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Photosynthetic Characteristics and Relationship with the Ecological Factors of Three Sandy Shrubs under Irrigation Condition

灌溉条件下3种沙生灌木光合特性及其与生态因子的关系



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$十二五(国家科技计划课题"
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#
作者简介$罗青红"
#&1"(
#!副研究员!在职博士!主要从事逆境生理生态及荒漠化防治方面的研究)
5)67.8
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8
9
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通信作者$宁虎森!男!研究员!主要从事生态恢复和荒漠化防治研究)
5)67.8
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灌溉条件下
$
种沙生灌木光合特性
及其与生态因子的关系
罗青红!吉小敏!宁虎森"!雷春英
"新疆林业科学院造林治沙研究所!乌鲁木齐
1%""%
#

!
要$以沙地种植的沙地灌木桑"灌木桑#*红花罗布麻"红麻#和沙木蓼幼苗为试验材料!活体测定了其叶片的光
合生理生态参数日进程*光合
)
光强响应及光合
)@A
!
浓度响应特征!分析了净光合速率"
!
0
#与主要生态因子的关
系)结果表明$"
#
#灌木桑*红麻和沙木蓼的净光合速率日动态曲线分别呈+双峰型,*+单峰型,和+持续下降型,)
"
!
#沙木蓼的水分利用效率"
"#$
#和光能利用效率"
%#$
#明显高于红麻及灌木桑&灌木桑对光照强度具有强的生
态适应幅!而红麻利用光强的范围较窄!光合潜能不高!沙木蓼的最大净光合速率"
!
67B
#最高!其植株的光合能力也
最强&红麻具有最高的
@A
!
补偿点和饱和点!同时具有较小的
!
67B
值)"
%
#气温"
&
7
#对灌木桑和红麻
!
0
的直接*
间接影响均较大!而水汽压亏缺"
!(
#偶联
&
7
对沙木蓼*红麻的
!
0
有较大的间接影响)研究认为!依据各灌木的
光合生理适应性特征!沙木蓼可在干旱沙区光照较强的阳坡等区域种植!灌木桑可选择在绿洲与荒漠的过渡带造
林!红麻则可在光强较弱的阴坡或坡间低地造林)
关键词$净光合速率&日动态&响应曲线&生态因子
中图分类号$
C&$*,+&
文献标志码$
3
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世界上的沙漠主要分布在干旱*半干旱地区)
新疆是中国沙漠化面积最大*分布最广*危害最严重
的干旱省区!据第三次荒漠化监测结果显示!新疆荒
漠化土地总面积占全国荒漠化土地总面积的
$",*[
!占新疆国土总面积的
,&1[
!土地荒漠
化给区域生态环境和社会经济发展带来极大危害)
要维持干旱沙区绿洲稳定和生态安全!必须保护和
建设好植物群落!而选取合适的植物种类作为沙地
人工造林树种!是实现沙地生态环境保护的前提和
基础)在分类学上属于不同科的沙地植物沙木蓼*
灌木桑和红麻!其原生大环境基本一致!作为重要的
沙地治理植物材料!同时作为宝贵的饲用*药用植物
资源!已在中国半干旱气候带广泛种植!并取得了较
好的生态经济效益-#)%.)多年来!国内学者已对罗布
麻-$)*.*沙木蓼-)+.的部分生理特性!灌木桑的栽培繁
育-1.等进行了研究!且这些研究地点主要分布在半
干旱气候带!然而这
%
个树种在干旱沙区生境的生
理适应性如何却研究较少!尤其是在生长旺期的光
合生理研究鲜有报道)
光合作用是植物一切生理活动的基础!其大小
不仅与自身遗传特性有关!而且受众多生理生态因
子的影响-&.!目前!植物光合作用过程与机制仍然是
国际上植物生理生态学研究的热点问题!并在强光*
高温*低温*干旱等逆境生理研究中得到广泛应用!
取得了令人可喜的成果-#")##.)本试验在前人研究的
基础上!继续以
%
种灌木对新疆干旱沙漠的光合生
理生态适应性为切入点!重点分析其光合日变化*光
合生理响应及光合作用与生态环境因子的关系!试
图阐明这
%
种灌木对干旱沙区环境的特殊抗性或适
应性!为沙生植物抗逆机制的深入研究奠定基础!也
为丰富新疆等相似气候区具有经济效益的防沙治沙
植物材料的筛选和利用提供理论依据!同时为改善
这些沙生植物光合过程!进一步提高植物光合生产
力积累基础资料)
#
!
材料和方法
?,?
!
试验区概况
试验在新疆博尔塔拉蒙古自治州精河县沙丘道
班"
1%\%!]5
!
$$\*+]I
#开展!该区属典型温带大陆性
气候!年均太阳总辐射值为
*%&#,*+ F^
/
6
(!
!年
均日照时数达
!+"&,:
&年均气温
+,!_
!最高气

$%,#_
!最低气温
($#,"_
&年均降水量和蒸发
量分别为
&",&

#$!%,&66
!无霜期
#+#P
)试验
地土壤沙质!偏碱性!透水透气性好!地面以下
"
"
#
6
土层有机质平均含量约为
!
=
/
Y
=
(#
!全
I
*全
`
*

a
含量分别约为
",#
*
",%

#$,
=
/
Y
=
(#
)
?,@
!
材料培养
试验材料为沙地灌木桑"简称灌木桑!
,-./0
1231D,
#*红花罗布麻"简称红麻!
)
4
-5
6
7/821759@
:
-29/8 b>//,
#和沙木蓼"
);.1
4
<1=903.15;>1;13,
D#的
#
年龄幼树!
!"#%

$
月定植于试验地
&
个小区中!每种灌木种
%
个小区并随机排列!每小区
$*
株!株行距
",*6c#,"6
)采用喷灌设施!在定
植前期"
$
"
*
月份#每隔
%
"
*P
喷水
#
次!之后逐渐
延长灌溉间隔期!至

月份调整至
1
"
#"P#
次!试
验期间各小区采用一致的水*肥*草管理措施)苗木
生长正常后!于
!"#%
年和
!"#$
年的

"
+
月份!在
每个小区中选长势基本一致的
*
株幼树进行标记!
并选
#
片向阳面的健康功能叶进行活体测定)
?,$
!
测定指标及方法
?,$,?
!
光合参数和生态因子日变化
!



!+
"
%"
日连续
%
个晴朗日!在
#"
$
""
"
!"
$
""
时段内!用
@Gb3Q)!
型"英国!
`` Q
L
/M?6/
#便携式光合作用测
定仪!每隔
!:
测定
#
次标记幼树叶片的净光合速
率"
!
0
#*蒸腾速率"
&
O
#*胞间
@A
!
浓度"
+
.
#等参数!
同步记录环境光合有效辐射"
!)*
#*气温"
&
7
#*大
气相对湿度"
*C
#*水汽压亏缺值"
!(
#和大气二
氧化碳浓度"
+
7
#等生态环境指标!并计算出气孔限
制值"
D
/
#
d#(+
.
%
+
7
!水分利用效率"
"#$
#
d!
0
%
+
.
!光能利用效率"
%#$
#
d!
0
%
!)*c#"""
-
#!
.
)
?A$A@
!
1
*
B1!2
响应曲线
!
采用小钢瓶提供浓度为
"
%1"e#"
#
#
6<8
/
6<8
(#的
@A
!
稳定气源!分别将
叶室相对湿度和温度稳定在
$*[
"
**[
和"
%"e!
#
_
!采用人工光源设置
#$

!)*
梯度$
!"""
*
#1""
*
#""
*
#$""
*
#!""
*
#"""
*
1""
*
""
*
$""
*
%""
*
!""
*
#""
*
"
*
"
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
!每一梯度下平衡
#!"/
!记录光合参数值)用直角双曲线修正模型-#%.

!
0
)!)*
响应曲线进行拟合!然后计算最大净光
合速率"
!
67B
#*暗呼吸速率"
*
P
#*光补偿点"
D+!
#和
光饱和点"
DA!
#*表观量子效率"
)%E
#等参数)
+&!!
##

!!!!!!!!!
罗青红!等$灌溉条件下
%
种沙生灌木光合特性及其与生态因子的关系
?A$A$
!
1
*
B-C
@
响应曲线
!
采用
@A
!
控制系统提供
气源!将叶室内
@A
!
气体设置为
*"
*
#""
*
!""
*
%""
*
*""
*
+""
*
&""
*
#!""
*
#*""
#
6<8
/
6<8
(#共
&
个浓度水
平!每个水平保持
#"6.0
!测前将叶温调为"
%"e#
#
_
!
*C
调为
$*[
"
**[
!利用人工光源设定
!)*

#!""
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
)用
Q` 3QQ

!
0
)@A
!
曲线
进行拟合!并计算最大净光合速率"
!
67B
#*光呼吸速
率"
*
`
#*
@A
!
饱和点"
+A!
#和
@A
!
补偿点"
++!
#等
特征参数)对
@A
!

*"
"
$""
#
6<8
/
6<8
(#的
!
0
值进行线性回归!得出羧化效率"
+$
#)
?,D
!
数据处理

.^;O软件对数据进行处理
和绘图!用
Q` 3QQ!","
软件进行差异显著性检验
"
4>0;70
法#*相关分析"
S
?7O/<0
#和通径分析)
!
!
结果与分析
@,?
!
研究区主要生态因子和
$
种沙地灌木光合生
理参数的日动态特征
@,?,?
!
生态因子
!
试验区主要生态因子测定数据
"表
#
#显示!在一天之中!光合有效辐射"
!)*
#和气
温"
&
7
#均表现出先增加后降低的变化趋势!最高气
温"
%+,1%_
#出现在
#1
$
""
左右!较
!)*
日峰值出
现的时间滞后
!:
左右&同时!全天环境中二氧化碳
浓度"
+
7
#介于
%""
"
%"
#
6<8
/
6<8
(#之间!变异幅
度不大&而环境大气湿度随着气温的上升逐渐降低!
水汽压亏缺"
!(
#在一天中呈缓慢上升的趋势)
@76?
-
<
等-#$.认为大多数植物的适宜生长温度在
#"
"
%"_
之间!
2?OO
L
等-#*.认为!当植物遭受中度高
温胁迫"
%"
"
$!_
#时!光合作用受抑是可逆的)而
本区

"
1
月份日间温度多在
%"_
以上!此试验正
是在高温*高光强*低湿这样的环境条件中开展的)
@A?A@
!
1
*
*
3
/

4
#
!
由图
#
!
3
可知!
%
种灌木
!
0
日动态特征各不相同!灌木桑呈+双峰型,曲线!
#!
$
""
"
#1
$
""
时段内出现明显的光合+午休,&红麻
则是+单峰型,!曲线峰值出现在
#!
$
""
"
#+,%+
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
#&沙木蓼的
!
0
呈持续下降的特点!且在
#"
$
""
达最大"
%#,"+
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
#)
!
0
日均
值以沙木蓼"
!!,!1
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
#最大!红麻
"
#%,$+
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
#最小)
%
种灌木的
&
O

变化曲线均呈升
)

)

)
降的趋势!第一次低值出现

#
$
""
左右!但在各时段内
%
种灌木均以沙木蓼

&
O
最大!红麻最小!灌木桑介于中间"图
#
!
2
#)

#
!
@
显示
%
种灌木的
+
.
日变幅不大!仅红麻在
#$
$
""
明显降低)
@A?A$
!
5
(
*
678

9
78
!
由图
#
!
4
可见!
%
种灌木

D
/
呈升
)

)
升的日变化趋势!最大值出现在
#$
$
""
左右!其中红麻的
D
/
始终较高)图
#
!
5

示!
"#$
在一天中先持续下降!至
#1
$
""
后降至最
低后又缓慢回升&就
"#$
的日均值而言!沙木蓼
"
!,*#66<8
/
6<8
(#
#明显高于红麻"
!,%&66<8
/
6<8
(#
#和灌木桑"
!,!66<8
/
6<8
(#
#)而由图
#
!
R
可见!
%
种灌木的
%#$
日变化曲线中以沙木蓼的
波动最大!且沙木蓼的
%#$
日均值"
##,1*66<8
/
6<8
(#
#也极显著高于灌木桑"
&,!66<8
/
6<8
(#
#
"
!
#
","#
#!灌木桑则极显著高于红麻"
+,*66<8
/
6<8
(#
#"
!
#
","#
#)可见!沙木蓼对水分和光能的
利用效率均最高!而红麻和灌木桑则较低)
@,?,D
!
光合午休的影响因素
!
根据
R7O
9
>:7O
等-#.的观点!结合
%
种灌木光合日变化特征!可看
到灌木桑在
#!
$
""
"
#
$
""
期间
!
0
值降低主要原
因是非气孔限制!而
#1
$
""
"
!"
$
""
期间则是气孔限
制为主&红麻在
#!
$
""
"
#$
$
""

#
$
""
"
!"
$
""


!
0
值降低主要受气孔限制!
#$
$
""
"
#
$
""
时段
主要是非气孔限制&沙木蓼在
#"
$
""
"
#$
$
""

#1
$
""
"
!"
$
""
期间
!
0
值降低主要是气孔限制所
致!
#$
$
""
"
#1
$
""
时段则受非气孔限制影响)
@A@
!
$
种沙地灌木净光合速率对光合有效辐射和
-C
@
浓度的响应特征比较
@A@A?
!
响应曲线
!
由图
!
可见!
%
种沙生灌木的
!
0
)!)*

!
0
)@A
!
响应曲线的实测值与拟合值相

?
!
试验期间研究区主要生态因子的日变化
X7V8?#
!
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5;<8<
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$
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$
"" #1
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光合有效辐射
3`b
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#$*1,#" #&%%,*" !##&,+* !%##,&! #1!#,"1 #!*%,"1
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&
7
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*C
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!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

似度均较高!决定系数"
*
!
#分别达到了
",&1

",&&+
以上)
!)*
处于低值区时!
%
种灌木的
!
0


!)*
的增大而上升!当
!)*
$
#!""
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#后
!
0
增加缓慢趋平)
!)*

""
"
!"""
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#范围时!沙木蓼
!
0
值始终较高!而且灌木
桑和沙木蓼明显高于红麻"图
!
!
3
#)同时!
%
种植

!
0

+
.
呈正相关关系!二氧化碳响应曲线走势
表现为先缓慢上升达饱和点后逐渐趋平!且
+
.

!""
"
#!""
#
6<8
/
6<8
(#区间内!灌木桑和红麻的
!
0
值较接近!并明显高于沙木蓼"图
!
!
2
#)
@,@,@
!
响应特征参数
!
从表
!
可见!
%
种灌木的
DA!
*
D+!

!
67B
存在显著差异)其中!灌木桑具
有最大的
DA!
和最小的
D+!
!其对光强的适应能
力最大!具有强的光合生态适应幅&红麻的
DA!

!
67B
显著低于灌木桑和沙木蓼!而其
D+!

)%E
则显著较高"
!
#
","*
#!说明其利用光强的范围较
窄!光合潜能不高&沙木蓼的
!
67B
最高!而在一定的
环境条件下!植物叶片的最大净光合速率"
!
67B
#反
映了植物叶片的最大光合能力-#+.!其越大表明植物
光合能力也越大-#1.!由此可推断!
%
种灌木以沙木蓼
潜在的光合能力最大)
同时!
%
种灌木的
!
0
)@A
!
曲线特征参数除光呼
吸速率外均存在显著差异"表
%
#)其中!沙木蓼和
灌木桑的
!
67B
显著高于红麻!且红麻的
+A!

++!

#
!
%
种沙地灌木的净光合速率"
3
#*蒸腾速率"
2
#*胞间
@A
!
浓度"
@
#*
气孔限制值"
4
#*水分利用效率"
5
#*光能利用效率"
R
#日动态
R.
=
,#
!
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L
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#
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!
%
种沙地灌木的
!
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#*
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#响应曲线
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(
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##

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罗青红!等$灌溉条件下
%
种沙生灌木光合特性及其与生态因子的关系
显著高于沙木蓼"
!
#
","*
#)说明红麻对高浓度
@A
!
的适应能力较强!但适应低浓度
@A
!
的能力较
弱!且利用
@A
!
进行光合碳同化的能力弱于沙木蓼
和灌木桑!因此具有低的光合潜能和羧化效率)另
外!
%
种植物的
*
S


"
1
#
6<8
/
6<8
(#之间!种间
差异不显著)
@,$
!
$
种沙地灌木净光合速率与主要生态环境因
子的关系
用通径分析法进一步探索
%
种灌木的
!
0
与生
态因子的关系!结果"表
$
#显示!各生态因子对灌木
桑*红麻和沙木蓼的
!
0
直接通径系数的大小依次

&
7
%
*C
%
!(
%
!)*
*
&
7
%
!(
%
*C
%
!)*

!(
%
&
7
%
!)*
%
*C
)虽然
!)*
通过
!(
对灌木桑
!
0
的间接作用为负值!但
!)*
通过
&
7

*C
的间接作用远高于这些负值!因此没有影响

!)*
和灌木桑
!
0
的显著正相关关系"
!
#
","*
#&同样!虽然
*C
通过
&
7
对沙木蓼
!
0
的间接
作用为负值!但
*C
通过
!(

!)*
的间接作用
远高于这些负值!因此没有影响
*C
与沙木蓼
!
0
的极显著正相关"
!
#
","#
#)然而!虽然
!(
*
&
7
*
!)*

*C
对红麻的
!
0
有较大的直接作用!但每
一生态因子通过其他生态因子对其
!
0
的间接作用

@
!
$
种沙地灌木净光合速率对光合有效辐射响应曲线的特征参数
X7V8?!
!
7`O76?M?O/NO<6M:?!
0
)!)*O?/
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灌木种
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表观量子效率
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6<8
/
6<8
(#
#
光饱和点
DA!
%"
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
#
最大净光合速率
!
67B
%"
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
#
光补偿点
D+!
%"
#
6<8
/
6
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/
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#
暗呼吸速率
*
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#
6<8
/
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#
灌木桑
,?1231 ","**7 #+#1,+7 !*,!7 *,&V !,&7
红麻
)?21759
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沙木蓼
)?3.15;>1;1 ","%17 #%,%7 !&,"7 +1,!V !,&7
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注$同列不同的小写字母表示植物间在
","*
水平存在显著性差异&下同)
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种沙地灌木净光合速率对
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0
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灌木种
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S
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/
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#
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!
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6<8
/
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最大净光合速率
!
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#
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补偿点
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*
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灌木桑
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红麻
)?21759
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沙木蓼
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种沙地灌木净光合速率与生态因子的相关系数及通径系数
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N7;M相关系数
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均不强!从而使得
$
个生态因子与红麻
!
0
之间没
有达到显著相关)由此可见!影响灌木桑光合变化
规律的主要生态因子为
!)*
!而
&
7
*
*C

!(
均为限制因子&
!)*
*
&
7

*C
均会一定程度上影
响红麻的光合变化规律!
!(
是限制因子!但
$

生态因子的影响都不强&影响沙木蓼光合变化规律
的主要因子为
*C
!其次是
!)*

!(
)
%
!

!

$,?
!
$
种沙地灌木的光合特性及与光照的关系
在自然条件下!影响植物适应性的因子很多!包
括植物光合作用特点*生理指标特征*根系特点以及
本身的一些物理特征-#1)#&.!因此!判断植物的适应性
时应该综合考虑这些因子)从本研究结果来看!
%

灌木在沙地中种植的光合生理生态适应性不完全一
致)有研究显示多数阳性植物的
DA!

#*""
"
!"""
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
!
D+!

*"
"
#""
#
6<8
/
6
(!
/
/
(#
-
!"
.
)由此推断!灌木桑和沙木蓼有阳性植物光
合能力强的特征!表现出高的
DA!
*
!
67B
及低的
)%E
!
且灌木桑具更低的
D+!
和更高的
DA!
!说明其对光
照强度的适应范围更广!捕光能力较高!可充分利用
一天中正午前后较强的光以及早晚较弱的光进行光
合作用)红麻的光合器官对光强利用的范围最小!却
具有较大的
)%E
!表明其对光环境适应性较差!但其
光能利用率较高)同时!灌木桑具有较强的水分利
用能力!且在相同光强下
!
0
值也最高!而沙木蓼的
!
0
日均值最大!
R>
等-!#.认为
!
0
较大的植物对盐
碱和干旱的适应能力也较强!从而证实
%
种灌木中
灌木桑和沙木蓼对沙地环境的适应能力更强)
$A@
!
$
种沙生灌木光合特性及与
-C
@
浓度的关系
植物光合作用所需要的碳源主要是空气中的
@A
!
!因此
@A
!
浓度高低对植物光合作用影响也很
大!它不仅是植物光合作用的底物!也对植物的气孔
导度*蒸腾速率和水分利用率产生一定的影响)本
研究显示
%
种沙地灌木的
++!

1#
"
##"
#
6<8
/
6<8
(#之间!远大于
%"
#
6<8
/
6<8
(#
!说明这
%
种灌
木需要较高浓度的
@A
!
来维持高效的光合作用&同
时!
%
种灌木的
+A!
均在
##""
#
6<8
/
6<8
(#以上!
表明其对高浓度的
@A
!
具有较强利用能力)另外!
%
种灌木中沙木蓼具最低的
++!
*
D+!
!以及最大的
!
67B
!说明它对空气中
@A
!
的利用程度较高!有利
于植株光合产物的快速积累&同时!灌木桑和沙木蓼
又具有较高的
@5

!
67B
!这种
@A
!
同化特征可以
使灌木桑和沙木蓼在相同的
@A
!
浓度"不对光合能
力产生抑制#条件下比红麻生产出更多光合产物!从
而维持其在高温*低湿的环境中生存)
$A$
!
$
种沙地灌木光合作用的主要影响因子和限
制因子
自然环境中!植物光合作用受多个环境因子交
互影响-!!.)研究植物光合特性对环境因子的响应!
是评价植物在一定环境条件下的生长能力及适应能
力的基础)干旱区沙漠作为高温*高光强-!%)!$.*水分
亏缺-!*.等极端环境因素的聚集地!其植物光合*生
长及分布受环境因子的影响更加强烈)本试验结果
表明$环境因子
!(
*
&
7
*
!)*

*C

%
种灌木

!
0
有不同程度的影响!它们通过直接和间接的
交互作用对灌木的光合生理过程产生综合性影响!
这与郑元等-#!.的研究结论基本一致)在
$
个生态
因子中!
&
7
对灌木桑和红麻光合作用的直接*间接
影响均较大)有研究表明-!.!温度决定了光合作用
的生化反应速度和叶片与空气之间的水汽压亏缺
值!不仅能够直接影响植物光合产物的合成*
@A
!
的羧化以及光合酶的活性!还可以通过影响暗呼吸
气孔导度而间接影响植物的光合气体交换)也有研
究证明-!+)!1.!水汽压亏缺对净光合速率具有显著的
负相关影响!温度则对净光合速率呈正相关非线性
影响-!&.!且二者经常耦合在一起对净光合速率产生
综合影响-%".!这与本研究中+水汽压亏缺偶联温度
对沙木蓼*红麻的净光合速率有较大的间接影响,的
结果一致)
综上所述!沙木蓼具有较强的
@A
!
固定能力*
光能利用能力与水分利用能力!以及对光合有效辐
射*环境
@A
!
浓度和温度等生态因子变化有良好适
应能力!即具有较宽的光合生态幅!这些光合生理生
态特性可以认为是沙木蓼具有较强生长适应性的一
个重要生理基础!也是沙地造林的首选植物材料)
灌木桑具有较强的光能利用率和高的水分利用率!
可作为荒漠绿洲过渡带的治沙植物材料)同时!作
为新疆盐碱荒漠天然分布种!红麻具有利用低光强
进行高光合的特性!因此作为治沙材料!既可选择在
光照充足的盐碱地中种植!也可选择在光照较弱的
阴坡或丘间低地种植!或者作为大冠幅树种的林下
伴生种)本研究的所有结论都是在充足灌溉和人工
管护条件下获得的!对自然干旱*高温等逆境中的光
合及生理特性有待进一步探讨!为干旱沙区防风固
沙植物材料的选择提供科学*系统的理论支持)
#"%!
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罗青红!等$灌溉条件下
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种沙生灌木光合特性及其与生态因子的关系
参考文献!
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