
Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ
ｓｈｏｏｔ／ｍｇ·ｋｇ－１
地下部Ｃｄ含量
Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ
ｒｏｏｔ／ｍｇ·ｋｇ－１
０　 ０．１７３±０．００３ｂ ０．０９８±０．００８ｂ ０．０００±０．０００ｃ ０．０００±０．０００ｄ
２００　 ０．２１２±０．０１１ａ ０．１２５±０．００６ａ ５５．１０５±１９．８２９ｃ ４１８．１０３±１０．８５４ｃ
４００　 ０．１５３±０．００４ｃ ０．０７９±０．００９ｃ １８３．５３３±２９．４６５ｂ ６６１．１２８±３６．１２０ａ
６００　 ０．０４９±０．００５ｄ ０．０５４±０．００６ｄ ２２３．６６１±２１．２８２ｂ ６３３．７６７±１８．０２６ａ
８００　 ０．０２４±０．００４ｅ ０．０２４±０．００４ｅ ８０８．４８７±２６．２１２ａ ３４５．４０３±２０．８２９ｃ
Ｃｄ质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
单株地上Ｃｄ含量／ｍｇ·株－１
Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔ　ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｅｌｕａｌ　ｐｌａｎｔ／ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１
单株地下Ｃｄ含量／ｍｇ·株－１
Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｅｌｕａｌ　ｐｌａｎｔ／ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１
转运系数
ＴＦ
富集系数
ＡＦ
０　 ０．０００±０．０００ｄ ０．０００±０．０００ｄ ０．０００±０．０００ｃ ０．０００±０．０００ｄ
２００　 ０．０１２±０．００５ｃ ０．０５２±０．００３ａ ０．１３２±０．０４５ｃ ０．３９２±０．１０５ｃ
４００　 ０．０２８±０．００５ａ ０．０５２±０．００５ａ ０．２３９±０．０３４ｃ ０．７９９±０．１７６ｂ
６００　 ０．０１１±０．００２ｃ ０．０３３±０．００３ｂ ０．３５３±０．０４３ｂ ０．５４６±０．０８６ｃ
８００　 ０．０２０±０．００４ｂ ０．００８±０．００１ｃ ２．３４１±０．２１８ａ １．４９４±０．１０３ａ
注：同列不同小写字母间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐａｒａｍｃｔｅｒ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
９７８
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０６） ０６／２０１２
表２　Ｚｎ不同质量浓度处理下无芒雀麦对Ｚｎ的富集作用
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｚｎ　ｉｎ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｚｎ质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
地上部单株
干质量
Ｓｈｏｏｔ／ｇ
地下部单株
干质量
Ｒｏｏｔ／ｇ
地上部Ｚｎ含量
Ｚｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ
ｓｈｏｏｔ／ｍｇ·ｋｇ－１
地下部Ｚｎ含量
Ｚｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ
ｒｏｏｔ／ｍｇ·ｋｇ－１
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ０．１９３±０．００５ｃ ０．２１５±０．００６ａ ０．５７０±０．１７８ｄ １．６４０±０．１８１ｄ
２００　 ０．２８５±０．００５ｂ ０．１４８±０．００６ｂ ２．９５６±０．８２９ｃ ６．２２０±１．０５０ｃ
４００　 ０．２００±０．００７ａ ０．０９１±０．００５ｃ ４．６６４±０．７４０ｂｃ　 ８．９１８±０．９２４ｂ
６００　 ０．１８１±０．００５ｂ ０．０８５±０．００３ｃ ５．９０６±１．５０３ａｂ　 １１．４４１±０．４１７ａ
８００　 ０．１４１±０．００４ｄ ０．０６５±０．００５ｄ ６．８４４±１．５５５ａ １１．８３９±１．５１９ａ
Ｚｎ质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
单株地上Ｚｎ含量／ｍｇ·株－１
Ｚｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔ　ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｅｌｕａｌ　ｐｌａｎｔ／ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１
单株地下Ｚｎ含量／ｍｇ·株－１
Ｚｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｅｌｕａｌ　ｐｌａｎｔ／ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１
转运系数
ＴＦ
富集系数
ＡＦ
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ０．０００±０．０００ｂ ０．０００±０．０００ｂ ０．３４８±０．１２７ａ ０．００８±０．００２ａ
２００　 ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ａ ０．４７５±０．１７２ａ ０．００７±０．００２ａ
４００　 ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ａ ０．５２３±０．０７７ａ ０．００６±０．００１ａ
６００　 ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ａ ０．５１６±０．１１４ａ ０．００７±０．００２ａ
８００　 ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ａ ０．５７８±０．０９２ａ ０．００６±０．００１ａ
致膜脂过氧化作用，丙二醛则是膜脂过氧化产物，丙
二醛在植物组织中积累量可以代表膜脂过氧化作用
的程度［１３］，经常用来代表植物受伤害的程度。本试
验发现，在高质量浓度Ｃｄ胁迫下，丙二醛积累量较
高，无芒雀麦受伤害程度显著。而Ｚｎ和低质量浓
度Ｃｄ处理下，无芒雀麦仍可以正常生长，说明与Ｚｎ
相比，Ｃｄ处理对无芒雀麦植株体细胞伤害更大。
超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性的变化，既
可以表示逆境胁迫的强弱，也可以反映植物自身的
抗逆能力［１４］。超氧化物歧化酶可以将植物体内的
超氧阴离子自由基歧化为 Ｈ２Ｏ２，以减缓膜所受的
伤害［１５－１６］。本试验表明，Ｃｄ和Ｚｎ重金属胁迫下，
植物体内产生大量超氧阴离子自由基，诱导超氧化
物歧化酶活性增加。随Ｃｄ和Ｚｎ浓度的增加，植物
体受伤害程度加大，超氧化物歧化酶遭到破坏而导
致酶活性降低。过氧化物酶是一种氧化还原酶类，
在自由基的消除、延缓衰老等方面发挥重要的作
用［１７］。本试验中，过氧化物酶和超氧化物歧化酶活
性随Ｃｄ和Ｚｎ胁迫质量浓度的增加均呈先增后减
的趋势。低浓度重金属胁迫下，保护酶活性升高，是
因为植物体内采取各种措施，提高抗性以适应不良
环境，这是无芒雀麦对低质量浓度的重金属胁迫做
出的应激反应，但随着胁迫质量浓度的增加，超过了
无芒雀麦的耐受极限，植物体受到了严重的损伤，其
保护酶受到相应损害，甚至死亡，继而转化为重金属
对无芒雀麦的抑制效应。这与马文丽等［１８］用Ｃｄ处
理乌麦（Ｓｅｃａｌｅ　ｃｅｒｅａｌｅ）种子萌发幼苗，研究其抗氧
化酶活性变化的结果相符。
研究还证实，低质量浓度的Ｃｄ和Ｚｎ重金属处
理能促进植物的生长，可能是因为Ｚｎ是碳酸酐酶
（ＣＡｓ）、谷氨酸脱氢酶 （ＧＤＨ）、色氨酸合成酶
（ＴＳＢ）等与植物生长密切相关的酶的组成成分，这
些酶在植物的光合作用、氮素代谢、蛋白质合成以及
激素代谢过程中发挥着重要作用，从而促进植物的
生长、发育和产量提高。也有研究报道，低浓度Ｃｄ
对某些植物的生长有一定的促进作用，这种现象在
毒性生理学上被称为毒物刺激效应（Ｈｏｒｍｅｓｉｓ）［１９］，
但机理目前尚不清楚。低剂量有害物质刺激机体产
生有益反应，正常功能得以加强，使机体更好地抵御
以后的刺激［２０］。而高质量浓度Ｃｄ和Ｚｎ重金属处
理抑制植物生长，降低其生物量的积累，这与陈良
等［２１］对Ｃｄ胁迫下菊芋（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ　ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ）生物
量降低的研究结果是一致的。可能是因为Ｚｎ过量
时，首先会抑制光合作用，减少ＣＯ２ 固定；其次影响
０８８
０６／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０６期）
韧皮部的输送作用，改变细胞膜渗透性，从而导致生
长减缓，受阻和失绿症，影响植物细胞的结构和功
能，对植物产生毒害。当植物组织中Ｃｄ含量达到
１０－６　ｍｇ·ｋｇ－１时，有些植物就会受害甚至减产，且
表现出明显的受害症状，如失绿、矮化、物候期延迟
和生物量下降甚至死亡［２２］。当Ｃｄ进入植物体后，
可占据酶活性位置并取代许多Ｚｎ酶中的Ｚｎ或
Ｍｇ，激活酶中的 Ｍｇ，还可以与许多酶的巯基结合，
使酶活性受到抑制，甚至导致酶蛋白变性，造成植物
生化过程紊乱，从而对植物的水分和矿质元素吸收、
光合作用、呼吸作用等生理代谢过程产生影响。
３．２植物对Ｃｄ和Ｚｎ重金属富集吸收的规律
　目前，超富集植物至少应同时具有两个基本特
征：其一是临界含量特征，即植物地上部干物质中重
金属富集的临界含量，Ｃｄ为１００ｍｇ·ｋｇ－１，Ｚｎ为
１０　０００ｍｇ·ｋｇ－１；其二是转移特征，即植物地上部
重金属含量大于其根部重金属含量［２３－２４］。本研究结
果显示，８００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｃｄ处理下，无芒雀麦符合
Ｃｄ的超富集植物特征，即地上部分干物质质量浓度
超过１００ｍｇ·ｋｇ－１，且地上部分富集质量浓度大于
地下部分，有作为Ｃｄ富集植物的潜力。然而富集
量由富集浓度和单株生物量决定。４００ｍｇ·ｋｇ－１
Ｃｄ处理时，由于生物量积累的优势，地上部分单株
富集量达到最大（１８３．５３３ ｍｇ·ｋｇ－１），是 ８００
ｍｇ·ｋｇ－１Ｃｄ处理的１．４０倍，可最大限度地回收处
理Ｃｄ。因此，无芒雀麦作为Ｃｄ的超富集植物，４００
ｍｇ·ｋｇ－１为其最佳生长质量浓度。
虽然不同质量浓度Ｚｎ处理下，无芒雀麦对土
壤Ｚｎ的吸收与对照存在显著差异，但对其富集量
均很低，未达到Ｚｎ的超富集植物标准，即地上部分
干物质中质量浓度超过１０　０００ｍｇ·ｋｇ－１。规避型
植物能抵制植物根系对重金属的吸收，并常常将土
壤重金属沉淀在根系表面，而植物体内只吸收很少
量的重金属。本试验结果显示，无芒雀麦地下和地
上部分 Ｚｎ 含量均很低，只有 ０．５７０～１０．８３９
ｍｇ·ｋｇ－１，单株吸收量更为稀少，仅０．００１ｍｇ左
右。由此可见，无芒雀麦为Ｚｎ规避型植物。综合
无芒雀麦在Ｚｎ胁迫下生长良好且只吸收少量的
Ｚｎ，可考虑作为Ｚｎ污染土壤上的水土保持和饲草
作物。
４　结论
１）低质量浓度Ｃｄ（≤２００ｍｇ·ｋｇ－１）和Ｚｎ（≤
８００ｍｇ·ｋｇ－１）能促进无芒雀麦的生长，而高质量
浓度Ｃｄ（≥２００ｍｇ·ｋｇ－１）和Ｚｎ（≥８００ｍｇ·ｋｇ－１）
则会抑制无芒雀麦的光合作用，加剧其膜脂过氧化
作用和破坏其体内的抗氧化保护酶系统。
２）无芒雀麦属于Ｃｄ富集型植物和Ｚｎ规避型
植物，当Ｃｄ浓度４００ｍｇ·ｋｇ－１时，对Ｃｄ的富集潜
力最佳，可以作为Ｃｄ污染地区的修复植物，Ｚｎ污染
地区的水土保持和饲草作物。
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ｔｏ　Ｃｄ　ａｎｄ　Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ
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ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ，ＭＤＡ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａ　ｌｉｔｔｌｅ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｃｄ　ａｎｄ　Ｚｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ＭＤＡ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ
ｐｅｒｓｅｃｕｔｉｏｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｃｃｕｍｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｃｄ　ｗａｓ　４００ｍｇ·ｋｇ－１；ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ
ｐｌａｎｔｌｅｔ　ｗｅｒｅ　１８３．５３３ａｎｄ　６６１．１２８ｍｇ·ｋｇ－１　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｔ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｂ．ｉｎｅｒｍｉｓ　ｉｓ　ａ　Ｃｄ
ｅｎｒｉｃｈｅｄ－ｔｙｐｅ　ｐｌａｎｔ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　Ｚｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａ－
ｎｔｌｅｔ　ｗｅｒｅ　１１．８３９ａｎｄ　６．８４４ｍｇ·ｋｇ－１　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ａｎｄ　Ｂ．ｉｎｅｒｍｉｓ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ａ　Ｚｎ　ａｖｏｉｄｅｄ－ｔｙｐｅ　ｐｌａｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ；Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＭＥＮＧ　Ｌｉｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇｌｉｎ９５９９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＧＡＮ　Ｙｏｕ－ｍｉｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｎｙｏｕｍｉｎ１９５４＠１６３．ｃｏｍ
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