全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#
作者简介$李新华"
#0(1
#!男!博士!副教授!主要从事植物分类学研究
2)34-5
$
6-7-/894
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/
,
49+:;9+云南卷叶小檗"小檗科#花与果实特征的变异式样
李新华!张立存
"南京农业大学 生命科学学院!南京
!#""0*
#
摘
!
要$在云南省腾冲县通过野外居群取样!结合模式标本检查及统计分析方法!研究了小檗科卷叶小檗花和果实
特征的变异式样结果显示$"
#
#
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年
*
月!在
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株卷叶小檗上取样的
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朵花中!各花花被片数目为
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株植物的
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朵花都具有
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个花被片!占个体总数的
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!占花总数
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&此外!各花内部与雄蕊对生的
(
个花被片先端缺裂"
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年
#!
月!在
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株卷叶小檗上分别取样的
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个成熟果实中!单个果实内种子数目为
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个果实中!单个果实内种子数目为
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的果实都含有
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粒种子&而已有文献皆记载卷叶小檗子房具胚珠
!
个"
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#在卷叶小檗个
体内花和果实特征的变异系数中!花被片数目"
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"
果实长度"
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#
"
果实宽度"
+##="+"!
#
"
果柄长度"
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"
果实内种子数目"
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#
"
花被片长度"
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#
"
花被片宽度"
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#
"
$
#对(中国植物志)小檗属中卷叶小檗花和果实等重要分类学性状特征进行了订正!同时为该种一直空缺的绘图
补充了图片资料
关键词$卷叶小檗&花被片&果实&种子数目&变异
中图分类号$
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文献标志码$
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小檗属"
!"#$"#%&6+
#是小檗科中一类重要的药
用植物资源!也是分类学上十分复杂的类群之一
由于绝大多数小檗属种类都是根据模式标本!或仅
仅几份标本的观察而建立的!其物种特征的变异式
样难以得到全面的反映!因而对该属的分类学研究!
尤其是物种界定带来许多困难*#)%+
K3-M8
"
#0#0
#根
据采自云南省腾冲的模式标本发表了卷叶小檗"
!,
#"

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#
*
$
+
(云南植物志)对该种
的记载基本仿照
@8L:/;M
"
#0(#
#的描述*#!*+(中国
植物志)小檗属也大体上转载了(云南植物志)对于
卷叶小檗的描述!但将其花瓣先端缺裂改为花瓣先
端全缘*!!*+作者在野外调查及标本检查时发现!
目前!有关卷叶小檗的重要分类学文献对其主要性
状特征的描述!都与该种的实际情况存在一些明显
的差异*#)!!$)(+并且!迄今为止!(中国植物志)和(云
南植物志)等有关小檗属的主要分类学文献都缺少
卷叶小檗的绘图这些情况不可避免地会对卷叶小
檗的种类界定!以及资源调查与利用工作带来一定
的困难因此!在野外居群调查的基础上!结合对模
式标本及有关馆藏标本的研究!对卷叶小檗花和果
实等重要分类学性状特征进行了订正!同时补充了
该种的图片资料
#
!
研究地点的自然条件
腾冲县地处云南省西部边陲!西面与缅甸接壤!
位于
!$^%1
"
!*^*!E
!
01^"*_
"
01^$(_2
之间该县
地形属于云南高原滇西峡谷区!是横断山脉的南延
部分!高黎贡山呈南北走向耸立于其东缘气候受
印度洋西南季风影响!属亚热带季风气候类型腾
冲县城年平均气温
#$+1`
!年均降雨量
#*""33
左右卷叶小檗居群的调查地点位于腾冲县城北部
的马站乡!海拔多在
#1""
"
!%""3
之间!土壤主
要为红黄壤和黄壤
!
!
研究方法
!"#%
年
*
月
!
日!在云南省腾冲县马站乡山坡
灌丛中!在
#!
株卷叶小檗个体上分别采集花期标
本,小花等材料同时!在
(
株植物上采集
!"#!
年
成熟的宿存果实
#*"
个室内分析时!为了获得全
面的花部组成特征资料!从各株卷叶小檗采集的标
本上或花中!分别选择
!
"
*
朵完整的小花!共计
*%
朵花!分析各小花花被片数目,雄蕊及雌蕊数目!并
用数显游标卡尺测量各花被片的长度与宽度同
时!在卷叶小檗的
#!
份标本上!分别选择
!"
个花!
共计
!$"
个花!用数显游标卡尺测量各花柄的长度
!"#%
年
#!
月
#
日!在上述地点!自
#!
株卷叶小檗
上分别采集成熟果实及植物标本为了客观反映果
实大小!当天即从
#!
个果实采集号中!分别随机选
择
!"
个外形完整的果实!共计
!$"
个果实!用数显
游标卡尺测量果实的长度与宽度,果柄长度!同时分
析果实内种子数目此外!对于
*
月份采集的
#*"
个卷叶小檗宿存果实!也分析各果实中种子数目
!"#%
年
&
月!在英国皇家植物园丘园植物标本馆
"
a
#!对卷叶小檗的模式标本及相关标本进行了全
面的分析
利用
27<:5
及
KYKK#&+"JHLT-/;HS.
统计软
件进行数据分析处理!应用多个独立样本非参数检
验"
aL9.V45T45-.W:.M
#等方法!分析有关性状特
征的变异性及其个体之间差异!应用
Y:4L.H/GHL)
L:54M-H/
分析部分性状特征的相关性变异系数
"
GQ
#的计算方法为$标准差%平均数
%
!
结果与分析
?+@
!
花部组成特征
卷叶小檗花黄色或金黄色!为两性花!
(
个雄蕊
及
#
个雌蕊的形态特征比较稳定!内部
(
个花被片
先端缺裂!基部各具
!
个腺体"图版
#
!
#
"
%
#然
而!卷叶小檗在花被片数目及其大小等方面具有一
定的变异性
?+@+@
!
花被片数目
!
在自
#!
株卷叶小檗上取样的
*%
朵花中!各花花被片数目共呈现出
(
个变异式
样!分别为
#%
"
#1
个!平均为
#*+!*="+0(
个"表
#
#各具
(
个类型花被片数目的花在数量上差异显
著"
$
!
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!
-
.
b*
!
/
"
"+"#
#其中!具有
#*
#!&
$
期
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李新华!等$云南卷叶小檗"小檗科#花与果实特征的变异式样
个花被片的花最多!分别出现在
##
株植物的
%$
朵
花中!占个体总数的
0#+(&>
!占花总数的
($+#*>

并且!来自
%
株植物的
#!
朵花全部具
#*
个花被片
具有其它
*
种类型花被片数目的花都比较少!分别
为
#
"
(
朵花"图
#
#根据表
#
!在个体内!
#!
株卷
叶小檗在花被片数目上差异不显著"
/b"+%#&
"
#+"""
#&在居群内!
#!
株卷叶小檗间在花被片数目
上也无显著差异"
$
!
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!
-
.
b##
!
/b"+"(
#
?+@+A
!
花被片大小及花柄长度
!
在
#!
株卷叶小檗
的
*%
朵花中!共有
1"1
个花被片根据表
!
和表
%
!各花被片长度为
"+(1
"
*+*&33
!平均为
!+10=
#+"033
&各花被片宽度为
"+$&
"
$+%033
!平均为
!+!"="+0!33
并且!花被片的长度与宽度存在
显著的正相关"
#b"+0"(
!
/
"
"+"#
#在个体内!
##
株卷叶小檗的花被片大小都不存在显著差异"
/b
图
#
!
卷叶小檗
(
种类型花被片数目
在
*%
朵花中的出现频数
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I
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!
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株卷叶小檗
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个体
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样本
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R
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平均值
=
标准差
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最小值
Z-/-393
最大值
Z47-393
极差
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:
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"
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株卷叶小檗
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朵花的花被片长度分析
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个体
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样本
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平均值
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标准差
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最小值
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最大值
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极差
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西
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北
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物
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学
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报
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株卷叶小檗
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朵花的花被片宽度分析
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"+"10
"
"+&1!
#!仅有
#
株个体花被片的长度"
/b
"+"!&
#和宽度"
/b"+"#(
#差异显著然而!在居群
内!
#!
株卷叶小檗之间在花被片长度"
$
!
b1%+$$0
!
-
.
b##
!
/
"
"+"#
#与宽度"
$
!
b#$"+!!#
!
-
.
b##
!
/
"
"+"#
#上都差异显著
在卷叶小檗的
!$"
个花柄中!花柄长度为
"+$*
"
!+"%<3
!平均为
#+#0="+%$<3
在居群内!
#!
株卷叶小檗之间在花柄长度上存在显著差异"
$
!
b
#!"+!*0
!
-
.
b##
!
/
"
"+"#
#
?+A
!
果实特征
?+A+@
!
果实大小及果柄长度
!
卷叶小檗的幼果及
其果柄为粉红色"图版
#
!
%
#!成熟果实为紫黑色"图
版
#
!
$
#在卷叶小檗的
!$"
个果实中!果实长度为
*+1#
"
0+1%33
!平均为
&+&"="+1133
&宽度为
!+1$
"
*+1$33
!平均为
$+$!="+*$33
并且!果
实长度与宽度之间存在显著的正相关"
#b"+%!*
!
/
"
"+"#
#果柄长度为
"+(0
"
!+%"<3
!平均为
#+%0
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在居群内!
#!
株卷叶小檗之间在果实
长度"
$
!
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!
-
.
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/
"
"+"#
#与宽度"
$
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b
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-
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b##
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/
"
"+"#
#,以及果柄长度"
$
!
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##"+0$1
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-
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b##
!
/
"
"+"#
#上都存在显著差异
?+A+A
!
果实内种子数目
!
在卷叶小檗
!"#%
年成熟
的
!$"
个果实中!果实内种子数目共有
$
个变异式
样!单个果实内种子数目为
#
"
$
个"图版
#
!
*
#!平
均为
#+&0="+$1
个各具
$
个类型种子数目的果
实在数量上差异十分显著"
$
!
b%$!+*""
!
-
.
b%
!
/
"
"+"#
#其中!含
!
粒种子的果实最多!为
#&1
个&
含
#
粒种子的果实较少!为
*&
个&含
%
粒种子的果
实只有
$
个&仅有
#
个果实含
$
粒种子部分仅含
#
粒种子的果实有时还具有
#
个败育胚珠在居群
内!
#!
株卷叶小檗之间在果实内种子数目上存在显
著差异"
$
!
b!!+$0%
!
-
.
b##
!
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#
在卷叶小檗
!"#!
年宿存的
#*"
个果实中!单个
果实内种子数目为
#
"
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个!平均为
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个
各具
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个类型种子数目的果实在数量上差异十分显
著"
$
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#其中!含
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种子的果实最多!为
#!#
个&含
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粒种子的果实较
少!为
!%
个&仅有
(
个果实含
#
粒种子两独立样
本非参数检验显示!同一个卷叶小檗居群
!"#!
年产
生的
#*"
个果实!与
!"#%
年的
!$"
个果实相比较!
!"#!
年的果实中种子数目相对更多"
Z4//)T8-M)
/:
P
NW:.M
!
/
"
"+"#
#总的看来!在
!"#!
年与
!"#%
年成熟的卷叶小檗果实中!
&$>
以上的果实都
含有
!
粒种子!而分别含
#
粒或
%
粒种子的果实所
占比例都较低!且存在一定的年度变化"图
!
#
?+?
!
花和果实特征的变异系数
由图
%
可以看出!在取样分析的
#!
株卷叶小檗
中!个体内花被片数目的变异系数比较小!为
"
"
"+#"
!平均为
"+"*="+"%
个体内花被片长度的变
异系数为
"+%#
"
"+$!
!平均为
"+%(="+"$
&花被片
宽度的变异系数为
"+%%
"
"+$%
!平均为
"+%1=
"+"$
个体内果柄长度的变异系数为
"+#"
"
"+!0
!
平均为
"+#(="+"*
个体内果实长度的变异系数
为
"+"*
"
"+#"
!平均为
"+"&="+"!
&果实宽度的变
异系数为
"+"&
"
"+#$
!平均为
"+##="+"!
个体内
果实内种子数目的变异系数为
"+##
"
"+%(
!平均为
"+!*="+"1
根据图
%
!卷叶小檗的花被片长度与
宽度,果实内种子数目的变异系数都比较大!而果实
%!&
$
期
!!!!!!!!!!!
李新华!等$云南卷叶小檗"小檗科#花与果实特征的变异式样
图
!
!
卷叶小檗成熟果实中具不同种子数目的果实比例
@+!"#%
年成熟的
!$"
个果实&
d+!"#!
年成熟的
#*"
个果实
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I
+!
!
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@+!$"JL9-M.
R
LH;9<:;-/!"#%
&
d+#*"JL9-M.
R
LH;9<:;-/!"#!
图
%
!
卷叶小檗花和果实特征变异系数比较
EY+
花被片数目&
6Y+
花被片长度&
TY+
花被片宽度&
6]K+
果柄长度&
6]+
果实长度&
T]+
果实宽度&
KEY]+
果实内种子数目
]-
I
+%
!
GH3
R
4L-.H/HJM8:J5HS:L4/;JL9-M<84L4
(%)*+*T+T+K3-M8
EY+E93U:LHJ
R
:M45.
&
6Y+6:/
I
M8HJ
R
:M45.
&
TY+T-;M8HJ
R
:M45.
&
6]K+6:/
I
M8HJJL9-M.M45V.
&
6]+6:/
I
M8HJJL9-M.
&
T]+T-;M8HJJL9-M.
&
KEY]+K::;/93U:L.
R
:LJL9-M
的长度与宽度,花被片数目的变异系数都比较小
?+C
!
物种补充描述
卷叶小檗
%)(1)(-2()
3
*-"$#$ T+T+K3-M8-/EHM:.dHM+
F4L;+2;-/U+##
$
!!"
!
#0#0
&
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J-/G9LM-.e.dHM+
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!
#0!*
&
@8L:/;M-/fH9L/+6-//+
KH<+dHM+*&
$
$%
!
#0(#
&云南种子植物名录"上册#
#$#
!
#01$
&
G843U:L54-/:MG+Z+D9-/EHM:.dHM+
F4L;+2;-/U+$!
"
%
#$
*$&
!
#01*
&云南植物志
&
$
(%
!
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&中国植物志!
!0
$
#"$
!
!""#
&
]5HL4HJG8-/4
!
#0
$
&%$
!
"##+
常绿灌木!高达
"+&
"
!+*3
枝圆柱形&叶刺
常
%
叉!长
"+*
"
!+#<3
!淡黄色!具槽叶长圆状
椭圆形至长圆状披针形!长
#+*
"
$+*<3
!宽
$+*
"
##+"33
!先端急尖!具
#
刺尖头!基部渐狭!上面绿
色!背面中脉明显隆起!苍白色!两面侧脉和网脉不
显著!叶缘向背面反卷!每边常具
#
"
1
刺齿!少全
缘!有时因叶缘强烈反卷而刺齿不可见&叶柄长
#
"
!33
花常
!
"
#"
朵簇生!花柄长
"+*
"
!+"<3
!
平均为
#+!="+%<3
!粉红色至淡紫红色&花黄色!
有时外部
#
至
%
个花被片的先端或边缘带淡紫红
色&花被片
#%
"
#1
个!平均为
#*+%=#+"
个&花被片
长度为
"+&
"
*+(33
!平均为
!+0=#+#33
&花被
片宽度为
"+*
"
$+$33
!平均为
!+!="+033
&花
被片一般由外至内而逐渐增大!通常中部的
%
个花
被片最大"图版
#
!
#
#!内部
(
个花被片分别与雄蕊
对生!先端缺裂"图版
#
!#&雄蕊
(
个!药隔先端平
截或钝圆&雌蕊
#
个!子房上位!花柱不明显!柱头盘
状!胚珠
#
"
$
个!多为
!
个!无柄浆果长圆形,长
圆状椭圆形至倒卵状椭圆形!长
*+1
"
0+133
!平
均为
&+&="+033
!宽
!+1
"
*+133
!平均为
$+$
="+*33
!紫黑色!不被白粉!具短宿存花柱&果柄
紫红色!长
"+&
"
!+%<3
!平均为
#+$="+%<3
&种子
#
"
%
"
"
$
#个!多为
!
个花期
$
"
*
月!果期
##
月
"
#!
月
产于云南腾冲县生于海拔
#&""
"
!#""3
的向阳山坡灌丛,松林中及林缘
凭证标本$
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!
W:/
IP
9:8
"腾冲县#!
X9//4/
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IP
9:8
!
X9//4/
!
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"
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-#&香料考察队
1*)
!%#
!云南省腾冲县马站区保家乡!松林下!
#01*)"$)
#*
"
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-#&李新华
#%"*$
!
#%"*#!
!云南省腾冲县
马站乡保家村!林缘!
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"
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-#&李新华!
张立存
#%#!"&
!
#%#!"1
!云南省腾冲县马站乡保家
村!
"#%)#!)"#
"
E@N
-#
$
!
讨
!
论
K3-M8
"
#0#0
#发表卷叶小檗时!共引证了
$
份标
本!即
]HLL:.M0*$*
!
0$*&
!
&&1*
!
1&1!
其中!
]HL)
L:.M&&1*
被
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"
#0(#
#指定为后选模式标
本*#!$+上述
$
份标本都采自当时的云南腾越
"
W:/
I
)
P
9:8
#!即今云南省腾冲县在英国丘园植
物标本馆中!作者看到
]HLL:.M0$*&
号标本上记载
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
的产 地为 .
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I
)V4-O45:
P
!
/HLM8HJW:/
I
)
P
9:8
/由此认为!本文对卷叶小檗进行居群取样
分析的地点!即腾冲县马站乡!可能就是该种的模式
标本产地
K3-M8
"
#0#0
#发表卷叶小檗时!并未说明
其花期和果期虽然(云南植物志),(中国植物志),
(
]5HL4HJG8-/4
)等主要分类学文献皆记载卷叶小
檗花果期为
$
"
(
月*#)!!$)(+!但是!野外调查表明!该
种花期为
$
"
*
月!果熟期为
##
"
#!
月!一些成熟果
实甚至可以在枝头上宿存至次年
*
月由于卷叶小
檗的幼果为比较醒目的粉红色"图版
#
!
%
#!如果仅
根据植物标本上的野外采集记录!则其幼果期与果
熟期的颜色特征容易混淆
小檗属植物的花被通常由
*
轮或
(
轮,每轮各
%
个花被片组成*&+迄今为止!尚未见到有关中国
小檗属种类花被片数目变异的定量研究*!!*)(+在南
美洲智利及其邻近阿根廷南部地区的小檗属
!"
种
植物中!花被片数目为
#"
"
!#
个!其中
#!
种植物的
花都存在
#$
个花被片的情况*&+这种情况也存在
于卷叶小檗中卷叶小檗的花被片数目存在
#%
"
#1
个的连续变异式样!既有属于
%
基数的
#*
个和
#1
个花被片!又有非
%
基数的
#%
,
#$
,
#(
和
#&
个花
被片其中!具有
#*
个花被片的花最多!分别出现
在
##
株植物的
%$
朵花中!占个体总数的
0#+(&>
!
占花总数的
($+#*>
这种情况表明!卷叶小檗的
花被片数目主要为
%
基数!尤其是内部分别与雄蕊
对生,基部各具
!
个腺体的
(
个花被片最为典型
花被片数目特征不仅在个体内变异系数比较小"图
%
#!而且在个体之间也无显著差异这种情况说明
花被片数目可能是比较稳定的性状特征然而!花
被片大小不仅在个体内变异系数比较大"图
%
#!而
且在个体之间也存在显著差异这种情况表明花被
片的大小变异范围大!可能是相对不稳定的性状特
征有关研究显示!花被片大小可能容易受到个体
发育及生长环境的影响!变异范围比较大*1+卷叶
小檗内轮花被片或花瓣先端缺裂"图版
#
!#!与其
原始文献对模式标本的描述一致!而(中国植物志)小
檗属等关于其花瓣先端全缘的描述可能有误*!!(+
卷叶小檗个体内果实大小的变异系数比较小!
可能是比较稳定的性状特征&而果柄长度及果实内
种子数目的变异系数都比较大"图
%
#卷叶小檗个
体之间在果柄长度上存在的显著差异!可能因为受
到个体发育及生长环境的影响!变异范围比较大
在世界小檗属中!卷叶小檗所属的
T45-<8-4/4:
组
植物子房内胚珠数目变异范围很大!为
#
"
#!
个!甚
至达到
#*
个*#!0+虽然国内外有关卷叶小檗的主要
分类学文献皆记载子房内胚珠
!
个*!!$)(+!但是!野外
居群取样分析显示!卷叶小檗果实内种子数目为
#
"
$
个!并且在个体内,个体之间,甚至不同年份成
熟的果实之间!果实内种子数目都存在一定的差异
不过大多数卷叶小檗果实都含有
!
粒种子"图
!
#
相关研究表明!在中国东部地区!安徽小檗"
!,*012
3"%"0&%&
#果实内种子数目变异范围很小!仅为
#
"
!
个*#"+&尽管黄芦木"
!,*45#"0&%&
#果实内种子数目
变异范围较大!为
#
"
*
个!但是
0">
以上的果实都
只含有
#
个或
!
个种子*##+因此!在小檗属分类学
研究中!要重视果实内种子数目这一重要性状特征!
也要考虑取样果实的数量!以及具不同种子数目的
果实类型所占的比例此外!果实内种子数目的变
异特点也可以为探讨小檗属种间关系提供重要
参考*#)!!1+
致谢!
aNE
"
a
及
K4L42;S4L;.
女士在查阅小檗属标本时提供支持与帮助#作者谨致谢忱$
参考文献!
*
#
+
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!
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中国植物志"第
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北京$科学出版社!
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*"!#$+
*
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图版
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卷叶小檗的形态特征
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朵小花花被片组成的变异式样&
!+
顶端缺裂,基部具
!
个腺体的内部花被片&
%+
枝条具边缘反卷的叶片,花和幼果&
$+
枝条具紫黑色成
熟果实和叶片&
*+#"
个成熟果实的横切面!示种子数目的变异式样
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