全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国 家 自 然 科 学 基 金 "
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#&甘 肃 省 科 技 支 撑 计 划 项 目 "
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#&国 家 国 际 科 技 合 作 专 项
"
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#&教育部博士点基金"
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#
作者简介$单立山"
#-*)
#!男!博士!讲师!主要从事荒漠植物生理生态方面研究
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"
通信作者$李
!
毅!教授!主要从事荒漠植物林木遗传育种研究
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红砂幼苗根系形态特征和水分利用
效率对土壤水分变化的响应
单立山#!李
!
毅#"!段雅楠#!耿东梅#!李真银#!张
!
荣#!
段桂芳#!
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甘肃农业大学 林学院!兰州
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!
圣彼得堡林业科学研究院!圣彼得堡
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#
摘
!
要$为探讨干旱与半干旱区受损红砂种群幼苗适宜生长的土壤水分条件!采用盆栽方法!研究了红砂幼苗在充
分灌溉"
7D
#(适度灌溉"
ED
#(干旱处理"
6F
#
%
个水分处理下根系形态和水分利用效率的变化特征结果表明$"
#
#
红砂幼苗根系形态因水分条件和根序的不同而各异&随灌溉量的减少红砂幼苗根系直径和根体积均表现为
7D
#
ED
#
6F
!但干旱处理促进了根系的伸长生长和比表面积和比根长增加!根系形态的可塑性是红砂幼苗获取水分适
应干旱环境的重要策略之一"
!
#随根序的升高!各处理水平下红砂幼苗根长(比根长均显著减少!而其根直径和
体积却显著增加!表明红砂幼苗根系内部具有高度的形态异质性"
%
#与
7D
处理相比!
ED
和
6F
处理下红砂幼苗
根系总生物量分别增加了
*",""G
(
#,!%G
!但
ED
和
6F
处理却显著降低了红砂幼苗地上生物量!特别是叶片生
物量下降幅度最大!分别降低了
&!,#*G
(
%,!(G
!导致根冠比随灌溉量的减少而逐渐增加"
$
#干旱处理显著提
高了红砂幼苗的水分利用效率研究认为!在灌溉量减少的情况下!红砂幼苗可通过根长(根系表面积和体积(直
径等形态变化来优化其空间分布构型!以调节植株对水分的利用!提高水分利用效率
关键词$红砂&根长&根表面积&比根长&比表面积&根系生物量&水分利用效率
中图分类号$
H$*,-
文献标志码$
5
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C
!!
水分是干旱区植物生存和生长的主要限制因
子)#*!水分变化对其生长发育具有显著的影响根
系是植物水分和养分吸收的主要器官!水分变化其
最先感知!并通过自身形态和生理生化特征的调整
适应变化后的水分环境)!*植物根系的形态结构是
一个+感知系统,!面对各种生物因素和非生物因素
的影响!表现出惊人的可塑性)%+$*!且其形态特征在
不同程度上会影响到植物的水分和养分的吸收及利
用效率土壤水分状况对植物根系生长和形态发育
有重大影响)**!然而就土壤水分变化植物根系形态
及与地上部用水调控机制的研究结论并不一致有
研究发现土壤水分胁迫会同时抑制根系扩展和地上
部水分利用)&*&然而大多数研究认为虽然土壤水分
胁迫导致地上部生长受抑制!但促进了根系伸长生
长!增大了根冠比!提高了水分利用效率)-*可见!
不同植物根系形态随土壤水分变化所表现出来的差
异性可能与其自身的生物学特性和试验条件有关
因此!应加强不同水分条件下植物根系形态变化和
水分利用效率的研究!以进一步明确根系生长对水
分变化的响应机制
红砂"
!"#$%$&#())*
+
)&,#
#为典型荒漠植
物!在中国西北干旱半干旱区广泛分布!是其建群种
和优势种)(*对于特定的生态系统类型来说!优势
植物根系形态结构在很大程度上决定了该生态系统
的碳过程(水分平衡以及矿质元素的生物地球化学
循环在古尔班通古特沙漠南缘红砂为浅根植物!
主要利用
"
3
("B:
土壤水分!对水分变化响应极为
显著)*&在黑河中游红砂可通过根系伸长生长利用
#(*B:
以下土壤水分维持其生命活动)#"*可见!
在不同生境条件下红砂可调节根系形态特征而利用
不同水源来适应其胁迫环境然而!土壤水分胁迫
红砂幼苗根系对逆境的内在响应机制尚不清楚!因
此!本研究通过人工模拟水分梯度进行室内盆栽试
验!对不同土壤水分条件下红砂幼苗形态学指标(生
物量分配以及水分利用效率进行比较分析!探讨红
砂幼苗根系对土壤水分变化响应机制!以期为红砂
人工植被水分管理提供理论支撑和数据支持
#
!
材料和方法
<,<
!
试验材料及培养
供试材料为
!
年生红砂实生苗土壤为黄绵
土!中等肥力!土壤田间持水量为
!",#!G
土壤取
回后过筛!去除杂质后备用试验用塑料桶盆底部
直径
#%,"B:
!上部直径
#(,"B:
!盆深
#*B:
试
验于
!"#!
年
$
月
#*
日开始在甘肃农业大学校内试
验基地进行!每盆栽植
#
株
!
年生的红砂实生苗!栽
植后进行水分管理!保证苗木存活!苗木成活后于
&
月
!
日进行水分控制
<,=
!
试验设计
试验共设
%
个水分梯度!分别为$
4
充分灌溉
"
7D
#&
5
适度灌溉"
ED
#&
6
干旱处理"
6F
#&各处理
土壤水分含量分别维持在土壤田间持水量的"
("*
#
G
("
*"\*
#
G
和"
%"\*
#
G
为保障苗木的成活
控水前各处理实行正常灌溉!成活后各处理让其自
##
&
期
!!!!!!!!!
单立山!等$红砂幼苗根系形态特征和水分利用效率对土壤水分变化的响应
然干旱到田间持水量的"
("\*
#
G
("
*"\*
#
G
和"
%"
\*
#
G
!此后采用称重法控制水分梯度)-*!使各处理
一直维持该含水量!同时记录水分耗用量另外每
水分处理设计空白对照!每个处理均设
%
次重复!测
定该土壤水分条件下的土面蒸发!植物蒸腾耗水量
则等于每处理测定的总体蒸散与土面蒸发的差值
<,>
!
测定指标及方法
<,>,<
!
根系采样与处理
!
在实验室采用流水将根
系冲洗干净后!用吸水纸吸干根系表面水分!对所冲
洗的根系根据
]@R1S0O1
)
##
*方法确定根序!即在根冠
层内!由外及内确定枝序!外层的第一根为第一级!
两个第一级相遇为第二级!两个第二级相遇后则为
第三级!依此类推!如有不同根级相遇!相遇后则取
较高的作为根级
<,>,=
!
根系形态指标及生物量测定
!
待根系的分
级处理好之后!对不同根序的根系相关形态指标进
行测定主要是用数字化扫描仪
90
X
O10B;11@R
对
各处理不同根序的根系分别进行扫描!扫描完成后
运用
[/1+8JDP^ !""(;
根系图像分析软件对扫描
后的根系图像进行形态指标的分析根系扫描后的
数量(根长(根表面积(直径以及体积可以通过图片
分析直接获得扫描完成后!不同级别根系进行称
量!得到不同处理各级根序的湿重!然后将所有样品
分别放入
&*_
的烘箱
$(=
烘至恒重!得到不同处
理各个序级的根干重
<,>,>
!
根系形态指标计算
!
根据细根分析软件
"
[/1+8JDP^ !""(;
#可以直接得出各土壤水分处
理下各序级根系的总根长(总根表面积(平均根直
径(总根体积等数据根据根系生物量可以计算出
各土壤水分处理各序级根系的比根长"
I8K
#(比表
面积"
I85
#等参数具体计算公式如下$
根长
`
总根长
细根数量
比根长%"
:
%
>
#
`
根长
根系生物量
比表面积%"
B:
!
%
>
#
`
细根表面积
根系生物量
<,>,?
!
地上生物量
!
进行根系取样时直接从盆栽
桶内剪取!剪取后立即称重地上部分!得鲜重&然后
将枝(叶进行分离!并分别在
#"*_
杀青
%":/1
!在
("_
下烘至衡重!即可得地上部不同构件干重
<,>,@
!
水分利用效率
!
红砂水分利用效率用每盆
地上干物质重量与同期蒸腾耗水量之比来表示&即
234 5`
%
46
"
>
%
a
>
#!
5
为地上生物干重"
>
#!
46
为蒸腾耗水量"
a
>
#
<,?
!
数据统计分析
所有数据分析采用
IVII#&,"
软件"
IVII
D1B,
!
4=/B;
>
O
!
DK
!
MI5
#完成数据处理及方差等统
计学分析不同土壤水分条件下红砂根系的形态指
标是否具有显著差异!将通过单因素方差分析
"
52^ b5
#来完成如果有显著性差异!进一步进
行多重比较文中数据以
%
次重复的平均值及其标
准误"
I9
#表示!检验水平为
*G

!
!
结果与分析
=,<
!
不同水分条件下红砂根系形态结构参数比较
=,<,<
!
根长
!
从表
#
可以看出!随着灌溉量的减少
总根长和各序级根长均逐渐增加!干旱处理的根长
达到最大值!分别比充分灌溉和适度灌溉增加了
$&,&G
(
#&,#%G
!表明红砂幼苗根系在干旱处理下
表现出良好的正向水性!根系生长明显变快从表
#
还可以看出!随根序的增加同一灌溉量条件下红
砂幼苗根长逐渐减少&方差分析表明!各灌溉量条件
下
#
级根和
!
级根根长均显著大于
%
级根根长!表
明红砂幼苗在其发育过程中主要是增加低级侧根根
长!扩大横向吸水面积!获取更多的水分双因子方
差分析表明!灌溉量之间对根长影响不显著!灌溉量
和根序的交互作用之间对根长的影响也不显著!但
不同根序之间根长的差异为极显著水平"表
!
#
=,<,=
!
根表面积
!
从表
%
可以看出!随灌溉量的减
少总根表面积和各序级根表面积均逐渐增加!干旱
处理总根表面积和各序级根表面积均最大!分别比
表
<
!
不同灌溉量条件下红砂幼苗根长
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!
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S=OQ!-())*
+
)&,#/1
A/QQ@R@1S/RR/
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根长
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:
7D ED 6F
#
级侧根
F=@Q/R0S+ORA@R
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!
级侧根
F=@0@BO1A+ORA@R
<;S@R;#%,*-\!,#&; #$,-(\&,*#W #(,-\",#-;
%
级侧根
F=@S=/RA+ORA@R
<;S@R;%,*\",$*W $,%(\#,*B *,"-\",*W
总根长
FOS;>
S=
%$,"#\&,-* $%,!"\#*,"& *",#-\!,*&
!!
注$
7D
(
ED
(
6F
分别表示充分灌溉(适度灌溉(干旱处理&同列不同字母表
示根序间在
","*
水平下存在显著差异&下同
2OS@
$
7D
!
ED;1A6F0S;1AQORQ?>
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西
!
北
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物
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学
!
报
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卷
表
=
!
根序和灌溉量对根系形态参数影响的方差分析
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9QQ@BS0OQ/RR/
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;S/O1;:O?1S;1AQ/1@ROOSWR;1B=ORA@RO1ROOS:OR
X
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;R;:@S@R0
变异来源
IO?RB@OQT;R/;S/O1
根长
8OOS
<@1
>
S=
总根表面积
FOS;0?RQ;B@;R@;
比根长
/!0
比表面积
/!1
平均直径
8OOS
A/;:@S@R
根体积
8OOS
TO灌溉量
c
根序
DRR/
>
;S/O1;:O?1Sc8OOSORA@R
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","*
#
","*
#
","*
#
","*
#
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$
","*
"
灌溉量
DRR/
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;S/O1;:O?1S
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","*
#
","*
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","*
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","*
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根序
8OOSORA@R
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","""#
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"
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"
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注$
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显著"
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极显著"
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1/Q/B;1S;S","#<@T@<,
充分灌溉和适度灌溉增加了
$!,!!G
(
%,"G
!这
说明在水分减少情况下红砂可通过增加根系表面积
来提高对水分和养分的吸收机会!以抵抗土壤干旱
逆境从表
%
还可以看出!各灌溉量条件下根表面
积均随根序的增加呈现出先增加后减少的变化趋
势!其中
#
级和
!
级根表面积占总表面积的比例较
大!各处理均达到
("G
以上!表明红砂幼苗在其发
育过程中主要通过
#
级根和
!
级根表面积的增加扩
大横向吸水面积!较低级根在吸收水分的过程中起
主导作用双因子方差分析表明!灌溉量之间以及
灌溉量和根序的交互作用之间对总根表面积的影响
不显著!但根序之间总根表面积的差异达到极显著
水平"表
!
#
=,<,>
!
比根长和比表面积
!
由表
$
可知!随灌溉量
的减少总比根长(各序级比根长(总比表面积和各序
级根比表面积均表现出增加的变化趋势!表明水分
减少诱导红砂产生更多数量的(活力较强的新生侧
根!从而使比表面积(比根长增加这一现象说明!
随水分的减少!红砂并不是被动忍受逆境胁迫!而是
主动调节其根系生长以提高对水分和养分的吸收能
力!减缓逆境伤害从表
$
也可以看出!同一灌溉量
条件下随根序的增加其比根长和比表面积表现出不
同的变化趋势!比根长随根序的增加而逐渐减少!而
比表面积随根序的增加呈先增加后减少的变化趋
势!但较低级根"
#
级和
!
级#比根长和比表面积占
总比根长和总比表面积的比例较大!其中
#
级和
!
级比根长占总比根长在
-,%%G
3
(*,$G
之间!比表
面积占总比表面积在
&-,(G
3
--,*!G
之间双因
子方差分析表明!灌溉量之间以及灌溉量和根序的交
互作用之间对比根长和比表面积的影响不显著!但根
序之间的比根长和比表面积差异显著"表
!
#
=,<,?
!
直径和体积
!
从表
*
可以看出!随着灌溉量
的减少红砂根系平均直径呈减少的变化趋势!表明
干旱处理有使红砂根系形态呈现出变细的趋势根
系分级后!各序级侧根直径随土壤水分变化趋势略
有不同!其中
!
级和
%
级侧根直径也随灌溉量的增
加而呈减少的变化趋势!而
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级侧根在干旱处理下
表
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不同灌溉量条件下红砂幼苗根表面积
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级侧根
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单立山!等$红砂幼苗根系形态特征和水分利用效率对土壤水分变化的响应
根系直径略有所增加!但差异不显著"表
*
#从表
*
中还可以看出!在充分灌溉量条件下红砂
%
级根根
系直径最大!为
#,&"B:
&干旱处理红砂根系平均直
径最小!比充分灌溉减少了
!#G
对同一灌溉量条
件下不同根序的直径进行了比较分析!发现各灌溉
量条件下红砂幼苗侧根平均直径均随根序升高而逐
渐增粗!这也符合植物生长的客观规律双因子方
差分析表明!灌溉量之间以及灌溉量和根序的交互
作用之间对根直径的影响不显著!但根序之间根直
径的差异为显著水平"表
!
#
不同灌溉量条件下总根系体积与各级根系体积
变化有所差异由表
*
可以看出!随着灌溉量的减
少红砂幼苗根系总体积和
!
级和
%
级根体积均呈下
降趋势!但
#
级根体积随灌溉量的增强呈增加趋势!
但差异不显著根系分级后!同一灌溉量条件下红
砂侧根体积均表现为随根序的升高呈现出先增加后
减少的变化趋势!其
!
级侧根的根体积最大"表
*
#
双因子方差分析表明!灌溉量之间(灌溉量和根序的
交互作用之间以及根序之间对根体积的影响差异达
显著水平"表
!
#
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!
不同水分条件下红砂幼苗不同构件生物量的
比较
如表
&
所示!与充分灌溉相比!适度灌溉和干旱
处理使红砂根系生物量分别增加了
*",""G
(
#,!%G
!方差分析表明各处理间无显著差异&而随
灌溉量的减少红砂幼苗地上生物量明显下降!特别
是叶片生物量随灌溉量的减少而大幅度下降与充
分灌溉相比!适度灌溉和干旱处理地上总生物量分
别降低了
$%,"G
和
&%,&(G
!其中枝条生物量分别
降低了
!&,$*G
和
$&,(%G
!而叶片生物量分别降低
了
&!,#*G
和
(%,!(G
这说明干旱处理显著抑制
了植物地上部分生长特别是叶片生长!这可能是因
为红砂为复苏植物!在干旱处理下红砂具有休眠或
落叶特性!从而导致了其叶片生物量锐减
随灌溉量的减少根冠比逐渐增大!表明随灌溉
量的减少红砂也将更多的物质能量转移到地下!从
而促进了根系的生物量累积然而!红砂叶片生物
量的锐减对根冠比增加也有较大贡献!这说明红砂
作为复苏植物!在水分减少情况下可通过叶片脱落
来增大根冠比适应干旱胁迫
=,>
!
不同水分条件下红砂幼苗水分利用的比较
由图
#
!
5
可以看出!灌溉量的减少显著降低了
红砂幼苗的蒸腾耗水量!具体表现为!适度灌溉和干
旱处理蒸腾耗水量分别比充分灌溉降低了
*",""G
(
-,&(G
&然而!由图
#
!
]
可以看出!随灌溉量的减
少红砂幼苗的水分利用效率呈增加的变化趋势!干
旱处理和适度灌溉水分利用效率分别比充分灌溉提
高了
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和
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不同灌溉量条件下红砂幼苗平均直径和总体积
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不同水分条件下红砂幼苗根系的形态适应策略
在水分胁迫条件下!植物根系会产生形态和生
理等方面的变化来适应其胁迫环境根系一些形态
特征指标!如根长(根表面积(根体积(根直径(比根
长(比表面积等可以反映其健壮程度!在水分胁迫条
件下可作为植物抗旱评价的指标)#!*近年来!许多
研究表明!植物通过根系增长(根表面积增加(根系
直径变细(比根长和比表面积增大来表现较强的抗
旱性)#%+#**李文娆等)#&*研究表明干旱胁迫显著改
变了苜蓿根系的形态特征!其中其主根伸长生长受
到了抑制(主根直径变细!但侧根和总根长却呈增加
趋势蔡丽平等)#-*研究指出!干旱胁迫均使根体积
和根平均直径变小!但根长和根表面积等根系形态
指标在干旱胁迫条件下反而增加本研究发现!水
分变化改变了红砂幼苗根系的形态特征!但各形态
指标变化并不一致!这种差异主要体现在供水量和
根序上一方面!灌溉量的减少促进了红砂幼苗各
序级侧根的伸长生长!并导致了根系总长度的增加
另一方面!灌溉量的减少使根平均直径变细(根体积
减少!比表面积和比根长增加!且主要是通过低级根
系"
#
级根和
!
级根#来实现的这种在干旱处理下
侧根伸长!根表面积增加!根体积和根直径减少!也
许是植物体内存在某种信号传导和生理调节机
制)#(*!表明红砂幼苗根系具有较强的抗旱协调能
力在水分减少的情况下特别是干旱处理!红砂幼
苗根系为了获取水源!通过缩小根直径(减少根体
积(延长侧根系长度(增加根系表面积等适应策略!
增加根---土壤接触面!扩大根系吸收范围!提高吸
收能力!增强其抗旱能力另外!研究还发现根序之
间各种形态指标差异达到了显著或极显著水平!表
明红砂细根内部具有高度的形态异质性!这与前人
从根序的角度来研究根系的形态特征可塑性的结果
一致)#+!$*
>,=
!
不同水分条件下红砂幼苗生物量分配策略
在水分胁迫条件下!植物均可调节生物量的分
配格局以适应逆境环境大量研究表明!植物在土
壤水分胁迫条件下!将生长中心转移到地下!使其根
系生物量增多!根冠比增大)!*+!&*但也有研究指出!
土壤水分胁迫使根系生物量下降)#&*本研究发现!
与对充分灌溉相比!适度灌溉和干旱处理均使红砂
幼苗根系总生物量(各级侧根生物量和主根生物量
增加!这可能是土壤水分亏缺促进了红砂幼苗根系
生长!以扩大其营养空间适应胁迫环境然而!灌溉
量的减少使红砂幼苗地上部分生长受到了抑制!特
别是叶片开始脱落!其生物量降低幅度最大!从而增
大了根冠比!这与大多数抗旱植物研究结果一
致)!-+!(*表明红砂幼苗有较强的抗旱性!干旱处理
下能通过侧根变长(变细!以增大与土壤接触面积吸
收更多的水分和养分!且通过叶片休眠或脱落降低
水分消耗(避免和忍耐水分亏缺
>,>
!
不同水分条件下红砂幼苗水分利用策略
在水分胁迫条件下植物可提高水分利用效率而
适应逆境胁迫大量研究表明!干旱胁迫可以适度
提高植物的水分利用效率)!*
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高了苜蓿的水分利用效率!但是其产量有所降低&然
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得产量和提高苜蓿的水分利用效率本研究发现!
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单立山!等$红砂幼苗根系形态特征和水分利用效率对土壤水分变化的响应
干旱处理红砂幼苗地上生物量和蒸腾耗水量虽然最
低!但水分利用效率却最高说明干旱处理红砂幼
苗有较强的节水能力和较高的水分生产力!这与许
多植物在干旱胁迫可以提高其水分利用效率的结果
一致)%$+%**干旱处理红砂幼苗可通过侧根伸长生
长(直径变细等形态特征来来适应干旱胁迫!即通过
+开源,策略来适应干旱胁迫&而干旱处理红砂幼苗
蒸腾耗水降低到最小而水分利用效率却大幅度提
高!则是通过+节流,策略来适应干旱胁迫可见!干
旱处理红砂幼苗通过+开源,与+节流,并进来适应干
旱胁迫!这也是红砂能在西北干旱半干旱区广泛分
布的主要原因
参考文献!
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