全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$全小龙"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事草地生态与环境保护研究
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通信作者$乔有明!教授!主要从事高寒草甸土壤及植物碳氮方面的研究
6)78.9
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高寒草甸植物碳氮组成及其稳定同位素特征
全小龙!乔有明"!段中华!梁海东
"青海大学 生态环境工程学院!西宁
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#
摘
!
要$采用稳定同位素质谱仪
2/>
@
A.7B#""
!对采自黄河源区典型高寒草甸和人工改良草地的主要植物进行了碳(
氮组成及其稳定同位素丰富度测定!判断植物光合类型!探讨稳定碳氮同位素丰富度对草地植被演替的响应结
果表明$"
#
#研究区
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种主要植物碳元素含量在
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"
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之间!氮元素含量介于
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值介于
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#
#
未退化草甸"
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#
#
轻度退化草甸"
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#
#
严重退化草甸"
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#!氮元素含量顺序
为未退化草甸"
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#
#
人工草地"
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#
#
轻度退化草甸"
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#
#
严重退化草甸"
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#!表明草甸退化会
引起植物碳氮含量的降低"
%
#未退化草甸(人工草地(轻度退化草甸和严重退化草甸的
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值依次为
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和
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值依次为
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和
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研究认为!黄河源区高寒
草甸和人工改良草地的
$&
种主要植物均属
D
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植物!没有发现
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和景天酸代谢"
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#植物!低的年均气温可能是
制约该区
D
*
植物分布的主要因素&植物
#
#%
D
值随草地退化程度加剧而逐渐降低!但
#
#$
F
值的变化无规律性趋势
关键词$高寒草甸&稳定同位素&碳氮成分&黄河源区
中图分类号$
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文献标志码$
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碳"
D
#(氮"
F
#是植物必需的养分元素!在植物各
项生命活动中发挥着重要作用!植物碳(氮也是土壤
有机碳的主要来源!两者在生态系统中的储量(循环
与草甸生态系统功能!以及系统的维持(发展和稳定
有着密不可分的关系)#)!*因此!维护生态系统中碳
氮平衡对于整个高原生态环境具有十分重要的作用
黄河源区高寒草甸是青藏高原的典型植被类型
之一!在人类活动直接影响或同气候环境协同作用
影响下!用于冬春草场的高寒草甸发生了显著的逆
行演替!种类组成和群落结的变化以及伴随的土地
退化造成植物和土壤碳(氮流失!植物碳的变化进一
步影响了土壤有机碳储量由于这一地区植被组成
和土壤有机碳的空间变异大!不同学者对同一问题
的研究常常因为地点的差异会得到不一致的结果!
而且以往的研究绝大多数采用的是传统的生态学和
土壤学方法长期以来!利用
#
#%
D
值与
#
#$
F
值重
建古气候(古环境和古生态过程!
3>XBAW/>0
等)%*通
过分析树轮不同组分的
#
#%
D
值!发现其木质素和纤
维素中
#
#%
D
的高低变化同生长季的降水!温度和湿
度等综合因素的变化相关!可作为过去气候的测定
指标沈亚婷等)**对云南省曲靖地区发生植被演替
的山地研究显示!
#
#%
D
在
D
%
植被的短期演替过程
中具有很好的辨识力近年来!利用植物稳定同位
素技术研究植物光合型及养分(水分利用等受到了
极大的重视!在生态学领域得到了广泛的应用)$)+*
但是国内植物稳定同位素研究起步较晚!且集中在
森林和农田生态系统中!而对占陆地总面积约
#
%
%
的草原生态系统研究较少)&)5*特别是缺乏对不同
植物碳(氮含量以及稳定氮同位素的研究因此利
用稳定同位素的原位标记特性及其可以在长时间跨
度和大空间范围检测的优势!分析高寒草甸植物碳
氮组成和稳定同位素特征对研究植被演替和土壤有
机碳有潜在的意义
本研究以黄河源区典型高寒草甸为例!对区内
主要植物(退化草甸"未退化(轻度退化和严重退化#
以及人工改良高寒草地进行碳(氮组成及其稳定同
位素特征进行分析!判断植物光合类型!探讨稳定碳
氮同位素丰富度对草地植被演替的响应及预判草地
的退化趋势
#
!
研究区概况
黄河源区处于青藏高原腹地!介于
%%[!+"
%$[
##\F
!
5&[""
#""[#%\6
之间!海拔介于
%+%"
"
*%+$7
气候寒冷!年平均温度
(*]
!年平均降
水
%"577
!年日照时数
!*""
"
!&""Q
!太阳总辐
射量达
$""H^
%
7
!
)
#")##
*
植被类型以高山嵩草草
甸为主!土壤类型为高山草甸土!根据马玉寿等)#!*
对该地区退化高寒草地的等级划分!并结合张金
屯)#%*对草地退化程度的划分标准确定样地类型
未退化草甸海拔
*"*&
"
*"+!7
!平均
*""7
!以
莎草科(禾本科为绝对优势物种!杂草较少(物种分
布均匀!总盖度达
5"C
以上!基本无秃斑地&轻度退
化草甸海拔
%5$#
"
*"*+7
!平均
%55#7
!以禾草
为优势种!嵩草属植物较多!呈密丛状!物种分布不
均匀!总盖度达
&"C
"
5"C
!草地秃斑地占
#$C
"
!"C
&严重退化草甸海拔
%+*#
"
*"+"7
!平均
%
5$#7
!以阔叶杂类草为主!禾草为次!豆科(菊科和
莎草科植物偶见!毒草比例相对较大!总盖度为在
&"C
以下!秃斑地面积占
%"C
"
$"C
左右&人工草
地海拔
%+%
"
*#"*7
!平均
%5!&7
!以垂穗披碱
草"
!"
#
$%&%()&
#为主!混播有中华羊茅"
*+&(%,)
&-+&-&
#和冷地早熟禾"
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#
$/
1
2-")
!少量的杂
类草!无秃斑地
!
!
样品采集及分析
$&
种主要植物样品采自于
!"#!
年和
!"#%
年
植物生长茂盛季节"
+
"
&
月#!所采植物样品均为正
在生长的植物!每一种植物样品均由
"
&
株不同的
个体混合而成退化草甸及人工改良草地样品采于
!"#%
年
&
月初!采样涉及青海省果洛藏族自治州玛
沁县大武镇(格多牧委会和达日县窝赛乡在样点
内随机选取
#7_#7
样方进行采样!将框内地上
植物"不含根系#全部剪下装袋作为一个样品!共
%!
个样点!其中包括未退化草甸"植被盖度
$
5"C
#
$
个!轻度退化草甸"
&"C
%
植被盖度
&
5"C
#
$
个!严
重退化草甸"植被盖度
&
&"C
!包括中度退化和重度
退化草甸#
%
个!人工改良草地
5
个实验室内将
样品洗净!
+"]
恒温箱中烘干
*&Q
至恒重!再粉碎
#$#
&
期 全小龙!等$高寒草甸植物碳氮组成及其稳定同位素特征
过
#""
目筛筛制成供试样品
样品测定在中国农业科学院农业环境与可持续
发展研究所农业环境稳定同位素实验室完成通过
自动进样器进入元素分析仪"
V8A.> N`3M=;XB
!德
国
69B7B0W8A
公司#经燃烧与还原转化为纯净的
DM
!
和
F
!
气体!
DM
!
再经过稀释器稀释!最后进入
稳定同位素质谱仪"
2/>`A.7B#""
!英国
2/>
@
A.7B
公
司#进行检测每个样品重复测定
%
次运用
6<=B9
!"#"
进行数据分析和制图
%
!
结果与分析
<,=
!
高寒草甸主要植物碳氮组成及其稳定同位素
特征
<,=,=
!
高寒草甸主要植物碳氮组成
!
由表
#
可知!
本研究中采集的
$&
种高寒草甸主要植物分属于
!!
科(
*!
属其中菊科植物最多为
#%
种!莎草科和禾
本科各有
种!龙胆科(唇形科(毛茛科和蔷薇科均
为
*
种!玄参科
%
种!豆科
!
种!其余科属均为
#
种
植物
本区植物碳元素含量在
!&,*C
"
$#,$$C
变
化"表
#
#!平均值为
*%,#!C
!其中唇形科密花香薷
"
!"&2/"(3-)4+&)
#含量最低!而同为唇形科的黄花
粘毛鼠尾草"
5)"6-)0/7/0/8&9--
#含量最高!且超过
!
%
%
的植物集中于
*"C
"
$"C
&氮元素含量介于
",&5C
"
*,"*C
!平均值为
!,"*C
!其中禾本科垂
穗披碱草"
!"
#
$%&%()&
#含量最低!而胡颓子科西
藏沙棘"
:-
11
/
1
2)+(2-7+())
#含量最高!有
%+
种
植物氮含量处于
#,$C
"
!,$C
表
=
!
植物碳氮元素组成
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!
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L
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种名
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a
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基本特征
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碳含量
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氮含量
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C
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=Q8A8=WBA
碳含量
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%
C
氮含量
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%
C
密花香薷
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G !&,* !,*$
准噶尔鸢尾
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<
)0-,) H
!
` %,5+ #,+!
西藏沙棘
:-
11
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1
2)+(2-7+()) O
!
`
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矮生忍冬
=/-,+0)$-%() O
!
` *$,$ !,#!
露蕊乌头
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<#
$)40%$ O
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G %*,$+ !,
高山绣线菊
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1
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大籽蒿
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黑褐苔草
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海乳草
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羌活
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铁棒锤
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肉果草
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金露梅
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拉拉藤
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圆萼刺参
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弯管马先蒿
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阿尔泰狗娃花
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西伯利亚蓼
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柔软紫菀
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线叶龙胆
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密花翠雀
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美丽风毛菊
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条叶垂头菊
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黄花棘豆
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矮火绒草
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青藏苔草
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青海风毛菊
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臭蒿
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双柱头草
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微孔草
E-,0/%")&-99-$+&-& O
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黄帚橐吾
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鹅绒委陵菜
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梭罗草
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白苞筋骨草
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紫花针茅
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夏河紫菀
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乳白香青
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黄花粘毛鼠尾草
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麦宾草
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中华羊茅
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垂穗披碱草
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注$
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(
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分别表示一年生(多年生(双子叶植物(单子叶植物和灌丛
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
<,=,>
!
高寒草甸主要植物稳定同位素特征
!
表
!
显示!本区内植物测定植物的稳定碳同位素比值变
化范 围 介 于
(!5,$"E
"
(!*,5E
!平 均 为
(!,5&E
稳定氮同位素比值介于
(*,$+E
"
&,%!E
!平均值为
",*+E
有
&"C
的植物
#
#$
F
值
集中于
(#,&#E
"
!,&5E
<,>
!
不同退化高寒草甸植物碳氮组成及其稳定同
位素特征
<,>,=
!
不同退化高寒草甸植物碳氮组成
!
由表
%
可以看出!本区未退化(轻度退化(严重退化草甸和
人工草地的
D
元素平均含量依次为
*%,#&C
(
*!,#&C
(
%5,&C
和
*$,$*C
!
F
元素平均含量依次
为
!,%"C
(
!,#%C
(
!,#"C
和
!,!&C
"表
%
#未退
化草甸和人工草甸碳氮含量相对偏高!而严重退化
草甸碳氮含量在
*
种类型中均最低植物碳氮含量
受草地退化程度影响!而当人工修复后植物碳氮含
量有所增加
<,>,>
!
不同退化高寒草甸植物稳定碳氮同位素特
征
!
由表
%
可知!不同退化高寒草甸
#
#%
D
值主要集
中在
(!+,""E
至
(!,""E
间!且严重退化草甸中
#
#%
D
值最低!其次为轻度退化草甸与人工改良草地
较为相近!而未退化草甸
#
#%
D
值处于最高水平表
明植物
#
#%
D
值随草地退化程度加剧而逐渐降低
表
%
表明!不同退化高寒草甸植物
#
#$
F
值主要
集中在
(#,""E
"
#,""E
#
#$
F
值大小顺序依次
为轻度退化草甸"
!,+E
#
#
人工草地"
,%!E
#
#
严
重退化草甸"
,!E
#
#
未退化草甸"
(",%E
#表
明
#
#$
F
值没有随草地退化程度加剧而逐渐降低的
表
>
!
植物稳定碳氮同位素组成
48X9B!
!
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#
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F
%
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密花香薷
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准噶尔鸢尾
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西藏沙棘
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1
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矮生忍冬
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露蕊乌头
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高山绣线菊
5
1
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1
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大籽蒿
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黑褐苔草
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A
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甘肃棘豆
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#
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独一味
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海乳草
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羌活
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铁棒锤
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1
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甘青大戟
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肉果草
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圆萼刺参
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马尿泡
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弯管马先蒿
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西伯利亚蓼
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柔软紫菀
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山生柳
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线叶龙胆
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密花翠雀
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美丽风毛菊
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二裂委陵菜
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条叶垂头菊
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黄花棘豆
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青藏苔草
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青海风毛菊
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臭蒿
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双柱头草
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微孔草
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黄帚橐吾
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铁杆蒿
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冷地早熟禾
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冷蒿
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西藏嵩草
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鹅绒委陵菜
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梭罗草
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白苞筋骨草
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麻花艽
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瓣蕊唐松草
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夏河紫菀
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小嵩草
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湿生扁蕾
C+(-)/
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1
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中华羊茅
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垂穗披碱草
!"
#
$%&%()& (!,5* (",$!
%$#
&
期 全小龙!等$高寒草甸植物碳氮组成及其稳定同位素特征
表
<
!
不同退化高寒草甸及人工草地植物碳氮组成及稳定碳氮同位素
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类型
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含量
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%
C
F
含量
F=>0WB0W/
%
C
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D
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E
#
#$
F
%
E
未退化草甸
F>0)TB
L
A8TBT7B8T>Y *%,#&c",&5 !,%"c",#* (!$,%c",%& (",%c",%#
轻度退化草甸
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L
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L
A8TBT7B8T>Y *!,#&c#,!$ !,#%c",#+ (!,+c",!# !,+c",$
严重退化草甸
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L
A8TBT7B8T>Y %5,&c!,% !,#"c",!# (!+,5#c#,!! ",!c",55
人工改良草地
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8/W;AB *$,$*c#,*5 !,!&c",!& (!,$+c",%5 ",%!c",+%
图
#
!
不同退化程度草甸
#
#%
D
和
#
#$
F
关系
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#
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#
#$
F.0
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@
8/W;AB
变化趋势不同退化高寒草甸
#
#%
D
与
#
#$
F
的含量
关系分布如图
#
所示
*
!
讨
!
论
不同植物随着海拔和个体的差异而碳氮含量不
同)#*)#$*李英年等)#*测定了祁连山冷龙岭南坡
##
种移地植物的碳(氮含量!其中麻花艽(美丽风毛菊(
垂穗披碱草(鹅绒萎陵菜(肉果草(金露梅和矮嵩草
为本次涉及植物相较而言本区内垂穗披碱草碳含
量和肉果草氮含量较之偏高!金露梅碳含量相对接
近!除此之外碳氮含量均低于祁连山冷龙岭植物
一般认为!随着海拔的提升!植物叶片氮含量增加!
碳含量降低而本研究测定了整个地上植物的碳氮
含量!这可能是造成碳氮含量存在差异的主要原因
e80
L
等)#+*比较了混播(单播(自然恢复(轻度
及重度退化草甸植物的碳氮浓度!认为不同管理措
施下禾草类(杂类草和莎草类植物的碳浓度没有显
著差异!数据的总趋势是未退化草甸"或轻度退化草
甸#植物碳浓度高于其他处理!而氮浓度有显著不
同!退化草甸植物的氮浓度最高王启基等)#&*对高
山嵩草草甸轻度退化草甸和重度退化草甸植物的碳
氮浓度表明!重度退化草甸的植物碳浓度低于轻度
退化草甸的!而两者的全氮浓度没有显著差别本
结果显示!人工草地植物碳(氮浓度均较高未退化
草甸或轻度退化草甸植物碳浓度有高于重度退化草
甸的趋势!即草地退化引起养分供应或植物种类的
变化!进而引起植物碳浓度的降低!本研究结果与前
人研究结果类似
根据
a=Q0
?
TBA
等)#5*和
PQ;
等)!"*统计显示全球
D
%
植物的
#
#%
D
值分布在
(%*,""E
"
(!!,""E
!平
均值
(!+,""E
&
D
*
植物为
(#$,""E
"
(+,""E
!
平均值为
(#!,""E
而本区内植物介于
(!5,$"E
"
(!*,5E
!可以判断植物均属于
D
%
植物!而未发
现任何
D
*
植物
4.B/ZB0
等)!#*认为海拔高于
%"""
7
就没有
D
*
植物分布王国安)!!*对甘肃省肃南县
"海拔
#
!+""7
#的考察发现该地年均温度低于
%]
!在草地中根本没有
D
*
植物但旺罗等)!%*在青
藏高原低纬度干旱地区发现了藜科
!
种和禾本科
种
D
*
植物!认为
D
*
植物可出现在海拔
*"""7
以
上!甚至可达
*$!"7
李明财等)!**发布的青海高
原高寒地区
D
*
植物名录指出青海高原高寒地区有
5
科
%!
属!共
$!
种
D
*
植物由此可见青藏高原是
存在
D
*
植物的!但本研究中未涉及上述
$!
种植物!
也未能发现新
D
*
植物!可以确定本研究区不适宜
D
*
植物与本研究相比!旺罗等研究区纬度较低!
李明财等研究区海拔偏低因此认为温度可能是制
约本区
D
*
植物分布的关键因素
李嘉竹等)!$*对贡嘎山的研究结果表明!
#
#%
D
值
随海拔高度的增加而变重!每千米变化幅度为
#,%E
本研究取样地海拔
%+%
"
*#"*7
!海拔差
约
*""7
!但采样地区均属于典型的高寒草甸分布
区!不同样地的土壤类型(降雨量!甚至地形地貌比
较相似!所以差异不大!对结果的影响较小未退化
草甸"
(!$,%E
#同
fgA0BA
等)!*在全球一些高海
拔地区"
!$""
"
$""7
#调查的草本植物叶片
#
#%
D
值"平均值为
(!$,$E
#结果相似!而
fgA0BA
的调
查区植被属于原始未退化草甸!因此!该
#
#%
D
值可
作 为 未 退 化 草 甸 的 参 考 轻 度 退 化 草 甸
"
(!,+E
#和陈拓等)!+*在青藏高原北部调查植物
叶片
#
#%
D
值结果"平均值
(!,&5E
#较为接近!而
陈拓等正是对处于退化时期的草地进行调查分析
#
#%
D
值的递减变化同草地退化程度是一致的!草地
*$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
退化植物数量减少!光合量降低!
#
#%
D
值偏低
大气中的
F
!
其
#
#$
F
值接近
"
!而土壤中
#
#$
F
值在
(E
"
#E
)
!&
*
因此!主要从土壤中吸收氮
素的植物其
#
#$
F
丰富度应高于通过固氮作用从大
气中获得氮素的植物未退化草甸植物种类多!植
物吸收的氮素主要来源于生物固氮!因此
#
#$
F
值较
低轻度退化草甸
#
#$
F
值偏高!可能是植物吸取了
深层土壤中的氮素)!5*人工草地是对严重退化草
甸的改良!因而严重退化草甸和人工草地
#
#$
F
平均
值相对接近!这与土壤类型以及土壤中的微生物活
动是密不可分的
H8AW.0B9.
等)%"*对来自欧美一些地区的植物平
均
#
#$
F
组成与温度关系的调查和刘晓宏等)%#*对东
非裂谷带植物
#
#$
F
组成与环境的关系研究都报道
了植物
#
#$
F
值随温度增加而变大的现象本研究
的
%
个采样地点间温度没有明显的差异!温度不可
能是造成本研究所涉及植物的
#
#$
F
差异的主要因
素!不同植物种之间
#
#$
F
的差异所反映出来的是种
的特性!表明不同植物对含
#
#$
F
氮素的固定和吸收
能力是有差异的
参考文献!
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