全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")*"!+
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收稿日期$
!"#$)"*)##
%修改稿收到日期$
!"#$)"&)!(
基金项目$自治区科技攻关宁陕合作项目
作者简介$刘
!
滨"
#%&,
#!男!在读硕士研究生!主要从事资源植物学方面的研究&
-)./01
$
/234

#!"!
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#($567.
"
通信作者$彭
!
励!博士!教授!主要从事植物资源评价(结构植物学方面的研究&
-)./01
$
8
9:
;
10##!*
!
#($567.
宁夏
!"
种观赏灌木叶片解剖结构
及其抗旱性综合评价
刘
!
滨!彭
!
励"!郑丽萍!任树勇
"宁夏大学 生命科学学院!银川
,+""!#
#
摘
!
要$采用显微制片技术!对宁夏
#"
种主要灌木树种叶片的解剖结构进行了观察!分别测定了叶片厚度(上下角
质层厚度(栅栏组织(海绵组织(气孔密度等
#+
个与抗旱性相关的指标!并对
#+
个指标进行主成分分析!用隶属函
数法对
#"
种灌木的抗旱性进行了综合评价&结果表明$
#"
种灌木的叶片具有典型的旱生结构!大多数具有表皮
毛!且具有明显的角质层结构%上(下表皮细胞及叶肉细胞排列紧密&
#+
个指标在各灌木树种间的差异均极显著!
其中叶片厚度(上角质层(栅栏组织厚度(气孔密度和主脉维管束直径为叶片旱性结构的主要因子&通过
+
个主要
因子的综合评价!
#"
种灌木的抗旱性大小顺序依次为$沙冬青
#
花棒
#
蒙古莸
#
金叶莸
#
互叶醉鱼草
#
蒙古扁桃
#
鞑靼忍冬
#
葱皮忍冬
#
金花忍冬
#
台尔曼忍冬&
关键词$观赏灌木%叶片%解剖结构%抗旱性%综合评价
中图分类号$
<%**5+(
文献标志码$
=
#$%&

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967)/:/P7.06/1.9PI735LI9#+M9O7.7O
8
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P022J9
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K
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8
O0:60
8
/167.
8
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202/:3.9.S9O2I0
8
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K
202T9O9J293P7/:/1
K
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P92
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P0:
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;
IP
9:N0O7:.9:P5#+0:30692I/320
;
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K
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8
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;
P7
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#
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3
,(4+#,/$
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3
$
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8
(.&)2.1
3
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"
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#
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#
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%
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3O7J
;
IPO9202P/:69
%
67.
8
O9I9:20N99N/1J/P07:
!!
目前!中国正处于城市化和城镇化发展的高速
时期!生态环境改善和园林景观建设成为社会进步
和生态文明的重要标志&但在城镇化发展及社会主
义新农村建设中!园林绿化出现的水资源短缺与景
观绿化需水量增大的矛盾越来越突出&解决这些难
题的有效手段就是在生物节水的理论指导下!挖掘
区域性乡土特色植物资源!筛选(培育)好活(好管(
好看*的生态景观树种!实现林业生态建设和城镇景
观绿化的可持续发展&宁夏位于中国西北内陆深
处!属于干旱(半干旱地带!全区
&(X
的地区年降水
量在
$""..
以下!生态环境十分脆弱!水土流失严
重!风沙灾害多发!植被稀疏!森林资源匮乏&但是!
恶劣的自然环境却造就出一批具有极强抗旱能力的
观赏灌木资源!挖掘这些富有乡土特色并兼具生态
与景观效果的灌木资源!培养优良品种!对解决生态
景观建设树种单一(绿化后需水量大等矛盾具有十
分重要的意义+#)$,&本研究通过对宁夏
#"
种观赏灌
木的叶片旱性结构进行综合评价!以期为宁夏生态
建设和景观绿化树种的筛选提供科学依据&
#
!
材料和方法
!5!
!
材
!
料
供试材料采自银川植物园沙旱生植物种质收集
资源圃!
""&
年前引种栽培!树龄
+
"
,
年&于
!"##
年
(
月分别采集其中的
#"
种树种叶片!用
Y==
溶
液固定!待用&经过前期田间观察发现!抗旱性强弱
大致可分为
$
个阶段!沙冬青(互叶醉鱼草(花棒抗
旱性最强!台尔曼忍冬(葱皮忍冬(鞑靼忍冬(金花忍
冬最弱!其他次之&树种详细信息见表
#
&
!5@
!
方
!
法
!5@5!
!
叶片气孔密度的测定
!
参照文献+
*
,方法!
将叶片用
+X
的氢氧化钠在
$&Z
"
*"Z
下浸泡
*
"
+3
!待叶片呈透明状!将其制成临时装片!观察并
拍照&每个材料观测
(
个典型视野中的气孔数目!
求平均值计算气孔密度&
!5@5@
!
叶片解剖结构的观察和测定
!
常规石蜡切
片!切片厚度约为
&
"
#"
#
.
!番红
)
固绿染色!加拿
大树胶封片&在
>906/
显微镜下观察拍照&另外!
利用
V7P06?./
;
92B1J2!5"
显微镜图像处理系统
分别测量叶片厚度(上下表皮厚度与宽度(上下角质
层厚度(第一层栅栏组织紧密度与长度和宽度(栅栏
组织厚度(海绵组织厚度(主脉维管束直径!计算叶
片组织结构紧密度"栅栏组织厚度与叶片厚度的比
值!
X
#!显微测定数据为
*
个重复切片
#!
个视野的
平均值&
!5@5A
!
隶属函数的计算
!
根据以上指标观测值按
照以下公式计算隶属函数值+
;
"
#
#,$
如果指标与抗旱性成正相关$
;
"
#
#
[
"
;;
.0:
#-"
;
./M
;
.0:
#%
如果指标与抗旱性成负相关$
;
"
#
#
[#
"
;;
.0:
#-"
;
./M
;
.0:
#
式中!
;
表示各指标的测定值!
;
./M
和
;
.0:
分别表示
各灌木树种对应指标的最大和最小测定值&
表
!
!
!"
种灌木的在宁夏分布情况
L/S19#
!
HJ../O
K
74302PO0SJP07:74P9:2IOJS20:C0:
;
M0/
树种
H
8
96092
代号
R739
海拔
=1P0PJ39
-
.
生境
F/S0P/P
分布
\02PO0SJP07:
台尔曼忍冬
9$)&/14(1..#())&()(
>L- !$(&
"
!*"$
西北坡(北坡(黑垆土
C7OPIT92PC7OPI9:H17
8
9
!
A1/6U>7/.
宁夏六盘山北联池
A9010/:6I0
!
>0J
8
/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
葱皮忍冬
9$)&/14(
:
142&)()2&&
>Y- !$*!
"
!*"+
西北坡(北坡(南坡(灰褐土
C7OPIT92PC7OPI9O:H7JPI9O:H17
8
9DO9
K
>7/.
宁夏六盘山好水乡
F/72IJ0
!
>0J
8
/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
鞑靼忍冬
9$)&/14(((4&/(>5
>L> !!(!
"
!$#*
西南坡(南坡(灰褐土
H7OPIT92PH7OPIH17
8
9
!
DO9
K
17/.
宁夏六盘山好水乡
F/72IJ0
!
>0J
8
/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
金花忍冬
9$)&/14(/*4
3
,()*(LJO6W5
>RL !$&"
"
!$%$
北坡(灰褐土
C7OPI9O:H17
8
9
!
DO9
K
17/.
宁夏六盘山大水沟
\/2IJ0
;
7J
!
>0J
8
/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
蒙古扁桃
"#
3-
2(.+,#$)
-
$.&/(
"
V/M0.5
#
G06U9O5
=VG #$(*
"
#*+!
南坡(砂砾土
H7JPI9O:H17
8
9
!
DO/N91>7/.
宁夏贺兰山榆树沟
QJ2IJ
;
7J
!
F91/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
蒙古莸
5(4
3
$
%
14&,#$)
-
*$.&/(AJ:
;
95
RVA #!#*
"
#$,"
山灌丛(砂砾土
V7J:P/0:AJ2I
!
DO/N91>7/.
宁夏贺兰山榆树沟
QJ2IJ
;
7J
!
F91/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
金叶莸
5(4
3
$
%
14&,/.()2$)1),&,
RR> #$(&
"
#*#%
山灌丛(砂砾土
V7J:P/0:AJ2I
!
DO/N91>7/.
宁夏贺兰山苏峪口
HJ
K
JU7J
!
F91/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
花棒
012
3
,(4+#,/$
%
(4&+# FHR #*$*
"
#*$,
干旱(沙壤土
\O7J
;
IP
!
H701>7/.
宁夏高沙窝
D/72I/T7
!
C0:
;
M0/
互叶醉鱼草
7+22.1
8
(.&)2.1
3
()(
A>? #$&+
"
#*+*
南坡(冲击土
H7JPI9O:H17
8
9
!
AJ449O93>7/.
宁夏贺兰山沿山公路
]0:30:
;
G7/3
!
F91/:V7J:P/0:
!
C0:
;
M0/
沙冬青
"##$
%
&
%
()*+,#$)
-
$.&/+,
"
V/M0.5
#
RI9:
;
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=VR ##&"
"
#!"!
北坡(砂砾土
C7OPI9O:H17
8
9
!
DO/N91>7/.
宁夏灵武兵沟
A0:
;;
7J
!
>0:
;
TJ
!
C0:
;
M0/
%"&#
%
期
!!!!!!!!!!!
刘
!
滨!等$宁夏
#"
种观赏灌木叶片解剖结构及其抗旱性综合评价
!5A
!
数据分析
采用
-M691!"#"
(
HBHH#%5"
统计软件进行方
差分析和主成分分析!并利用隶属函数对
#"
种材料
抗旱性进行综合评价&
!
!
结果与分析
@5!
!
各灌木叶的旱性解剖结构特征
@5!5!
!
表皮及其附属物
!
通过观察发现!
#"
种灌
木叶片除了花棒外!均为异面叶&大多数树种叶片
具有表皮毛!其中蒙古莸和金叶莸的上(下表皮的表
皮毛"图版
$
!
+
(#最为密集&
#"
种灌木叶片上下
表皮均由一层细胞组成!排列紧密!上表皮细胞厚度
大于下表皮细胞%气孔大都分布在下表皮!并有不同
程度下陷!有些形成气孔下室%不同树种叶片的气孔
数不同!各气孔密度具有极显著差异"
!
$
"5"#
#&
此外!互叶醉鱼草叶片的上表皮细胞中还含有晶体
物质!花棒叶片的表皮细胞几乎都是由被番红染成
红色的异细胞构成"图版
$
!
,
(
&
#&
#"
种灌木树种
的叶片均具有较明显的角质膜!树种之间叶片角质
膜的厚度存在差异!其中沙冬青叶角质膜最厚!约为
其他树种的
#5*
"
%5$
倍"图版
$
!
%
#&
@5!5@
!
叶肉组织
!
各树种的叶肉组织由栅栏组织
和海绵组织构成!栅栏组织通常有一至数层细胞!长
圆柱状!垂直于上表皮细胞!并紧密排列!而海绵组
织细胞形状多样!排列疏松!存在胞间隙&从测定结
果来看!各树种叶片的栅栏组织都较发达!但不同树
种在栅栏组织的层数(厚度及栅栏组织细胞的形状
上存在差异!变化幅度为
+*5&*
"
*&"5!&
#
.
!海绵
组织厚度变化幅度为
!,5,$
"
!$+5&!
#
.
"表
!
#&
忍冬属的
*
种灌木叶片栅栏组织与海绵组织分化明
显!海绵组织发达!细胞疏松!胞间隙较大"图版
$
!
#
"
*
#&而沙冬青(蒙古扁桃均具有非常发达的栅栏
组织!其栅栏组织由多层细胞组成!排列非常紧密
"图版
$
!
%
(
#"
#!几乎没有海绵组织"图版
$
!
&
"
#"
#&不同树种叶片组织结构紧密度变化较大!变化
幅度为
"5$*X
"
"5(,X
!最大的是花棒!最小的是
蒙古扁桃&
@5!5A
!
维管组织
!
由观测结果可以看出!
#"
种树
种之间在维管组织的结构上存在差异!其中
*
种忍
冬属树种主脉属外韧型维管束!在它们的远轴端韧
皮部外侧具有多层排列整齐的薄壁细胞"图版
%
!
#
"
*
#&蒙古莸(金叶莸及互叶醉鱼草的维管组织发
达!为外韧维管束!主脉上下有不定层数的厚角组
织!薄壁细胞中有时出现晶体"图版
%
!
+
"
,
#&花棒
主脉不明显!但是小脉发达!在维管束周围也有较多
异细胞存在"图版
%
!
&
#&沙冬青和蒙古扁桃叶片主
脉相比!沙冬青主脉维管组织发达!且木质部较韧皮
部发达%而蒙古扁桃主脉较小!但在主脉维管束周围
有一圈较大并被番红染成红色的异细胞存在"图版
%
!
%
"
#"
#&各种主脉维管束直径差异极显著!其变
化范围为
&*5%#
"
("*5$&
#
.
"表
!
#&
另外!不同的旱性结构定量指标在反映单因素
的总体差异程度上可能有所不同&所以!采用方差
分析方法进行比较&由表
!
可知!
#+
个指标在各灌
木树种间均有极显著差异!其变异系数为
#5"*X
"
&*5**X
&说明所选指标对
#"
个树种都具有较高灵
敏度!具有一定的代表性!作为评价指标均具有显著
的意义&
@5@
!
各旱性结构指标与灌木抗旱性的关系分析
不同的旱性结构定量指标在反映单因素的总体
差异程度上可能有所不同+)&,&所以!采用方差分析
的方法进行比较!但是选入过多相关的指标不仅不
利于揭示类型特征!还会产生认识上的偏差&因此!
采用主成分分析对
#+
项指标进行分析!依据累积贡
献率
%
&+X
的原则抽取主成分!并根据各主成分中
每个指标载荷量及其变异系数的大小筛选出具有代
表性的指标&最后利用隶属函数值的计算!来对
#"
种灌木的主成分分析结果进行计算!最终获得
#"
种
灌木抗旱性综合排序&
表
A
!
各成份贡献率
L/S19$
!
-N9O
K
67.
8
7:9:P
8
O7
8
7OP07:
成份
R7.
8
7:9:P
初始特征值
?:0P0/190
;
9:N/1J9
合计
L7P/1
贡献率
BO7
8
7OP07:
-
X
累积
=66J.J1/P07:
-
X
# +5$&# $+5&,# $+5&,#
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木
叶
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解
剖
结
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征
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+
个主成分的
累积贡献率已达
%#5&(*X
!说明前
+
个主成分较好
地 保留了
#+
个指标的大部分信息!所以共提取了
+
个主成分因子&各指标对应于
+
个主成分因子得分
系数有极大差异!得分越高的指标说明其对主成分
的贡献越大!其典型性越强&表
*
显示!在确定了主
成分因子数量后!在第一主成分中!叶片厚度(第一
层栅栏组织细胞紧密度得分较高!分别是
"5*!!
(
"5$,!
%第二(三主成分中!上角质层厚度以及栅栏组
织厚度得分较高!分别是
"5$+,
(
"5$%&
%第四主成分
中!组织结构紧密度和气孔密度得分较高!分别是
"5*#&
(
"5*#%
%第五主成分中!得分最高的是主脉
维管束直径!达到
"5+&#
&这些指标主要反映了叶
片的表皮特征和组织结构特点&
一般在一组指标中变异系数大的指标对分析结
果具有重要意义+%,&在第一主成分中!叶片厚度较其
他指标变异系数"表
!
#与主成分得分高!描述了叶片
厚度作为植物抗旱评价的重要性&所以!选择叶片厚
度作为第一主成分的典型指标&第二主成分中的上
角质层厚度的得分与变异系数亦高于同组其他指标!
说明了角质层在植物抗旱过程中发挥着重要作用&
所以选择上角质层厚度为第二主成分典型指标&第
三(第五主成分中栅栏组织厚度与主脉维管束直径
的得分与变异系数在同组中都远远高于其余指标!
所以把栅栏组织厚度和主脉维管束直径作为第三(
第五主成分的典型指标&而第四主成分中!虽然组
织结构紧密度得分比气孔密度要大!但是气孔密度
变异系数要远大于组织结构紧密度变异系数!所以
选择气孔密度为第四主成分的典型指标&经过分
析!所得
+
个主成分依次为$叶片厚度(上角质层厚
度(栅栏组织厚度(气孔密度(主脉维管束直径&
@5A
!
灌木叶片解剖结构抗旱性综合评价
从上述结果可看出!在叶片厚度(上角质层厚
度(栅栏组织厚度(气孔密度(主脉维管束直径方面!
表
B
!
成分得分系数矩阵
L/S19*
!
BO0:60
8
/167.
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7:9:P2./PO0M
指标
RI/O/6P9O02P06
成分
BO0:60
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/167.
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7:9:P
# ! $ * +
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LI919/4PI06U:922 "5*!! "5"#$ "5"(! "5#&& "5"!+
上角质层厚度
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下角质层厚度
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第一层栅栏组织细胞密集度
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上表皮宽
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039O./1PI06U:922 "5"&* "5"(+ "5!(, "5"!* "5!!"
下表皮宽
\7T:20399
8
039O./1T03PI "5#!& "5"*# "5!"! "5"+" "5"(+
第一层栅栏组织细胞长
LI940O2P691)19:
;
PI74B/102/39P022J9 "5!+* "5"$$ "5#+! "5"!+ "5"$"
第一层栅栏组织细胞宽
LI940O2P691)T03PI74B/102/39P022J9 "5"$* "5"," "5!+% "5#(, "5"*!
栅栏组织
B/102/39P022J9 "5"*+ "5"$& "5$%& "5$** "5"+"
海绵组织
H
8
7:
;
9P022J9 "5#!( "5#!& "5"&, "5#$! "5#$+
组织结构紧密度
O^
;
/:0W/P07:/12POJ6PJO9P0
;
IP:922 "5#!& "5""* "5"%! "5*#& "5"##
主脉维管束直径
V/0:N90:N/26J1/O30/.9P9O "5#*$ "5"%$ "5"+, "5"+* "5+&#
气孔密度
HP7./P/139:20P
K
"5#+* "5$#& "5##& "5*#% "5#$%
表
C
!
!"
种灌木叶片解剖结构抗旱性综合评分值及排序
L/S19+
!
R7.
8
O9I9:20N99N/1J/P07:74PI919/4/:/P7.06/12POJ6PJO9
指标
RI/O/6P9O02P06 >L- >Y- >L> >RL =>G RVA RR> FHR A>? =VR
叶片厚度
LI919/4PI06U:922 "5""" "5#,+ "5$$# "5$!! "5+(! "5$,# "5$+" "5%%% "5!!( "5,+*
上角质层厚度
@
8
20396JP06/1PI06U:922
"5",& "5""" "5#++ "5""" "5(#, "5$&& "5$#! "5*(, "5!"+ #5"""
栅栏组织厚度
B/102/39P022J9
-
#
. "5""" "5#*" "5!#( "5#%" "5!,, "5$$* "5!(( #5""" "5#$* "5$!+
主脉维管束直径
V/0:N90:N/26J1/O30/.9P9O
"5""" "5*%! "5(%& "5&#+ "5!+# #5""" "5,$, "5$!! "5&,, "5,$*
气孔密度
HP7./P/139:20P
K
"5*++ "5,$$ "5*"$ "5""" "5+,* "5&&( "5%(( "5(+% "5+%, #5"""
平均隶属函数
LI9/N9O/
;
9.9.S9O2I0
8
4J:6P07:
"5##* "5$&+ "5*#! "5$$! "5*#( "5(*& "5+&" "5,*+ "5+!* "5,"$
排序
G/:U #" & , % ( $ * ! + #
!#&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
各灌木种的抗旱性指标均有较大差异!为了使结果
更准确(客观!这里采用模糊数学隶属函数法进行分
析比较&对
#"
种灌木
+
个典型指标的隶属值进行
累加!求取平均值!平均值越大!抗旱性就越强&经
过方差法分析!所选指标在各树种之间均显著差异!
具有代表性&
由表
+
可以看出!经过对主成分分析多的结果
进行隶属函数值的计算!得到宁夏
#"
种灌木解剖结
构抗旱性综合评价及排名&抗旱性大小依次为$沙
冬青
#
花棒
#
蒙古莸
#
金叶莸
#
互叶醉鱼草
#
蒙
古扁桃
#
鞑靼忍冬
#
葱皮忍冬
#
金花忍冬
#
台尔曼
忍冬&
$
!
结论与讨论
随着城镇化建设步伐的加快!绿化美化环境成
为人们生活的重要需求!在宁夏分布着一些适应不
同生态环境的观赏灌木!挖掘和开发这些观赏灌木
资源具有很好的前景和价值&科学评价这些材料的
抗旱性是其应用的前题和基础&
植物的抗旱性是一个复杂的综合性状!是由多
因素共同作用的结果!弄清各因素对抗旱性影响的
主次关系!对于科学评价植物的抗旱性具有重要意
义&植物抗旱性评价由于其本身的抗旱机制的不
同!所以增加了评价的复杂性!通过主成分分析(灰
色关联度分析可以将众多的指标简化!筛选出相对
独立"不相关#的(有代表性的指标!使评价工作量大
大降低+#")#!,&从早期的研究中发现!抗旱性评价指
标主要为$第一类与水分生理相关的指标!即耗水
量(蒸腾速率(叶片束缚水-自由水比%第二类指标是
与生长量相关指标%第三类是与自身保护机制相关
的指标!主要是保护酶活性"
H^ (
R=L
等#+#$)#*,&
由于叶片是植物暴露在地上环境中面积最大的器
官!其形态结构特征被认为是最能体现环境的影响
结果或植物对环境的适应性+#+,&本实验通过对
#"
种灌木树种叶片的
#+
个结构指标的测定分析!发现
叶片厚度(上角质层厚度(栅栏组织厚度(气孔密度(
主脉维管束直径是反映抗旱性结构的主要因子!而
这些因子与植物的水分生理指标有着直接的关
系+#()#&,!特别是对耗水量和蒸腾作用!因此我们认为
可以用这些指标评价植物的抗旱性&
隶属函数法是把多个被评价事物不同方面且量
纲不同的统计指标转化成无量纲的相对评价值!并
综合这些评价值以得出对该事物一个整体评价的方
法&利用隶属函数法进行植物抗逆性综合评价已在
很多植物上应用+#%,!隶属函数分析提供了在多指标
测定的基础上对材料进行综合评价的方法!将它应
用于抗性品种的选择!更具科学性和可靠性+!",&本
研究通过主成分分析简化了评价指标体系!确定了
叶片形状为主的
+
个主要结构指标!并采用隶属函
数值法进行了综合评价!结果显示!
#"
种灌木抗旱
能力大小为$沙冬青
#
花棒
#
蒙古莸
#
金叶莸
#
互
叶醉鱼草
#
蒙古扁桃
#
鞑靼忍冬
#
葱皮忍冬
#
金花
忍冬
#
台尔曼忍冬&这个结果与实际情况较为一
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实践指导意义&
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分别为葱皮忍冬(鞑靼忍冬(金花忍冬(台尔曼忍冬叶片主脉结构!主脉较大!外韧型维管束!在远轴端韧皮部外侧有多层排列整齐的
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