全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#
作者简介$吕海英"
#1&(
#!男!博士研究生!讲师!主要从事植物生态研究
2)34.5
$
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8
9
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"
通信作者$王孝安!男!教授!博士生导师!主要从事植物种群生态学和植物群落生态学研究工作
2)34.5
$
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94
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珍稀植物银砂槐中国分布区的
种群结构与动态分析
吕海英#!!王孝安#"!李
!
进!!党千峰!
"
#
陕西师范大学 生命科学学院!西安
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!
新疆师范大学 生命科学学院!乌鲁木齐
(%""*$
#
摘
!
要$通过对中国唯一银砂槐"
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*
#+),"
#分布区(((新疆伊犁河谷地塔克尔莫乎尔沙漠狭窄区域
的样地调查和数据统计分析!绘制了银砂槐自然种群的径级结构图!编制了种群的特定时间生命表!分析了存活曲
线)死亡率曲线和寿命期望等重要参数!并运用时间序列模型预测种群数量动态结果表明$"
#
#研究区内银砂槐
种群结构中小径级个体较多!即
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径级占
&"+$A
!
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径级占
!&+,!A
!
#(
径级仅占
#+1(A
!种群整体
结构属于增长型!但
"
径级个体数少于
)
径级!种群的自然更新相对较差"
!
#静态生命表分析结果表明!随着径
级的增加银砂槐种群死亡率大致为上升趋势!且种群内基径超过
%+*:3
"

径级#的银砂槐数量迅速下降!即研究
区内银砂槐基径越接近

径级就越接近其生理寿命"
%
#研究区内银砂槐的存活曲线基本接近
B??6?
8$
型!但
"
径级存活数低于
)
径级!
)
径级后存活数量迅速下降!说明该种群幼苗补充量较少!自然更新受阻"
$
#时间序列
分析表明!随着时间推移!种群未来会呈现老龄个体增加的趋势研究认为!新疆伊犁河谷地的银砂槐种群的生长
发育主要受限于其自身的生物学特性和种内竞争!其种群的长期稳定维持较为困难!现有植株及生境斑块的妥善
保护和适当的人工辅助措施是该区银砂槐种群恢复的关键
关键词$银砂槐&种群结构&静态生命表&存活曲线&时间序列预测
中图分类号$
C1$(+#%
文献标志码$
D
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植物种群结构是种群内不同大小和年龄个体数
量的分布状况!反映种群不同龄级个体的分布情况)
立地条件及其与环境之间的相互关系+#)%,生命表
和存活曲线是研究种群结构及动态变化的重要工
具+$)*,!它能直观展现种群各龄级的实际生存个体
数)死亡数及存活趋势+,)(,时间序列分析能有效地
预测同龄级种群未来变化的波动状态+%!1,因此!
通过植物种群结构)生命表)存活曲线和时间序列预
测模型分析植物自然种群结构及动态!不仅可以反
映种群的数量动态及其发展趋势+#",!还可以展现种
群生物学特性对环境条件的适应结果!对于濒危植
物的保护和管理具有重要意义
银砂槐"
!""#$%&$#&()
*
#+),"
#为豆科银砂
槐属沙生落叶灌木该属植物全世界有
(
种!中国
只有
#
种!即银砂槐+##,仅分布于中国新疆伊犁河
谷地霍城县的塔克尔莫乎尔沙漠狭窄区域的半固定
和固定沙丘及平沙地上!被列为国家
!
级保护植物!
是优良的防风固沙植物+#!,由于珍稀植物银砂槐
生活在干旱半干旱的沙漠地区!气候条件频频变迁!
生态环境脆弱!加之分布区缺乏保护!经常放牧)樵
采和耕作!致使其自然分布数量日趋减少因此!无
论是从基因)物种)生态多样性考虑!还是从不断恶
化的生态环境而言!都迫切需要对其进行深入研究
和有效保护目前!对银砂槐的群落研究多集中在
群落类型研究+#%,和群落内主要种群的分布格局及
主要植物种间关系研究+#$)#*,!而对银砂槐种群的结
构和动态了解和研究几乎是空白本研究以银砂槐
集中分布的新疆伊犁河谷塔克尔莫乎尔沙漠为对
象!通过野外样地调查和统计分析!以期揭示银砂槐
的自然种群的结构特征!分析现有种群的状态!探讨
种群结构与受干扰情况及其种群动态与内在的生活
史特征和外在的干扰状况之间的相互关系!进而阐
释其种群更新与维持的机制!为银砂槐的科学保护
和恢复提供理论依据
#
!
研究区域概况
所观测的银砂槐自然分布种群位于新疆伊犁河
谷塔克尔莫乎尔沙漠!地处
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#
$$["1\""]
!
2("[!&\""]
#
("[*#\!(]
该区域多由抛物线状沙丘
组成!高度多在
%
#
(3
!多为固定)半固定沙丘&具
有大陆性温带荒漠气候特点!冬冷夏热!夏季干燥!
年降水相对较少!昼夜温差大+#%)#*,研究区域的年
平均气温为
1+1^
!极端最高气温
$"+!^
!极端最
低气温
%#+%^
!年大于
#"^
活动积温
%,$,^
!
无霜期为
#1!@
!年平均降水量为
!*$+133
)平均
蒸发量为
#*#"33
)平均相对湿度为
,$A
)日照时
数
!1&(7
!年平均大风日数
#%@
!最大风速超过
!$+$3
-
/
#
&气象资料来源于新疆维吾尔自治区气
象中心!观测点为新疆霍城县气象站!该站点距离塔
克尔莫乎尔沙漠银砂槐集中分布区约
#"X3

银砂槐种群在固定和半固定沙丘上生长良好!
总盖度可达
#*A
#
*"A
!经常与密刺沙拐枣"
/0++)-
1
#&,"0
2
3
4
++,"
#)无叶沙拐枣"
/0++)
1
#&,"$%&-
5,"
#)梭梭"
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4
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#)心叶驼绒
黎"
/%08#)$%5%9%5"0&&)0&0
#)疏叶骆驼刺"
!+-
30
1
)5
2
05)
*
#+)0
#等形成复合分布格局!常见的伴
生植物种类有扁果木蓼"
!80
2
307)5%
2
+):080
#)铃
铛刺"
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#)柽柳"
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西
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北
!
植
!
物
!
学
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报
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卷
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2
#)芦苇"
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1
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#)羽毛三芒草
"
!)58)$0
2
%&&080
#)细叶鸢尾"
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*
#+)0
#)对
节刺"
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#)沙蓬"
!
1
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2
3
4
++,"
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#)角果藜"
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2
,50%&0),5
#等灌
木和草本植物+#%)#*,
!
!
研究方法
@+A
!
样地调查
!"#!
年
&
月通过野外实地充分踏查!在银砂槐
集中分布区域内!选取具有代表性的地段设置
%
条
平行样线"相互间隔
#""3
#!每条样线长
#"""3

在每条样线上每隔
*"3
取一个
*"3_*"3
的样
方!总共取了
%"
个样方记录样方内银砂槐的基
径)高度和冠幅!并记录坐标并通过走访当地林业
部门及群众了解银砂槐的利用和分布历史
@+@
!
种群结构特征分析
@+@+A
!
径级的划分
!
采用径级大小代替年龄分析
种群的结构特征+#,)#1,!结合调查实际情况!以银砂槐
基径"
B
#作为划分标准!将基径在
"+*:3
以下的定
为
"
级!其后以
"+*:3
为步长增加一级!即
"+*:3
#
B
$
#+":3
!作为
)
级!依次类推总共将银砂槐
种群的年龄结构划分为了
#"
个径级"表
!
#!分别为
"
"
B
$
"+*:3
#)
)
"
+*
#
B
$
#+":3
#)
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#
B
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#+*:3
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B
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B
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B
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B
$
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#)
,
"
$+"
#
B
$
$+*:3
#)
(
"
B
%
$+*:3
#统计各径级株数并分析其组成特点
@+@+@
!
结构特征分析
!
按径级标准分别统计株数
以径级为横坐标!个体数为纵坐标!分别绘制银砂槐
种群径级结构图!采用陈晓德+!",的量化方法对种群
动态进行定量描述!参考
E?4X
+
!#
,的划分理论确定
种群结构类型具体计算方法$
@
&
`
A
&
A
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"
A
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!
A
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)
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B#
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A
&
-
&
B#
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"
A
&
-
@
&
#
式中!
@
&
表示种群从
&
到
&a#
级的个体数量变化
动态指数&
@
2
)
表示整个种群结构的数量变化动态指
数&
A
&
和
A
&a#
分别表示第
&
与第
&a#
径级种群个
体数!当考虑外部干扰时$
@
2
)
`
&
B#
&#
"
A
&
-
@
&
#
C
-
3.0
"
A
#
!
A
!
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A
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A
B
#-
&
B#
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A
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#
C
-
3.0
"
A
#
!
A
!
!
A
%
!.!
A
B
#
式中!
C
为种群径级数量!
@
2
)
与
@
&
取正)负)零值的
意义分别反映种群或相邻径级个体数量的增长)衰
退)稳定的动态关系
<
为种群对外界干扰所承担
的风险概率!只有当
<
的值为最大时才对种群动态
@
2
)
构成最大的影响
@+@+B
!
静态生命表及其存活曲线
!
综合各个样方
调查数据!按照静态生命表编制方法+!!)!%,编制塔克
尔莫乎尔沙漠西部地区银砂槐种群静态生命表"表
#
#!用于种群结构分析
7
表示径级!以代替龄级&
0
7
表示
7
径级内出现的个体数&
0
"
表示
"
径级个体
数&
+
7
表示存活数标准化!
+
7
0`
7
%
0
"
_#"""
&
$
7
表
示
7
径级到
7a#
径级间隔期内标准化死亡数!
$
7
+`
7
+
7a#
&
?7
表示
7
径级到
7a#
径级间隔期内死
亡率!
?7
$`
7
%
+
7
&
D
7
为从
7
径级到
7a#
径级间隔
期内还存活的个体数!
D
7
`
"
+
7
a+
7a#
#%
!
&
;
7
为从
7
径级到超过
7
径级的存活个体总数!
;
7
`
&
D
7
&
%
7
为进入
7
径级个体的寿命期望值!
%
7
`;
7
%
+
7
&
50+
7
为标准化存活数的自然对数值!
C
7
为各径级组的致
死力"损失度#!
C
7
5`0+
7
50+
7a#
以径级为横坐
标!对生命表中标准化存活数
+
7
栏作图!绘制银砂
槐种群存活曲线
@+@+C
!
种群数量动态的时间序列预测模型
!
参照
肖宜安等+!$,的方法!选用一次移动平均法对银砂槐
的种群径级结构进行模拟和预测本研究分别对未
来
!4
)
$4
)
,4
和
(4
银砂槐种群数量进行时间序列
预测
%
!
结果与分析
B+A
!
种群分布特征
从银砂槐种群结构图"以径级代替龄级#"图
#
#
可以看出!银砂槐种群基本属于增长型种群经统
计!塔克尔莫乎尔沙漠银砂槐的种群结构中小径级
个体较多!同时存在一定数量的大径级个体即
"
#$
径级个体占比重较大!达到
&"+$A
!
%#&
径
级占
!&+,!A
!
#(
径级仅占
#+1(A
样地银砂
槐种群
"
径级个体数少于
)
径级!一定程度上说明
该种群自然更新情况相对较差!小径级个体的补充
较少但从整体上看!银砂槐基本属于增长型种群
依据种群动态量化方法!对银砂槐种群相邻径
级间个体数量的变化动态进行分析!结果"表
#
#显
示!在第
L
和第
,
径级种群动态指数"
@
#值为负!但
整个银砂槐种群结构数量变化动态指数
@
2
)
`
1&#
#
期
!!!!!!!!!!!
吕海英!等$珍稀植物银砂槐中国分布区的种群结构与动态分析
!%+%A
!大于
"
&在考虑种群受未来外部环境干扰
时!整个种群径级结构动态指数
@
2
)
E "`+"&A
!大于
"
!表明种群呈增长型!这与径级结构分析结果相吻
合&但是随机干扰风险极大值即种群结构对随机干
扰的敏感性指数
< "`+""%
!表明银砂槐种群对外界
干扰较为敏感
B+@
!
静态生命表
从表
!
和图
!
可以看出!银砂槐种群从幼苗生
长到树木死亡大体可分为
%
个阶段$幼树阶段"径级
为
"#$
级#)成树阶段"径级为
%#&
级#)老树阶
段"径级为
#(
级#
"
径级个体由于资源需求量
小!死亡率最低"
?7
`#+"$
#!随径级的增加银砂槐
图
#
!
银砂槐种群的径级结构分布
B+
基径&
"
+B
$
"+*:3
&
)
+"+*
#
B
$
#+":3
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$
+#+"
#
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种群死亡率大致为上升趋势!说明以银砂槐为优势
种群落中银砂槐种群的生长发育主要受限于其自身
的生物学特性和种内竞争基径超过
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的银
砂槐数量迅速下降!这在一定程度上说明!样地内银
砂槐种群基径越接近第

径级!就表示越接近其生
理寿命
B+B
!
种群存活曲线分析
由图
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可见!银砂槐种群的存活曲线趋近于
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型+!*,银砂槐种群
"
径级存活数低于
)
径级!说明该种群幼苗补充量较少!自然更新受阻
)
径级后存活数量迅速下降!至老龄期死亡率达到
最大
B+C
!
种群的时间序列预测
采用一次移动平均法对银砂槐的种群径级结构
进行模拟和预测"图
$
#!其结果可以看出!除第
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径
级植株数量下降外!银砂槐种群各径级株数峰值在
表
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银砂槐种群径级结构动态变化指数
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剩余
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由此可见!尽管
现阶段银砂槐在本研究区内生长较好!但幼龄株数
明显不足!而老龄株数也呈急剧减少的势态
$
!
结论与讨论
植物种群数量动态不仅反映种群内不同个体的
组配情况!也反映了种群的结构)发展趋势与环境之
间的相互关系近年来!濒危植物种群的数量动态
是植物种群研究的热点之一种群年龄结构的分析
是揭示种群结构现状和更新策略的重要途径之一!
是探索种群动态的有效方法+!,,本研究运用/空间
序列代替时间变化0的方法!以大小级结构代替年龄
结构分析了塔克尔莫乎尔沙漠建群树种之一的银砂
槐种群结构及其动态从径级结构来看!小径级个
体占较大的比例!同时存在一定数量的大径级个体!
不存在径级缺失现象!说明目前该种群处于稳定阶
段同时!该种群
"
径级个体较
)
径级少!这与银砂
槐的生长特性有关!只有在冬季大雪!来年春季雨水
充足的年份!银砂槐种子萌发率高!但是此时间极
短!紧接着的沙漠干旱季节到临!使其很难进入到下
个径级由于种群缺少小径级个体输入!种群更新
可能存在问题!种群已经有衰退的倾向总体来看!
种群仍处于稳定发展阶段
静态生命表是在同一时间"或某个调查期#内!
用收集到的样地内某一种群所有个体的年龄数据
"如基径数据#编制而成的生命表反映了多个世代
重叠的年龄动态历程中的一个特定时间+!&,因为
数据源自天然种群!并且静态生命表是以时间推空
间!以横向导纵向!故在生命表的编制中!会出现死
亡率为负的现象!这虽与生命表的数学假设相违背!
但仍能作为重要的生态学依据反映种群的发展和衰
落+!%!(,从静态生命表和存活曲线来看!银砂槐种
群小径级个体死亡率较高!中径级个体死亡率有所
降低!直到大径级个体!随年龄的增长!死亡率逐渐
增加造成这种现象的主要原因是随着银砂槐种群
的发展!平均个体大小不断增加!植株需要更多的资
源"水)光)土)温等#来维持其正常生长种群个体
间为争夺有限的资源而展开激烈的竞争!从而引起
自然稀疏+!1,在静态生命表中银砂槐种群部分径
级的死亡量"
$
7
#)死亡率"
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#和致死力"
C
7
#等均为
负值!表明种群幼苗缺乏所以现阶段种群结构虽
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#
期
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吕海英!等$珍稀植物银砂槐中国分布区的种群结构与动态分析
为稳定阶段!如若这一情况长期存在!种群将由于没
有足够的幼苗输入而走向衰亡!这与种群年龄结构
分析结果一致
作为种群动态的重要特征之一!存活曲线反映
了生存率和死亡率随年龄的变化状况+!!,银砂槐
种群存活曲线为
B??6?
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型!但
"
径级不符合此
模型!说明幼苗缺乏+%",
"
径级个体少的原因可能
是由于当年更新苗的缺乏有关!因为银砂槐种子萌
发需要充足的水分!在降水量大的年份才大量萌发!
否则萌发率极低"这与近三年野外观察的结果一
致#银砂槐种群死亡率
?7
和致死力"损失度#
C
7
曲线变化趋势基本一致"图
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7
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$
级)第
+
级和第

级出现峰值该种群在第
$
级向
第
%
级转化过程中!死亡率较高!该现象表明银砂槐
幼年个体向成年阶段的发育是不连续的!可能会成
为该物种种群更新和发展的/瓶颈0原因是由于在
沙漠地区!水分是幼苗生长存活的必要条件!尤其是
幼树阶段需要较多的土壤水分!而土壤中水分不能
满足所有植株生长需要土壤水分条件相对较差导
致种内和种间竞争激烈!空间生态位受到限制+%,
第
*
级和第
+
级死亡率均较高!这是由于银砂槐种
群在其生长过程中!种内争夺空间和光照的竞争愈
演愈烈!种群产生自疏现象所导致第
&
级死亡率
降低!随后进入一个平稳的生长期!随着径级的增
加!死亡率也逐渐升高!直到其生理年龄"第

级#!
是由于银砂槐种群的抗性及适应环境的能力随之减
弱!其利用土壤养分)水分等条件生长的能力下降!
从而使种群的存活率开始下降!这与存活曲线的分
析结果吻合
从时间序列分析来看!除第
)
径级植株数量下
降外!银砂槐种群各径级株数峰值在预测序列中依
次向后推移!老龄个体逐渐增多!幼龄株数则显不
足!最终老龄株数也呈急剧减少的衰退势态所以
如不采取适当的护林抚育措施!银砂槐种群未来必
然趋于衰退在调查中也发现!历史上银砂槐在塔
克尔莫乎尔沙漠区域分布较广!后来由于大面积农
田开垦!城镇出现!机动车道的修建等造成银砂槐种
群数量的直接锐减!也使其原有生境破碎化!进一步
加剧现有种群的下降趋势同时!水库的修建!改变
了部分生境面貌!从而使银砂槐绝迹我们在该地
开展野外实验时!发现很少有人知道银砂槐是国家
保护物种!该地被用推土机铲平!转变成棉花种植
地因此!我们认为适当的人工辅助措施)现有植株
及其生境的保护乃是保证银砂槐种群自然更新和恢
复的关键
参考文献!
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