全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家林业局林业公益性行业科研专项"
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#%国家自然科学基金项目"
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作者简介$吴
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昊"
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#!男!博士研究生!主要从事群落生态学与入侵生态学研究&
-*./01
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#&$675.
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通信作者$王得祥!教授!博士生导师!主要从事生态学和森林可持续经营教学与研究&
-*./01
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#!&675.
秦岭南坡油松
!
锐齿槲栎混交林群落
不同层次多样性特征及环境解释
吴
!
昊#!!张明霞#!王得祥#"
"
#
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
,#!#""
%
!
中国科学院武汉植物园!武汉
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#
摘
!
要$在秦岭山脉南坡陕西省境内设置
##
个样地进行实地调查!从植物物种组成多样性指数差异以及多样性
指数沿环境梯度排序等方面对该区域油松
*
锐齿槲栎天然混交林的群落总体以及乔木层灌木层草本层的各自
)
个
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多样性指数"
07?
丰富度指数
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优势度指数
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多样性指数
<0D153
均匀度指数#特征
进行分析!以揭示该群落多样性特征及其与环境因素的关系&结果显示$"
#
#
#
个样地共记录维管束植物
##!
种!
隶属于
)+
科
,,
属!分布较广的物种有蔷薇科菊科百合科松科禾本科和忍冬科&"
!
#研究区群落中建群种锐
齿槲栎和油松的优势地位突出!乔木层伴生种稀少!平均仅为
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种!多样性水平较低%灌木层物种组成丰富!平均
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种%草本层次之!平均
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种&"
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#单因素方差分析表明!该群落不同层次的多样性指数之间均存在极显著差异
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多重比较及多样性指数变化趋势分析表明!群落多样性水平表现为总体
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灌木层
$
草本层
$
乔木
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GGH
法将群落不同层次多样性指数沿地形因子和土壤养分等
#!
项环境指标梯度的分布划分为界线明显
的
$
个区域!即
#
区"中等浓度土壤磷素和有机质制约区#
$
区"非环境因子制约区#和
%
区"高浓度土壤磷素制约
区#%群落总体多样性主要受灌木层影响!同时也受乔木层均匀度影响!但环境因子对乔木层多样性基本无限制性
作用&"
+
#土壤速效磷全磷和有机质是造成研究区群落不同层次多样性差异的主要因素!海拔坡向等地形因子
对群落多样性影响不大!可能是由于土壤养分的直接影响削弱了地形因子的间接性生态作用&研究表明$保持中
等水平的土壤速效磷"
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9
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#和有机质含量)"
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J
*!并通过合理补植松栎幼树和
伐除枯死木等抚育手段提高乔木层均匀度是维持秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎混交林群落生物多样性的有效措施&
关键词$油松
*
锐齿槲栎混交林%多样性指数%环境因子%
GGH
%秦岭
中图分类号$
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文献标志码$
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9
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物种多样性是生物群落长期会聚过程的结
果)#*!环境因子在空间和时间上的差异决定着植物
群落结构及其物种多样性特征)!*!区域或景观尺度
环境梯度的改变均在不同程度上制约群落多样性进
程)$*&生态因子与生物多样性的格局关系一直是生
态学研究的热点领域!也是保护生物学研究的基
础)*&近年来!国内外学者利用各种分析方法揭示
了诸多环境因素"海拔土壤光照湿度等#对群落
多样性的影响)+*!随着数量生态学的发展!

FGH

GGH
等植被数量排序方法也被应用到这一研
究中)&*,*&深入探讨环境异质性与多样性关系有利
于进一步了解植物群落的生态学过程&
秦岭是中国气候和植被分布具有重要地界意义
的山脉!也是中国温带植物区系最丰富的地区!该区
域生物多样性已广泛引起生态学者的兴趣)%*&松栎
混交林为秦岭林区分布较广具备典型地带性的群
落之一)(*!其分布面积和蓄积占秦岭林区
)"J
以
上!油松"
!"#$%&($)"
*
+,-"%
#
*
锐齿槲栎"
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#林是秦岭南坡最主要的松
栎混交群落类型)#"*!其多样性状况直接影响到秦岭
林区群落结构稳定性及森林生态系统功能的发挥&
以往对该区油松
*
锐齿槲栎林的研究主要集中在林
地土壤养分状况及混交林根系生物量等方面)##*#$*!
而较少涉及混交林群落在环境梯度上的物种多样性
特征!不利于制定更具针对性的生物多样性保育措
施&本研究通过对秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎混交林
进行系统群落学调查和分析!探讨了群落不同层次
的多样性差异!并采用
GGH
方法"典范对应分析#
对多样性指数沿环境梯度分布进行数量排序!以期
阐明该群落多样性特征及其与环境因素关系!为混
交林生物多样性保护和生态系统健康评价及其可持
续经营提供理论依据&
#
!
研究区概况与研究方法
D6D
!
研究区概况
研究区位于陕西省秦岭山脉南坡中段的火地塘
和旬阳坝林区&火地塘"
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&
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!
-#"%`!+a
&
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#地处秦岭南坡中部!属中国北亚热带和
暖温带的过渡区!海拔
#)+"
&
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!年平均气温
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&
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!年降水量
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#!""..
!年蒸发量
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&
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!年日照时数
##""
&
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!无霜期
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&土壤类型主要有黄棕壤棕壤暗棕壤及草
甸土!土层厚
)+
&
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!
A
N
值偏酸性&火地塘林
区森林覆盖面积达
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!植物区系复杂!成林树
种有油松华山松"
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5
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#
等)#)*!植被垂直分布规律随海拔高度变化明显!主
要表现为海拔
#$""
&
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松栎混交林带和海
拔
#%""
&
!),".
寒温性针阔混交林带&旬阳坝
"
P$!`!(a
&
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!
-#"$`+%a
&
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#位于秦岭南
坡月河梁和平河梁之间!属北亚热带温暖湿润气候!
平均海拔
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!年平均气温
#"b
!年平均降水
,%"!
#"
期
!!!!!!!
吴
!
昊!等$秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎混交林群落不同层次多样性特征及环境解释
量
##$$..
!年平均蒸发量
#!!#6(..
!年平均日
照时数
#&$%6$4
!无霜期
#((:
&森林土壤主要为
矿砾质壤黏土!
A
N
值呈微酸性&旬阳坝森林资源
丰富!林地面积约
#6,$
万
4.
!
!森林覆盖率
(,J
!
森林植被属暖温带落叶阔叶林和针阔混交林向北亚
热带常绿落叶混交林过渡带!成林树种主要有松
"
<08/7D/D
#杉"
\/;5:0/7D/D
#和落叶乔木等)#+*&
D6E
!
调查方法
于
!"##
年
&
&
%
月对研究区油松
*
锐齿槲栎天
然混交林群落进行综合野外考察!用典型取样方法
在混交林群落分布集中地段"海拔
##""
&
#,"".
#
内每隔
#"".
布设调查样地!共设样地
##
个"表
#
#&每样地面积为
!".c!".
!调查其中全部乔
木%在样地内均匀布设
+
个
!.c!.
次样方!调查
灌木%在次样方中设置
#.c#.
小样方调查草本&
调查时记录每样地内各植物物种个体数"对具克隆
习性的物种!以分株间冠幅是否重叠为标准!若间隔
子长度较大!冠幅不重叠!则分别计数!若间隔小!冠
幅重叠则记为
#
株%丛生性草本按其丛数统计#)#&*
株高盖度冠幅胸径等指标!并记录海拔坡度坡
向坡位等地形因子&同时在样地附近设置
$
个土
壤取样点!将土样分装带回测定其化学性质&
D6F
!
数据计算与分析
D6F6D
!
环境因子的测量
!
环境因子包括海拔坡
度坡向坡位
A
N
值有机质全氮全磷全钾速
效氮速效磷和速效钾等
#!
项&
海拔以
Q<@
定位仪具体实测数值表示&坡位
测量采取赋值法如下$
#
表示下坡! 表示中坡!
$
表
示上坡&使用手持罗盘仪测量样地坡度与坡向!并
将坡度和坡向进行标准化&坡度通过如下公式进行
标准化$
9
:
d9
+
("c!""J
&式中$
9
:
为百分比坡
度!
9
为坡度!数字越大!坡度越陡)#,*&坡向标准化
表
D
!
研究区样地概况
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!
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海拔
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+
.
坡度
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A
D
+
`
坡位
@15*
A
5B0=058
坡向
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A
D7=
有机质
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9
+
J
A
N
值
A
NW/13D
样地群落描述
FDB7>0
A
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A
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A
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旬阳坝
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油松
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锐齿槲栎
*
五味子
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*
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L.1)"/#W/>600$&/%/,,&89106"#/#%"%8=1&,"%&06
?

L@10
:
"))$%82/#/,"%
(
旬阳坝
e38
U
/8
9
Z/
##&) $#
下
E52D> C $6)") &6"
油松
L
锐齿槲栎
*
五味子
*
苔草
L
铁线蕨
!1&($)"
*
+,-"%
L.1)"/#W/>600$&/%/,,&89106"#/#%"%8=1&,"%&06
?

L@10
:
"))$%82/#/,"%
#"
火地塘
N35:0=/8
9
#&&+ $$
中
R0::1D @ )6&!" )6(
油松
L
锐齿槲栎
*
白檀
*
茜草
L
崖棕
!1&($)"
*
+,-"%L
.1)"/#W/>600$&/%/,,&89
?
-
:
)+0+%
:
#"0$)&8<1
0+,3"
*
+)"L=1%"3/,+%&"0&
##
火地塘
N35:0=/8
9
#&+% !(
中
R0::1D @ )6$#% +6&
油松
L
锐齿槲栎
*
白檀
*
茜草
L
崖棕
!1&($)"
*
+,-"%L
.1)"/#W/>600$&/%/,,&891
:
#"0$)&8<10+,3"
*
+)"
L=1%"3/,+%&"0&
!!
注$
@C6
西南坡%
@-6
东南坡%
C6
西坡%
@6
南坡&
P5=DB
$
@C6@53=4*2DB=/B
A
D7=
%
@-6@53=4*D/B=/B
A
D7=
%
C6CDB=/B
A
D7=
%
@6@53=4/B
A
D7=6
%%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
方法如下$以朝东为起点!顺时针旋转!每
)+`
作为
一个划分区间!将坡向编排为
#
&
%
个数字!数字越
大!表示坡向越向阳)#%*&
采用凯氏法测定全氮!硫酸
*
高氯酸酸溶法测定
全磷!氢氟酸
*
高氯酸消煮法测定全钾!碱解扩散皿
法测定速效氮!碱解扩散法测定速效磷!双酸浸提剂
法测定速效钾!高温外热重铬酸钾法测定有机质!
+f#
水土比酸度计法测定
A
N
值)#(*&
D6F6E
!
重要值
乔木重要值"
BC
#
d
"相对高度
L
相对密度
L
相
对显著度#+
$
灌木及草本重要值"
BC
#
d
"相对高度
L
相对密
度
L
相对盖度#+
$
其中!相对显著度
d
某一树种胸高断面积之和+
样地内所有树种胸高断面积之和)!"*&
D2F2F
!!
多样性指数
07?
丰富度指数$
@0.
A
B58
优势度指数$
!
d#
%
"
D
"
+
D
#
!
@4/8858*C0D8D>
多样性指数$
Ed
%
D
"
+
D
"
18D
"
+
D
#
<0D153
均匀度指数$
FdE
+
189
式中$
9
为每个样方的物种总数!
D
为
9
个种的全
部重要值之和!
D
"
为第
"
个种的重要值)!#*&
D6F6G
!
数据分析
!
运用
@<@@#&6"
软件对群落总
体及乔灌草层的
)
个
"
多样性指数分别进行
58D*
2/
U
HP]^ H
"单因素方差分析#和
E@F
"最小显著
差数法#多重比较并绘制多样性指数箱式图%同时!
建立
##c#&
的物种多样性指数矩阵和
##c#!
的环
境因子矩阵!运用国际通用软件
GHP]G])6+
对
多样性指数沿环境梯度分布进行
GGH
"典范对应分
析#数量排序&
!
!
结果与分析
E6D
!
群落物种多样性特征
研究区样地共记录维管束植物
##!
种!隶属于
)+
科
,,
属!其中裸子植物
#
科被子植物
)!
科蕨
类植物
!
科&分布较广的物种包括$蔷薇科"
[5B/*
7D/D
#!
,
属
(
种%菊科"
HB=D>/7D/D
#!
,
属
(
种%百合
科"
E010/7D/D
#!
$
属
%
种%松科"
<08/7D/D
#! 属
&
种%
禾本科"
<5/7D/D
#!
+
属
+
种%忍冬科"
G/
A
>0S510/7D*
/D
#!
$
属
+
种&群落中物种重要值"
BC
#大于
"6#
者
见表
!
&乔木层优势种为锐齿槲栎和油松!其重要
值高于群落其他乔木
%
倍以上!作为建群种优势地
位十分突出!导致乔木层伴生种数目稀少!平均仅为
)6%
种%混交林林下灌木层物种组成丰富!平均拥有
植物
##6)
种!主要优势物种为忍冬悬钩子毛竹和
南蛇藤等!尤其是忍冬和悬钩子!耐寒耐旱!生根力
强!能广泛适应不同类型土壤!生长极为旺盛!加大
表
E
!
乔灌草
F
层主要优势物种的重要值
\/Z1D!
!
_.
A
5>=/87DW/13DB5S=4D./08:5.08/8=B
A
D70DB08=>DD
!
B4>3Z/8:4D>Z1/
U
D>B
物种名称
@
A
D70DB
重要值
BC
物种名称
@
A
D70DB
重要值
BC
乔木层
\>DD
锐齿槲栎
.$/,0$%)"/#W/>600$&/%/,,& )1!($
油松
!"#$%&($)"
*
+,-"% $1((#
华山松
!"#$%,-#3"" "1)%,
苦木
!"0,%-
G
$%%"+"3/% "1$&+
麻栎
.$/,0$%0$&"%%"- "1$"(
!
木
=+,#$%-0,+
:
6
?
)) "1!((
漆树
4+>"0+3/#3,+#2/,#"0"
*
)$$- "6!"(
灌木层
@4>3Z
忍冬
;+#"0/,
A

:
+#"0 #1&))
悬钩子
<$($%0+,06+,"
*
+)"$% #1#)%
毛竹
!6
?
))+%&06
?
%6/&/,+0
?
0) "1%%$
南蛇藤
=/)%&,$%+,("0$)&$% "1%&,
五味子
906"%#3,06"#/#%"% "1&+&
木姜子
;"&%/0$(/( "1+!%
卫矛
F$+#
?
-$%)&$% "1)($
菝葜
9-")>06"# "1)"+
托柄菝葜
9-")>3"%0+&"% "1$,(
胡枝子
;/%
:
/3/H("0+)+, "1$$,
山蚂蝗
I/%-+3"$-,0/-+%$- "1$#%
白檀
9
?
-
:
)+0+%
:
#"0$)& "1!()
穿龙薯蓣
I"%0+,/#"
::
+#"0 "1!%#
鞘柄菝葜
9-")>%&#% "6!&+
灌木层
@4>3Z
华山矾
9
?
-
:
)+0+%06"#/#%"% "1#(#
蔷薇
<+%-$)&"
*
)+, "1#%#
小叶女贞
;"
5
$%&,$-
G
$"6+$" "1#,%
牛奶子
F)/
5
#$%$-(/))& "1#+$
小叶杨
!+
:
$)$%%"-+#"" "1#)&
小叶菝葜
9-")>-"0,+
:
6
?
)) "1#!(
胡颓子
F)/
5
#$%
:
$#
5
/#% "6##(
草本层
ND>Z
苔草
=,/>&,"%&06
?
!1))"
崖棕
=,/>%"3/,+%&"0& !1#$#
铁线蕨
@3"#&$-0
:
"))$%82/#/,"% #1$#!
草地早熟禾
!+
:
,/&/#%"% #1#(+
求米草
J
:
)"%-/#$%$#3$)&"
*
+)"$% "1+"%
茜草
<$("0+,3"
*
+)" "1$(%
碗蕨
I/##%&/3&"%0(, "1$&+
细叶苔草
=,/>,"
5
/%0/#% "1$$$
唐松草
46)"0&,$-
G
$")/
5
"
*
+)"$- "1$!,
牛尾蒿
@,&/-"%",+>($,
5
6"# "1!!$
风毛菊
9$%%$,/
A

:
+#"0 "1#(,
宽叶针苔草
=,/>+#+/"S5>.6)&"
*
+)" "1#%!
荩草
@,&6,>+#6"%
:
"3$% "1#,,
岩地苔草
=,/>)"&6+
:
6") "6##,
(%"!
#"
期
!!!!!!!
吴
!
昊!等$秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎混交林群落不同层次多样性特征及环境解释
了其与同层其他物种重要值差距%草本层平均拥有植
物
(
种!优势种为苔草崖棕铁线蕨和草地早熟禾!
尤以具有克隆生长习性的莎草科"苔草细叶苔草
等#禾本科"草地早熟禾求米草等#物种居多!它们
通过无性繁殖快速生长!占据该层大量空间!营造出
阴湿地被层小生境!有利于铁线蕨等荫生植物定居建
群&研究区油松
*
锐齿槲栎混交林群落样地平均出现
植物
!,6#%!
种!
@4/8858*C0D8D>
指数"
E
#平均值达
!6,")
!与秦岭南坡油松纯林"
Ed!6)#,
#
)
#"
*相比该研
究区混交林植物多样性水平较高&
E6E
!
群落不同层次多样性指数的差异
单因素方差分析"表
$
#表明群落不同层次多样
性指数之间均存在显著性差异"
!
#
"6"#
#&
E@F
多重比较结果见图
#
&由图
#
可知!群落
总体多样性显著高于乔草层!而与灌木层基本无显
著性差异"
07?
指数除外#%乔木层多样性显著低
表
F
!
不同层次物种多样性指数的方差分析
\/Z1D$
!
HP]^ H5SB
A
D70DB:0WD>B0=
U
08:D;DB/.58
9
:0SSD>D8=1/
U
D>B
变异来源
@53>7D5SW/>0/=058
均方和
@3.5SB
g
3/>DB
自由度
:S
均方
RD/8B
g
3/>D
K
值
KW/13D
!
值
!W/13D
组间
YD=2DD8
9
>53
A
B
!,&%6,!,
"
[
#
"6$#,
"

#
+6+"(
"
N
#
"6#"(
"
-
#
$
(!!6(",
"
[
#
"6#"&
"

#
#6%$&
"
N
#
"6"$&
"
-
#
#!%6((&
"
[
#
!#6"&+
"

#
#$6(,!
"
N
#
&6+!$
"
-
#
#
"6""#
"
[
#
#
"6""#
"

#
#
"6""#
"
N
#
"6""#
"
-
#
组内
C0=408
9
>53
A
!%&6#%!
"
[
#
"6!"#
"

#
+6!+,
"
N
#
"6!!$
"
-
#
)"
,6#++
"
[
#
"6""+
"

#
"6#$#
"
N
#
"6""&
"
-
#
总变异
\5=/1
W/>0/=058
$"+)6("(
"
[
#
"6+#%
"

#
#"6,&&
"
N
#
"6$$!
"
-
#
)$
!!
注$
[607?
丰富度指数%

6@0.
A
B58
优势度指数%
N6@4/8858*C0D8D>
多样性指数%
-6<0D153
均匀度指数&下同&
P5=DB
$
[607?>0748DBB08:D;
%

6@0.
A
B58:5.08/87D08:D;
%
N6@4/8858*C0D8D>:0WD>B0=
U
08:D;
%
-6<0D153DWD88DBB08:D;6
图
#
!
群落不同层次物种多样性指数变化箱式图
图中箱体高度表示指数值的四分位间距!高度越小!数值变异程度越小%箱体中的横线代表中位数%上下两条细线代表除离群值
以外的最大值和最小值!二者间距为极差!极差越小!数值分布的集中程度越高%箱体上方的不同字母代表
多样性指数均数在
!
#
"6"+
水平上差异显著!相同字母则表示无显著性差异
T0
9
6#
!
Y5;S0
9
3>DB5SZ05:0WD>B0=
U
08:D;DBW/>0/=058S>5.:0SSD>D8=1/
U
D>B
\4D4D0
9
4=5SZ5;>DSD>B
g
3/>=D>Z/7?B
A
/7D5S08:D;
!
=4DB./1D>=4D4D0
9
4=
!
=4D152D>=4DW/>0/=058
%
45>0h58=/1108D08=4DZ5;
>DSD>B.D:0/8
!
/8:=4D=25108DB3
A
/8::528>DSD>./;0.3./8:.080.3.D;7D
A
=53=10D>B
!
:0B=/87DZD=2DD8=4D.>DSD>B>/8
9
D
!
=4DB./1D>=4D>/8
9
D
!
=4D40
9
4D>=4D7587D8=>/=058
%
:0SSD>D8=1D==D>B/Z5WD=4DZ5;>D
A
>DBD8=:0SSD>D87DB5S:0WD>B0=
U
08:D;
>D/7408
9
B0
9
80S07/8=/=!
#
"6"+1DWD1
!
=4DB/.D1D==D>08:07/=DB85B0
9
80S07/8=:0SSD>D87D
"("!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
于灌木层!而与草本层无显著性差异%草本层所有多
样性指数均显著低于灌木层&此外!群落总体和灌
木层的多样性变异程度基本低于乔草层"
07?
指数除外#!而集中程度则高于乔草层!表明群落总
体和灌木层的多样性水平较为稳定!乔木层和草本
层多样性波动较大&
综上!混交林各层次多样性基本表现为群落总
体
$
灌木层
$
草本层
$
乔木层&物种多样性反映出
群落在结构功能和动态等方面的异质性!乔木层较
低的多样性所引起林下光照土壤水分等因素的差
异使得灌草层组成更加趋于多样化!这预示了群落
物种动态变化与更新演替趋势!同时也说明研究区
松栎混交林具备暖温带亚顶级阶段森林群落特征&
E2F
!
多样性指数的
**@
排序
GGH
排序轴计算结果如表
)
所示!前两个排序
轴对物种
*
环境关系解释的累计贡献率达到
,+J
"
#
轴
$(6)J
! 轴
$+6&J
#!包含大部分生态信息!且
前两轴特征值较大!故采用第一二轴数据作
GGH
二维排序图"图
!
#&
表
G
!
**@
排序轴特征值及累计解释量
\/Z1D)
!
G4/>/7=D>0B=07W/13DB/8:73.31/=0WD
A
D>7D8=/
9
DW/>0/87D5SGGH5>:08/=058/;DB
项目
_=D.
GGH
排序轴
]>:08/=058/;D5SGGH
He# He! He$ He)
特征值
-0
9
D8W/13DB
"6""! "6""! "6""# "6"""
累计解释量
G3.31/=0WD
A
D>7D8=/
9
D
W/>0/87D
$(6) ,+6" %%6% ()6,
表
H
!
环境因子与
**@
前两轴相关系数
\/Z1D+
!
G5>>D1/=05875DSS070D8=ZD=2DD8D8W0>58.D8=/1
S/7=5>B/8:S0>B==255>:08/=058/;DB5SGGH
环境因子
-8W0>58.D8=/1S/7=5>
相关系数
G5>>D1/=05875DSS070D8=
He# He!
海拔
-E- "6!,) "6!$$
坡位
@1]*<] "6#!& "6#$"
坡向
H@< "6"#" "6!+!
坡度
@1] "6#"# "6"($
全氮
\P "6!#, "6$!)
全磷
\< "6&$! "6$&)
全钾
\i "6)$$ "6!)#
有机质
][Q "6$"# "6$%)
速效氮
HP "6"," "6"+&
速效磷
H< "6&!& "6)(+
速效钾
Hi "6#!( "6"%!
A
N
值
A
N "6#(" "6",&
!!
结合表
+
与图
!
可以看出!对
GGH#
轴起主要
作用的因子主要是全磷"相关系数
"6&$!
#和速效磷
"相关系数
"6&!&
#!对
GGH!
轴起主要作用的因子
为速效磷"相关系数
"6)(+
#和有机质"相关系数
"6$%)
#&即沿着
GGH#
轴从左往右!土壤全磷和
速效磷含量逐渐升高!沿着
GGH!
轴由下往上!土
壤速效磷和有机质含量逐渐降低&
GGH
排序图将多样性指数沿环境分布划分为
界限明显的
$
个区域$
#
区包括群落总体灌木层所
有的多样性指数以及乔木层
<0D153
均匀度指数%
$
区包括乔木层大部分多样性指数%
%
区包含草本层
所有的多样性指数&
#
区中!指数多分布在距离排
序图中心很近的位置!显示在全磷速效磷和有机质
图
!
!
多样性指数
GGH
二维排序图
1
乔木层%
1
灌木层%
61
草本层%
&6
群落总体%环境因子代码同表
+
&
图中小圆圈代表各多样性指数!其反映出该指数在环境因子梯度上
取得最大值的位置!箭头方向代表某个环境因子与排序轴的正负
相关性!箭头连线长度反映环境因子与多样性指数分布格局之间
关系的强弱"线越长!说明相关性越大!反之则越小#!箭头连线
与排序轴的夹角表示某个环境因子与排序轴之间
相关性的大小"夹角越小!相关性越大#
T0
9
6!
!
\25*:0.D8B058/1GGH5>:08/=058
:0/
9
>/.5S:0WD>B0=
U
08:D;DB
6\>DD1/
U
D>
%
6@4>3Z1/
U
D>
%
66ND>Z1/
U
D>
%
\4D75:D5S
D8W0>58.D8=/1S/7=5>B0B=4DB/.D/B\/Z1D+6\4DB./170>71D
>D
A
>DBD8=B:0WD>B0=
U
08:D;
!
/8:0=B157/=058>D
A
>DBD8=B=4D./;0.3.
%
:0>D7=0585S/>>52>D
A
>DBD8=B
A
5B0=0WD5>8D
9
/=0WD75>>D1/=058B
ZD=2DD87D>=/08D8W0>58.D8=/1S/7=5>B/8:5>:08/=058/;0B/8:
1D8
9
=45S/>>52>DS1D7=B=4D>D1/=058BZD=2DD8D8W0>58.D8=/1S/7=5>B
/8::0WD>B0=
U
08:D;:0B=>0Z3=058
"
=4D158
9
D>=4D108D
!
=4DZ0
99
D>=4D
75>>D1/=058
#%
/8
9
1D/.58
9
/>>52108DB/8:5>:08/=058/;0B>D
A
>DBD8=B
=4D75>>D1/=058B0hDZD=2DD87D>=/08D8W0>58.D8=/1S/7=5>B/8:
5>:08/=058/;0B
"
=4DB./1D>=4D/8
9
1D
!
=4DZ0
99
D>=4D75>>D1/=058
#
#("!
#"
期
!!!!!!!
吴
!
昊!等$秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎混交林群落不同层次多样性特征及环境解释
中等水平的环境条件下!该区多样性水平最高&灌
木层
07?
丰富度指数位于排序轴最上端!表明
在土壤速效磷和有机质含量较低的区域灌木层物种
较为丰富&灌木层全部指数乔木层
<0D153
指数与
群落总体指数同处
#
区!表明总体多样性受灌木层
影响较大!同时也受到乔木层均匀度的影响!它们在
相似的环境条件下取得最大值&
$
区位于第三象限
中距离速效磷有机质和全磷箭头连线较远的位置!
表明环境因子对乔木层多样性基本无限制性作用&
%
区中的指数位于全磷速效磷和有机质箭头连线
末端!且与全磷速效磷连线距离较近!表明这
!
种
环境因子对草本层多样性指数影响较大!在磷素含
量丰富的区域草本层多样性最高&
$
!
结论与讨论
秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎林群落不同层物种多
样性表现为$群落总体
$
灌木层
$
草本层
$
乔木层!
土壤全磷速效磷有机质是造成群落不同层次多样
性差异的主要环境因素&
F6D
!
群落不同层次多样性的关系
总体多样性水平显著高于乔草层!是由研究区
群落不同层次特定结构决定的&油松锐齿槲栎对
水热条件要求低!生态适应性强)!!*!占据乔木层优
势地位!使得伴生种稀少!平均仅为
)6%
种!且各树
种丰度差异大!导致乔木层多样性水平降低&胡楠
等)!$*也发现河南石人山保护区油松
*
锐齿槲栎混交
林乔木层中其他类树种优势度不显著!多样性水平
较低&
乔木层林冠郁闭度引起林下光照和湿度等条件
差异直接制约灌木层植物光合作用及有效养分利用
效率)!)*!+*&高度郁闭林下光照不足!阻碍植物光合
作用%低郁闭林分水分蒸发量大!不利种子萌发)!&*&
而油松为常绿针叶树种!林冠郁闭度较为稳定!锐齿
槲栎为落叶阔叶树种!秋天早落叶!二者林冠随物候
交替形成稳定适中的郁闭度变化为林下各类灌木定
居繁殖提供了良好的光源异质性条件!且乔木层均
匀度越高!灌木层光照异质性越强&
GGH
排序表明
群落总体多样性主要受灌木层影响!这与灌木层所
处特定位置密切相关!处于群落垂直结构中间层次
的灌木层对乔草层物种起到很好的生态联结性作
用!既有利于混交林生态系统功能和结构的复杂化!
同时也对群落演替具有重要意义)!)!,*&
草本层多样性显著低于灌木层!这主要是由灌
草层物种组成及人为干扰造成的&草本层处于森林
生态系统垂直结构最下层!对环境变化的响应非常
敏感)!%*!研究区灌木层主要优势种悬钩子叶片呈卵
圆型密集!阻挡了大部分射向草本层的光照!其他优
势种如忍冬南蛇藤五味子等藤本植物占据草本层
上方空间!大量掠夺水热资源!导致草本层多生长耐
荫性的莎草科蕨类和适应性较强的禾本科植物!不
利于阳生中生植物定居!降低了草本层丰富度&此
外!草本层优势种中的苔草和草地早熟禾为克隆习
性物种!二者可通过根茎无性繁殖和产生分蘖芽形
成密集斑块分布)!(*!在空间和资源利用逃避环境
风险等方面优于其他草本植物)$"*!强烈种间竞争降
低草本层物种分布均匀程度&调查还发现在
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&
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中低海拔区域!人为盗采中草药及土壤
腐殖质现象频繁出现!严重破坏了草本层多样性&
汪超等)$#*也认为马栏林区松栎林灌木层植物分布
较均匀!而草本层种间重要值差异大!优势种明显!
灌木层多样性高于草本层!与本研究结果相似&
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多样性与环境因子的关系
磷元素作为细胞结构成分参与植物光合作用等
生理过程)$!*!有机质为土壤肥力的重要指标)#&*!二
者在植物体生长发育和形态建成过程中占据重要位
置&松栎林土壤酸性磷酸化酶活性大!土壤供磷能
力强)#"*!同时!其凋落物易分解!林地土壤具备较强
自肥能力)$$*!有机质含量丰富&研究区土壤速效磷
和有机质平均含量分别为
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落各层次物种正常生长需求&
油松和锐齿槲栎主根发达!侧根向四周水平伸
展!有利于其对磷素的争夺)#"*!故土壤磷素不会对
乔木层生物多样性产生较大制约&灌木层占据有利
空间资源位!优势克隆植物快速无性生长繁殖的特
性使其获取土壤营养的能力优于草本层!中等程度
养分即可满足该层次植物生长需要&磷素含量过
高!反而会加剧松栎的竞争优势!抑制林下灌草对
磷素的吸收)#"*!导致灌木层和群落总体丰富度下
降&有机质含量高虽有利于增加个体丰富种的个体
数!但不增加种数)$)*!即加大了优势种松栎与其他
乔木层伴生种的重要值差距!降低乔木层分布均匀
程度&因此!在
GGH
排序图中!乔木层
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均匀
度指数最大值处于养分梯度的中间位置!而灌木层
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丰富度指数在磷素和有机质含量较低的区
域取得最大值&此外!人为干扰行为可能引起地表
有机质和磷素部分流失!降低土壤有效磷的供应能
力)$!*!造成草本植物对地表养分争夺加剧!导致草
本层各项多样性指数趋向于在全磷速效磷和有机
质含量较大的区域分布&速效磷对
GGH
一二轴
均起到较大决定性作用!表明其对于群落多样性的
影响程度高于全磷和有机质&吴昊等)#"*研究发现
土壤速效磷含量过高会降低群落
07?
丰富度指
数!张林静等)$)*也认为植物群落较高的物种多样性
出现在土壤养分梯度中间位置!这表明保持中间梯
度的土壤磷素和有机质含量有利于维持研究区群落
较高的多样性水平&
海拔坡向等地形因子对研究区群落多样性影
响不大!可能是由于土壤养分对群落多样性的直接
影响削弱了地形因子的间接性生态作用&此外!松
栎混交林凋落物中的氮钾分解率释放率较好!放
线菌和真菌等微生物生长活跃!通过代谢活动能够
维持林地适宜的微酸环境)$$*!故土壤氮钾及
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也未对群落多样性产生较大制约&
由以上分析可知!减少人为干扰保持中等程度
的土壤速效磷和有机质含量!并通过合理补植松栎
幼树和伐除枯死木等抚育手段提高乔木层均匀度有
利于维护秦岭南坡油松
*
锐齿槲栎林生物多样性&
本文仅分析了环境梯度上群落不同层次的多样性差
异!至于各环境因子之间的相互作用及油松锐齿槲
栎物种共存机制等问题尚待进一步探究&
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