全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中科院战略性先导科技专项子课题"
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#&青海省重点实验室发展专项资金
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作者简介$杨月娟"
#011(
#!女!在读硕士研究生!主要进行高寒草地气候变化生态学研究
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通信作者$周华坤!研究员!主要从事高寒草地生态学研究
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青藏高原高寒草甸植物群落结构和功能
对氮!磷!钾添加的短期响应
杨月娟#!!周华坤#"!叶
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鑫!!%!姚步青#!王文颖$!赵新全#!张
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中国科学院西北高原生物研究所!西宁
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中国科学院大学!北京
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中国科学院生态环境研究中心!北京
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青海师范大学!西宁
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山西农业大学!山西太谷
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#
摘
!
要$对中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站的矮嵩草草甸水肥样地进行了氮(磷(钾及其组合的施肥处
理!研究了施肥对植物群落结构和功能的影响结果表明$"
#
#施肥使矮嵩草草甸植物群落物种丰富度减少!不同
施肥处理下物种丰富度大小分别为$对照
#
钾
#
磷
#
氮
#
氮磷
#
磷钾
#
氮钾
#
氮磷钾"
!
#在氮磷配合施肥处理
下!矮嵩草草甸植物群落
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指数显著高于对照!而其它施肥处理对
DE;//B/(F-@/@G
指数影响不显
著"
%
#在同一施肥处理下!禾草类和莎草类的重要值明显高于豆科和杂类草功能群!不同施肥处理使禾草(莎草(
豆科植物的重要值增加!而杂类草重要值减少"
$
#与对照相比!不同施肥"除钾外#处理可不同程度的增加植物群
落的高度"
)
#除钾(磷钾养分添加对矮嵩草草甸地上生物量的影响与对照差异不显著外!其它养分及其组合添加
都极显著增加了群落地上生物量!且大小顺序依次为氮磷
#
氮磷钾
#
磷
#
氮钾
#
氮
#
磷钾
#
钾
#
对照"
+
#施用
不同种类的肥料后!矮嵩草草甸各功能群地上生物量的比例变化明显!禾草和莎草的比例均增加!杂类草的比例减
少!而豆科植物无规律性"
&
#熵值法综合评价短期施肥处理对矮嵩草草甸群落的影响表明!氮磷(氮磷钾配合施
肥是青藏高原高寒草甸最佳施肥选择
关键词$施肥&高寒草甸&生产力&物种多样性&熵值法
中图分类号$
H0$)*&0
文献标志码$
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高寒草甸由于其特殊地理和气候条件!生态系
统脆弱)#*!近年来由于过度放牧及气候变暖等原
因)!(%*!草地退化和鼠害频繁!生态系统稳定性降
低)$()*围栏封育(短期休牧等措施可以达到合理利
用草地和防止草地退化的目的但针对大面积退化
草地的恢复重建!最迫切的任务是提高退化草地的
土壤肥力!改善群落的种群结构)+*草地施肥是维
持草地生态系统养分平衡的有效措施)&*!是目前加
速退化草地恢复重建的关键技术措施之一)1*合理
的草地施肥可以提高牧草的生物量和品质!有助于
草地生产力的恢复和提高)0(#"*近年来!中国牧草
施肥研究及推广应用迅速发展!研究表明!氮(磷(钾
及中微量元素肥料合理施用可以明显促进牧草产量
和食草动物的生长发育)##*施肥对牧草产量的影
响不仅与施肥量有关!还与肥料种类的选择(施肥时
间(施肥方法有关!而且地区气候条件也会影响牧草
产量)#!*目前!高寒草甸生态系统的恢复与重建受
到广泛关注$陈亚明等)#%*研究了氮磷添加对高寒草
甸植物多样性和经济类群的影响!结果表明沿着施
肥水平增加的梯度上!物种丰富度(
D-:
Z
.B/
指数(
DE;//B/(F-@/@G
指数和
Q-@均匀度指数均显著
降低!禾草地上生物量增加!而莎草类(豆科(杂类草
和毒草地上生物量减少&张东杰等)#$*和王长庭等)#)*
均以尿素为施肥材料!分别研究了不同施氮量对三
江源区高寒草甸草场地上生物量和群落结构功能(
土壤质量的影响!结果表明草地地上生物量和土壤
有机碳含量随施肥梯度呈单峰曲线变化&而郑华平
等)#+*和陈文业等)#&*分别对甘南沙化(退化草地进行
了氮(磷(钾(有机肥施肥处理!结果表明施有机肥和
氮
(
磷
(
钾是加速高寒草甸退化草地恢复重建的重要
措施上述研究表明!通过合理施肥进行退化草地
的恢复和治理!对保护高寒草甸生态环境(提高草地
生产力(增加载畜量具有重要的现实意义)#1*!但目
前缺乏对高寒草甸施加不同肥料种类"氮(磷(钾(磷
钾(氮钾(氮磷(氮磷钾#的综合研究!尚未综合评价
不同施肥处理对高寒草甸生态系统的影响效应
本研究通过对围栏封育的矮嵩草草甸采用不同
的施肥处理!研究添加土壤速效养分对高寒草甸植
物群落特征(群落结构和植物地上生物量的影响!采
用样品排序的方法!综合评价不同施肥处理对矮嵩
草草甸的综合影响效应!筛选出最佳的施肥种类
#
!
材料和方法
B*B
!
研究区概况
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统开
放试验站进行该站位于青海省海北藏族自治州门
源回族自治县境内的风匣口!地处青藏高原东北隅
祁连山东段北支冷龙岭南麓!大通河河谷西北部
处于
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之间
该地区气候具有明显的高原大陆性特点!无四季之
分!仅有冷暖二季之别!冷季漫长寒冷而且干燥!暖
季短暂凉爽而湿润!年温差较小而日温差较大!太阳
辐射强烈)#0*定位站约有种子植物
)""
余种!其中
以禾本科(菊科(龙胆科和毛茛科最多!其次为莎草
科(蔷薇科和豆科!其中莎草科的嵩草属植物为该地
区高寒草甸的优势种群)!"*牧草营养丰富!具有高
蛋白(高脂肪(高无氮浸出物(高热值含量与低纤维
等四高一低的特点!草质柔软!适口性好!是发展草
1#%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
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报
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卷
表
B
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每年每小区化肥施加量
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$
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5a
地畜牧业的物质基础)!#*土壤特征主要表现为发
育较年轻!土层薄!有机质含量丰富!淋溶作用较弱
等
Z
K
值多在
&
以上!土壤库内
I
(
Q
(
a
储量丰
富!土壤潜在肥力高!但营养物多以有机态存在!矿
化过程微弱!所以养分有效率低!尤其是速效性
I
(
Q
含量)!!*
B*C
!
试验设计
在围栏样地中按单因素随机区组设计试验!试
验采用国际养分网络"
PPP*/?O/@O*?:/*@T?
#的施
肥处理设计)!%*!
%
个养分"氮"
I
#(磷"
Q
#(钾"
a
##添
加处理!每种养分设
!
个水平"添加和不添加#!共
1
个处理"
I
(
Q
(
a
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(
Ia
(
IQ
(
IQa
和
5a
"对照##!
每个处理重复
+
次!共
$1
个小区每个小区面积为
+:c+:
!各小区间有
!:
的缓冲带!缓冲带不施
肥!各区的四角用木桩作标记为保证植物对肥料
的有效利用!施肥时间选择在生长期中期的一个雨
天或晴天的傍晚进行!雨水或次日形成的露水使得
肥料迅速溶解进入土壤施肥的日期分别为
!""0
年
&
月
#)
日(
!"#"
年
&
月
)
日!施肥的方法是用手
工均匀地撒在地表)!$*施肥量按照国际养分网络
上认可的标准进行配比)!)*!每年的施肥量经折算后
见表
#

B*D
!
研究方法
B*D*B
!
测定方法
!
!"#"
年
1
月中旬!在草地植被
生长旺盛的时期对植物群落特征进行调查在不同
处理的样地内的每个小区随机选取
%
个样方!样方
面积
!)A:c!)A:
!记录每个样方内的植物种类(
多度(株高(盖度及地上生物量等分禾草类(莎草
类(豆科类和杂类草!齐地面剪下后分装纸袋!当时
称鲜重!带回实验室置入烘箱内!
#") d
杀青
%"
:-/
!
1"d
烘
#!E
后称干重
B*D*C
!
计算方法
!
重要值
e
"相对盖度
b
相对高度
b
相对多度#%
%
物种丰富度指数采用物种数"
/
#和
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>
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指
数"
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#
)
!+
*计算
1
[;
e
"
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#%
DE;//B/(F-@/@G
指数)!&*
e
%
-


式中!
/
为物种总数&
2
为物种总个体数&
-

为物种

的重要值
B*E
!
数据分析
采用
D4D0*!
分别对物种丰富度指数(
DE;/(
/B/(F-@/@G
指数(植被高度(地上生物量"鲜重(干
重#进行单因素
1
水平设计一元定量资料差异性检
验采用
D4D0*!
实现熵值法综合评价不同短期
施肥处理对矮嵩草草甸群落的影响!筛选出最佳的
施肥处理
!
!
结果与分析
C*B
!
施肥对矮嵩草草甸物种丰富度及物种多样性
的影响
物种丰富度可以反映群落的主要特征!施肥引
起了植物群落多样性格局的变化)!1*图
#
表明!施
肥使矮嵩草草甸植物群落物种丰富度减少!不同施
肥处理下物种丰富度大小分别为$
5a
#
a
#
Q
#
I
#
IQ
#
Qa
#
Ia
#
IQa
!除
Q
(
a
施肥处理对矮嵩
草草甸物种丰富度影响不显著外!在其它所有施肥
处理中!群落物种丰富度显著低于对照"
-
$
"*")
#!
尤其是在
Ia
和
IQa
施肥中!物种丰富度分别减
少
%+*1#f
和
$$*&#f
说明在
I
及其
I
素组合施
肥时!群落中部分高大禾草的强烈生长抑制了矮小
植物的生长!群落的物种数减少!施肥对植物群落物
种丰富度的影响较大
DE;//B/(F-@/@G
指数是植物群落结构的重要
参数!它能客观的反映群落内物种组成的变化!是群
落物种数及其个体数和分布均匀程度的综合指
标)!0*由图
!
可知!在
IQ
施肥处理下!矮嵩草草
0#%!
##
期
!!!!!!!
杨月娟!等$青藏高原高寒草甸植物群落结构和功能对氮(磷(钾添加的短期响应
甸群落
DE;//B/(F-@/@G
指数显著高于对照"
-
$
"*")
#!而其它施肥处理对
DE;//B/(F-@/@G
指数影
响不显著!说明除
IQ
施肥外!其余施肥处理对群落
各物种数目的分配无显著影响
C*C
!
施肥对矮嵩草草甸功能群重要值的影响
重要值能较充分地显示植物种群在群落中的地
位和作用)%"*!在一定程度上反映了天然草原偏离顶
级群落的程度)%#*从表
!
可以看出!在同一施肥处
理下!禾草类和莎草类的重要值明显高于豆科和杂
类草功能群!即该试验样地是以禾草和莎草为优势
种禾草(莎草和豆科植物在矮嵩草草甸内属于竞
争优势者!具有较高的吸收土壤速效养分的能力!不
同施肥处理后!土壤速效资源增加!禾草(莎草和豆
图
#
!
施肥对矮嵩草草甸物种丰富度的影响
图中的不同字母表示不同处理间差异达显著水平&下图同
]-
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!
!
施肥对矮嵩草草甸
DE;//B/(F-@/@G
指数的影响
]-
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*!
!
9SS@AO.BSS@GO-<-Y;O-B/B/DE;//B/(F-@/@G
-/T@WBS!.)*+,&:@;TBP
科植物生长旺盛!抑制了杂类草的正常生长与其
各自对照相比!不同施肥处理使禾草(莎草(豆科植
物重要值增加情况分别为$禾草重要值增幅在
IQa
处理"
!&0*%&f
#最大!而在
a
处理下增幅"
%"*#+f
#
最小&莎草重要值增幅在
IQa
处理"
1$*!#f
#最大!
而在
a
处理下增幅"
#0*%"f
#最小&豆科重要值增幅
在
Q
处理"
$#)*%1f
#最大!而在
I
处理下增幅
"
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#最小而施肥后杂类草的重要值减少!其
中在
I
处理下降"
1$*+!f
#最大!
a
处理下降
"
!"*)#f
#最小
C*D
!
施肥对矮嵩草草甸植被高度的影响
从图
%
可以看出!施肥处理引起了草地植被高
度的显著变化"
-
$
"*")
#!与
5a
相比!不同施肥
"除
a
外#处理可不同程度地增加矮嵩草草甸植物
群落的高度$
IQa
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#"*#"f
#!其中施加钾肥的植被高
度小于对照!可能是由于钾肥在高寒草甸这个富钾
的地区并不是限制因子施肥后草地的群落结构发
生明显变化!促进了植被生长和增加了群落高度"
a
肥除外#
C*E
!
施肥对矮嵩草草甸地上生物量的影响
养分添加对植物群落地上生物量的影响表明
"图
$
#!除
a
(
Qa
养分添加对矮嵩草草甸地上生物
量的影响与对照差异不显著"
-
#
"*")
#外!其它养
图
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!
施肥对矮嵩草草甸植被高度的影响
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一致!
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#
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#
Q
#
Ia
#
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#
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#
a
#
5a
添
加
IQ
和
IQa
对群落地上生物量的影响最显著!与
图
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!
施肥对矮嵩草草甸地上生物量的影响
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施肥对矮嵩草草甸地上生物量比例的影响
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和
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重分别增加了
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和
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I
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肥时!植物群落的光合积累量显著提高!增进了
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耦合效应!这说明高寒草地土壤
I
素缺乏最为严
重!本研究亦验证了高寒地区
I
素的限制作用
施肥主要是增加了草地土壤速效养分!改变了
植物竞争力!施肥可以提高牧草产量)%!*施用不同
种类的肥料后!矮嵩草草甸各功能群地上生物量的
比例变化明显!禾草和莎草的比例均增加!杂类草的
比例减少"图
)
#与其对照相比!在施
IQ
处理中!
禾草类的比例增加最显著"
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#!在施
Ia
处理
中!莎草类的比例增加最显著"
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IQ
处理中!杂类草的比例减少最显著"
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I
(
IQ
(
IQa
处理中增加!在
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(
a
(
Qa
(
Ia
处理中减少!没有显著的规律
C*F
!
熵值法综合评价施肥处理对矮嵩草草甸群落
的影响
在基于样品排序的综合评价方法中!熵值法是
一种利用信息量的大小来确定指标权重并进行综合
评价的方法)%%*采用熵值法确定各指标"重要值(
物种丰富度指数(
DE;//B/(F-@/@G
指数(植被高度(
地上生物量"鲜重#(地上生物量"干重##的权重!然
后进行综合评价分析施肥是提高草地生产力的主
要途径之一!草地施肥可以增加土壤速效养分!改善
土壤营养状况表
!
显示!综合评价的结果为$
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#
IQa
#
Ia
#
I
#
Q
#
Qa
#
a
#
5a
!在
I
及其
I
素组合施肥时!综合评价值均大于其他施肥处理
这说明施
I
及其
I
肥组合消除了矮嵩草草甸
I
素
的限制作用!对促进植被生长具有更为积极的作用
%
!
讨
!
论
施肥是草地生态系统的恢复与重建的重要措
施!到目前为止!大多数研究认为持续的增加土壤肥
力或增加有效营养会降低植物群落的多样性)%$(%+*
也有研究结果表明!较少的草地营养添加!改变了土
壤肥力!但不会影响草地植物群落的多样性)%&*而
X-<:;/
等)%1*认为群落多样性的变化与其生境本身
的营养状况有关!即营养丰富的生境多样性随营养
的增加而减少!营养缺乏的情况下多样性随肥力的
增加而增加造成施肥后群落多样性有不同响应的
结果!原因可能是施肥群落处在不同的退化演替阶
段造成的)#%*我们认为!由于各物种内个体功能特
征对环境变化有着很强的响应可塑性!施肥有可能
增加许多物种种内的功能多样性!所以群落的总体
#!%!
##
期
!!!!!!!
杨月娟!等$青藏高原高寒草甸植物群落结构和功能对氮(磷(钾添加的短期响应
功能性并不一定会在施肥后迅速减小在本研究
中!由于施肥的年限较短!除施加
IQ
处理外!
DE;/(
/B/(F-@/@G
指数在各施肥处理下没有显著差异!但
物种丰富度有较好的响应!各施肥处理均使矮嵩草
草甸群落物种丰富度减少
施肥干扰是最广泛的土地利用)%0*!施肥改变了
植物群落内的光(土壤营养等资源的分布!施肥对植
物生长和群落结构产生了深远的影响在生态位理
论框架中!物种在特定生境中的适合度决定于其生
活史对策!而各物种的生活史对策主要决定于植物
的个体表现特征!表现特征又决定于个体的生理(形
态和功能特征!这些特征决定了植物的生长能力(竞
争能力(存活能力等)%0($#*本研究结果表明!不同施
肥处理使禾草(莎草(豆科植物重要值增加!杂类草
的重要值减少!施肥增强了优良牧草的优势地位!削
弱了杂类草在群落中的作用牛克昌等)$!*研究表
明施肥使禾草类的生物量增加
!
倍之多!而杂类草
的生物量反而明显减少也有研究结果表明)$%*!适
当施肥后!植物群落高度明显增加!
I
肥(
Q
肥和有
机肥混合施肥效果最好!可使群落 高 度 增 加
&+*&)f
!地上生物量增加
#)"*%%f
在本研究中!
除施加
a
外!各施肥处理均使矮嵩草草甸植被高度
增加&施加
a
(
Qa
后!矮嵩草草甸地上生物量与对
照差异不显著"
-
#
"*")
#!而其他施肥处理后!群落
地上生物量均增加&与
5a
相比!施肥使禾草和莎草
的地上生物量比例均增加!而杂类草的地上生物量
比例减少这说明施肥使植物个体增高增壮!使得
植被盖度整体上增加!可以防止沙化草地进一步沙
化!对沙化草地的恢复有重要的作用)#"*
熵值法综合评价施肥处理对矮嵩草草甸群落的
影响结果表明!施肥消除了青藏高原
I
素的限制作
用!
I
利用率高的禾草迅速生长!遮蔽了其它矮小物
种!从而具有较强的获取地上光的能力随着施肥
年限的增加!地上生物量增加!种间竞争加剧!
I
利
用率高的物种优势越来越大!更多的物种被排除!对
群落的物种多样性产生了显著影响而本试验结果
表明施
a
对矮嵩草草甸群落影响并不显著!可能是
因为
a
在青藏高原高寒地区并不是限制因子
总体而言!
I
及其组合施肥增加了矮嵩草草甸
群落生产力!
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配合施肥是青藏高原高寒退
化草甸的最佳施肥处理
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