全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４３(６): ６３６￣６４２(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣１２￣１９ꎻ 修回日期: ２０１３￣０９￣１１
基金项目: 河南省重点科技攻关项目(０９２１０２１１００９６ꎬ１２２１０２１１００４２)ꎻ河南省重大公益性科研项目(０８１１００９１１３００)
通讯作者: 朴凤植ꎬ教授ꎬ主要从事蔬菜生理与生态研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｐｉａｏ１２０３＠１６３.ｃｏｍ
第一作者: 申顺善ꎬ教授ꎬ主要从事土传病害生态学和生物防治研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｓｈｅｎ０４２６＠１６３.ｃｏｍꎮ
普城沙雷菌 Ａ２１￣４根际定殖能力及其对辣椒
生长和诱导抗病性的影响
申顺善１ꎬ 常淑娴１ꎬ 朱宏业１ꎬ 王晶晶１ꎬ 张维娜１ꎬ 朴凤植２∗
( １河南农业大学植物保护学院ꎬ郑州 ４５０００２ꎻ ２河南农业大学园艺学院ꎬ郑州 ４５０００２)
摘要:本文探讨了辣椒疫病生防菌普城沙雷菌 Ａ２１￣４在辣椒根际的定殖能力及其对辣椒的促生长和诱导抗病性影响ꎮ 以
１０８ｃｆｕ􀅰ｍＬ￣１Ａ２１￣４菌液处理辣椒苗ꎬＡ２１￣４能够有效地定殖在辣椒根际土壤和辣椒根部ꎬ移栽第 ３０ ｄ在根际土壤和辣椒根部
均保持 １０６ ｃｆｕ􀅰ｇ￣１以上定殖密度ꎮ 辣椒根际土壤中 Ａ２１￣４的定殖密度和病原菌存在与否无显著差异ꎬ而辣椒根部 Ａ２１￣４的定
殖密度在病原菌存在时显著高于没有病原菌的ꎻＡ２１￣４处理有效促进了辣椒地上部和根部的各项生育指标ꎬ同时ꎬ显著提高了
辣椒叶绿素含量和根系活力ꎮ Ａ２１￣４处理的辣椒苗叶绿素含量和根系活力比对照各提高 ８６.１％和 ４８１.８％ꎻ经 Ａ２１￣４处理后ꎬ
辣椒根部和叶部的 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＰＡＬ活性明显提高ꎬ辣椒根部的 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＰＡＬ活性峰值分别比对照提高 ４４.７％、６４.２％
和 ７７.０％ꎬ辣椒叶部 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＰＡＬ活性峰值分别比对照提高 ２７.９％、１３４.９％和 ８７.０％ꎻ此外ꎬＡ２１￣４浸根处理还能够提高辣
椒叶部对辣椒疫霉菌的抗性ꎮ
关键词:辣椒疫病ꎻ 普城沙雷菌 Ａ２１￣４ꎻ 根际定殖ꎻ 促植物生长ꎻ 诱导抗性
Ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ａｎｄ ｉｔｓ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ ａｇａｉｎｓｔ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｂｌｉｇｈｔ 　 ＳＨＥＮ Ｓｈｕｎ￣ｓｈａｎ１ꎬ
ＣＨＡＮＧ Ｓｈｕ￣ｘｉａｎ１ꎬ ＺＨＵ Ｈｏｎｇ￣ｙｅ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇ￣ｊｉｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ￣ｎａ１ꎬ ＰＩＡＯ Ｆｅｎｇ￣ｚｈｉ２(１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕꎬ ４５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉ￣
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕꎬ ４５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｐｅｐｐｅｒ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃａｐｓｉｃｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ａｆｔｅｒ ３０ ｄａｙｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ １０８ ｃｆｕ􀅰ｍＬ￣１ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｏｆ Ａ２１￣４ꎬ ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｉｇｈ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａ２１￣４ ａｔ １０６ ｃｆｕ􀅰ｇ￣１ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ. Ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌꎬ ｃｏ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｐａｔｈｏｇｅｎ
ｄｉｄｎｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａ２１￣４ꎻ ｂｕｔ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ ｒｏｏｔｓꎬ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａ２１￣４ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｗｈｅｎ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｅｘｉｓｔｅｄ. Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ａ２１￣４ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｅｐ￣
ｐｅｒꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｆｒｅｓｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ａ２１￣４ ｔｒｅａ￣
ｔｅｄ ｐｅｐｐｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ８６.１％ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４８１.８％ꎻ Ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａ２１￣
４ꎬ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ ａｎｄ ＰＡＬ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｐ ｔｏ ４４.７％ꎬ ６４.２％ ａｎｄ ７７.０％ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｐｐｅｒ
ｒｏｏｔｓꎬ ａｎｄ ２７.９％ꎬ １３４.９％ ａｎｄ ８７.０％ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ ｓｏａｋｉｎｇ ｐｅｐｐｅｒ ｒｏｏｔ ｗｉｔｈ Ａ２１￣４
ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐ. ｃａｐｓｉｃｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｂｌｉｇｈｔ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒꎻ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ꎻ ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎꎻ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏ￣
ｍｏｔｉｏｎꎻ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　
　 ６期 申顺善ꎬ等:普城沙雷菌 Ａ２１￣４根际定殖能力及其对辣椒生长和诱导抗病性的影响
中图分类号: Ｓ４３２.１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０６￣０６３６￣０７
　 　 辣椒疫病是由辣椒疫霉(Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃａｐｓｉｃｉ)
引起的一种毁灭性植物土传病害ꎮ 我国于 ２０ 世纪
５０年代在江苏发现辣椒疫病ꎬ迄今为止ꎬ该病在我
国各个省区均有大面积发生ꎬ已造成严重的经济损
失ꎬ并有逐年加重趋势ꎬ是阻碍辣椒生产的一个严重
问题[ １ ꎬ ２ ]ꎮ 目前ꎬ化学防治仍是生产中控制辣椒疫
病的主要措施ꎬ但化学农药对辣椒疫病的防治效果
欠佳ꎬ且具有污染环境、破坏微生态和产生抗药性等
负面影响ꎮ 探究辣椒疫病的生物防治措施已成为近
年该病害防治的重要研究方向[ ３ ꎬ ４ ]ꎮ
　 　 普城沙雷菌 Ａ２１￣４是从洋葱(Ａｌｌｉｕｍ ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍ
Ｌ.)根系中分离筛选的辣椒疫病生防菌ꎬ该菌产生抗
菌物质ꎬ在实验室能够强烈抑制辣椒疫霉菌ꎬ在田间
可有效防治辣椒疫病ꎬ同时ꎬ具有促植物生长能
力[ ５ ]ꎮ 利用生防微生物控制植物病害的作用机制
包括抗生、竞争、重寄生、捕食、溶菌和诱导抗病性
等ꎮ 一般认为ꎬ生防微生物通过定殖于植物根系优
先占领植物根际、产生抗生物质、诱导植物产生抗病
性来抑制病原菌的侵染和扩散ꎬ达到防治病害的目
的[ ６ ꎬ ７ ]ꎮ 为了进一步明确 Ａ２１￣４的防病机制ꎬ探索
Ａ２１￣４的生防潜力ꎬ本文开展了该菌在辣椒根际的
定殖能力、对辣椒生长发育及对辣椒根部和叶部
ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＰＡＬ活性影响等研究ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 材料
　 　 辣椒疫病生防菌普城沙雷菌 Ａ２１￣４的利福平标
记菌株和辣椒疫霉菌株ꎬ由本研究室保存备用ꎻ辣椒
品种科星六号(郑州市科星蔬菜研究所)在 ２５~２８℃
自然光周期的温室内培育至 ６~７叶期供试验用ꎮ
１.２　 方法
１.２.１　 Ａ２１￣４菌液和辣椒疫霉菌孢子悬浮液配制
将 Ａ２１￣４在 ＴＳＡ培养基(ｔｒｙｐｔｉｃ ｓｏｙ ａｇａｒꎬ Ｄｉｆｃｏ.)上
培养 ２~３ ｄ后ꎬ用无菌 ０.１ ｍｏｌ􀅰Ｌ －１ ＭｇＳＯ４溶液制成
１０８ ｃｆｕ􀅰ｍＬ－１浓度的 Ａ２１￣４菌悬液ꎻ辣椒疫霉菌在
Ｖ８Ａ培养基(Ｖ８ 果蔬汁 １００ ｍＬꎬＣａＣＯ３ １ ｇꎬ琼脂
１５ ｇꎬ水 ９００ ｍＬ)上培养 ５~７ ｄꎬ在日光灯下照射 １６ ｈ
后放置于冰箱里(４℃)３０ ｍｉｎꎬ诱发释放游动孢子并
收集游动孢子制成孢子悬浮液ꎮ
１.２.２　 Ａ２１￣４在辣椒根际的定殖能力测定　 Ａ２１￣４
在辣椒根际定殖能力测定采用盆栽检测法ꎮ 将生
长至 ６ ~ ７ 片真叶的辣椒苗在 Ａ２１￣４ 菌液(１０８ ｃｆｕ
􀅰ｍＬ－１)里浸根 １ ｈꎬ分别移栽到装有接入病原菌
和没有接入病原菌土壤的花盆(直径 １０ ｃｍ)里ꎬ置
于温室培养ꎮ 每隔 １０ ｄ 轻轻拔出辣椒根部ꎬ在流
水中清洗ꎬ研磨并用 ０.１ ｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ＭｇＳＯ４溶液稀释
成一定浓度ꎬ涂抹在加利福平的 １ / １０ＴＳＡ 培养基
平板上ꎬ置于 ２８℃恒温箱内培养 ４８ ｈꎬ待形成菌
落ꎬ检测菌落数并推算出 Ａ２１￣４的根际定殖密度ꎮ
１.２.３　 辣椒苗期生育指标和根活力的测定　 将生
长至 ２片真叶辣椒苗在 Ａ２１￣４ 菌液里浸根 １ ｈ 后
置于 ２５~２８℃自然光周期的温室内培育ꎬ培育 ５０ ｄ
后ꎬ测定辣椒苗的各项生育指标、叶绿素含量和根
系活力ꎮ 叶绿素含量的测定采用分光光度法ꎬ根系
活力的测定采用氯化三苯基四氮唑(ＴＴＣ)法[ ８ ]ꎮ
另外ꎬ为了检测 Ａ２１￣４ 对辣椒根系活力的影响ꎬ取
６~７片真叶期的辣椒苗ꎬ在 Ａ２１￣４菌液中浸根 １ ｈ
后分别移栽至装有接入病原菌和没有接入病原菌
土壤的花盆(直径 １０ ｃｍ)里ꎬ每隔 ７ ｄ 检测其根系
活力ꎮ 无菌水处理作对照ꎬ每次每处理测 ３ 个重
复ꎮ
１.２.４　 辣椒根部和叶部抗性相关酶活性的测定　
辣椒根部和叶部的 ＰＯＤ 的活性采用愈创木酚法、
ＰＡＬ的活性采用紫外分光光度法、ＳＯＤ 的活性采
用氮蓝四唑法测定[ ８ ]ꎮ
１.２.５　 辣椒叶部抗病性测定离体试验　 将辣椒苗
在 Ａ２１￣４ 菌液里浸根处理ꎬ移栽第 ７ ｄ 分别摘取
Ａ２１￣４处理和对照的第 ６ ~ ７ 片真叶ꎬ伤口接种辣
椒疫霉游动孢子ꎬ在 ２５℃恒温箱中进行离体保湿
培养ꎬ观察其发病情况ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 Ａ２１￣４在辣椒根际的定殖能力
　 　 辣椒根际土壤 Ａ２１￣４ 的定殖密度无论有无病
原菌存在ꎬ均随着时间推移而减少ꎬ移栽第 １０ ｄꎬ均
达到 １０７ ｃｆｕ􀅰ｇ－１以上水平ꎬ分别为 １.７８×１０７ ｃｆｕ􀅰
ｇ－１(有病原菌)和 １.８６×１０７ ｃｆｕ􀅰ｇ－１(无病原菌)ꎮ
移栽第 ３０ ｄꎬ分别减少到 １.８６×１０６ ｃｆｕ􀅰ｇ－１和 ２.７５
×１０６ ｃｆｕ􀅰ｇ－１ꎬ病原菌存在和不存在没有显著差异
７３６
　
植物病理学报 ４３卷
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｅｐｐｅｒ ｒｏｏｔ
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃａｐｓｉｃｉ
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ / Ｌｏｇ ｃｆｕ􀅰ｇ－１
１０ ｄ ２０ ｄ ３０ ｄ
Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ
Ｐｒｅｓｅｎｃｅ ７.２５ ａ∗±０.００９　 ６.４９ ａ ±０.０１２　 ６.２７ ａ ±０.０３７　
Ａｂｓｅｎｃｅ ７.２７ ａ ±０.００７　 ６.７６ ａ ±０.０２２　 ６.４４ ａ ±０.０２４　
Ｐｅｐｐｅｒ ｒｏｏｔ
Ｐｒｅｓｅｎｃｅ ６.６７ ａ ±０.０１２　 ６.２７ ａ ±０.０３１　 ６.５７ ａ ±０.０５４　
Ａｂｓｅｎｃｅ ６.４９ ａ ±０.０１４　 ５.９６ ｂ ±０.０２８　 ６.０１ ｂ ±０.０１７　
　 ∗Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (Ｐ<０.０５) 　
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｐｅｐｐｅｒ ｇｒｏｗｔｈ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
/ ｃｍ
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
/ ｃｍ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ / ｃｎ
Ｈｅｉｇｈｔ
/ ｃｍ
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
/ ｍｍ
Ｓｈｏｏｔ
Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ
/ ｇ
Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ
/ ｇ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
/ ｍｇ􀅰ＦＷ􀅰ｇ－１
Ａ２１￣４
４.２４ ａ∗
±０.１４１
２.０７ ａ
±０.０８９
７.３０ ａ
±０.２８３
１２.８０ ａ
±０.０２４
１.８７ ａ
±０.０１９
０.９７ ａ
±０.０５６
０.１４ ａ
±０.０１７
１.４７ ａ
±０.０１７
Ｃｏｎｔｒｏｌ
３.９７ ｂ
±０.０６９
１.８７ ｂ
±０.０６２
５.７０ ｂ
±０.３２３
１１.０９ ｂ
±０.１６９
１.７１ ｂ
±０.０２３
０.６９ ｂ
±０.０２５
０.１１ ｂ
±０.０１２
０.７９ ｂ
±０.０２３
　 ∗Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (Ｐ<０.０５)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ / ｇ Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ / ｇ
Ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ
/ ｍｇ􀅰ｇ－１􀅰ｈ－１
Ａ２１￣４ ０.４０ ａ∗±０.０５１ ０.０５ ａ±０.００７ ０.６４ ａ±０.０１８
Ｃｏｎｔｒｏｌ ０.３４ ａｂ±０.０１５ ０.０４ ａｂ±０.００５ ０.１１ ｂ±０.０３４
　 ∗Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (Ｐ<０.０５)
而辣椒根部 Ａ２１￣４的定殖密度ꎬ病原菌存在时稳定
保持 １０６ ｃｆｕ􀅰ｇ－１以上ꎬ没有病原菌时趋于小幅度
的降低趋势ꎬ移栽第 １０ ｄꎬ病原菌存在和没有病原
菌时其定殖密度没有显著差异ꎬ分别为 ４.７１×１０６
ｃｆｕ􀅰ｇ－１和 ３.１１×１０６ ｃｆｕ􀅰ｇ－１ꎬ而移栽第 ２０ ｄꎬ病原
菌存在时为 １. ８６ ×１０６ ｃｆｕ􀅰ｇ－１ꎬ没有病原菌时为
９.２１×１０５ ｃｆｕ􀅰ｇ－１ꎬ病原菌存在时 Ａ２１￣４ 的定殖密
度显著高于没有病原菌的ꎬ移栽第 ３０ ｄꎬ辣椒根部
Ａ２１￣４的定殖密度仍然是病原菌存在时显著高于
没有病原菌的ꎬ并且差异更为显著(表 １)ꎮ
２.２　 Ａ２１￣４对辣椒生长发育和根系活力的影响
　 　 在辣椒育苗期用 Ａ２１￣４ 处理能够促进辣椒幼
苗的生长发育ꎬＡ２１￣４处理的辣椒地上部和根部的
各项生育指标显著高于对照ꎬ同时ꎬ还显著提高辣
椒体内叶绿素含量和根系活力ꎬ分别比对照提高
８６.１％和 ４８１.８％(表 ２ꎬ３)ꎮ 在辣椒移栽期用 Ａ２１￣
４菌液进行浸根处理能够提高辣椒根系活力ꎬ移栽
第 １周ꎬＡ２１￣４处理和土壤中的病原菌均提高辣椒
根系活力ꎬ随后ꎬ无病原菌存在的用 Ａ２１￣４ 处理的
辣椒根系活力保持稳定水平ꎬ有病原菌存在同时又
用 Ａ２１￣４处理的辣椒根系活力有小幅度的下降趋
势ꎬ但移栽第 ３ 周后也保持稳定水平ꎬ而对照无论
病原菌是否存在ꎬ其根系活力均明显降低ꎬ移栽第
３周后开始显著低于 Ａ２１￣４处理的(图 １)ꎮ
８３６
　
　 ６期 申顺善ꎬ等:普城沙雷菌 Ａ２１￣４根际定殖能力及其对辣椒生长和诱导抗病性的影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ
２.３　 Ａ２１￣４对辣椒根部和叶部抗性相关酶活性的
影响
２.３.１　 Ａ２１￣４处理对辣椒根部与叶部 ＰＯＤ 活性的
影响　 辣椒根部的 ＰＯＤ 活性ꎬ移栽 １ ｄ 后所有处
理均开始升高ꎬＡ２１￣４处理的辣椒在病原存在时和
没有病原菌时ꎬ均第 ７ ｄ 达到高峰ꎬ比对照各提高
５２.２％和 ６４.２％ꎬ与对照差异显著ꎬ无处理的辣椒
在病原菌存在时第 ５ ｄ 就达到高峰ꎬ比对照高
９６.５％ꎬ随后急剧下降ꎬ但还是比对照高ꎻ辣椒叶部
的 ＰＯＤ 活性也是移栽 １ ｄ 后所有处理均开始升
高ꎬ病原菌存在时 Ａ２１￣４处理的辣椒和无处理的辣
椒ꎬ移栽第 ５ ｄ 均达到高峰ꎬ随后无处理的辣椒叶
部 ＰＯＤ活性急剧下降ꎬ到 ９ ｄ 时又升高ꎬ而 Ａ２１￣４
处理的辣椒叶部 ＰＯＤ 酶活性趋于稳定状态ꎬ没有
病原菌时ꎬＡ２１￣４处理的辣椒移栽第 ５ ｄ 后急剧升
高ꎬ至第 ７ ｄ 时达到高峰ꎬ比对照高 １３４.９％ꎬ与对
照差异显著ꎬ随后趋于下降ꎬ但仍然显著高于对照
(图 ２)ꎮ
２.３.２　 Ａ２１￣４处理对辣椒根部与叶部 ＰＡＬ酶活性
的影响　 移栽后 Ａ２１￣４处理和病原菌的存在ꎬ均提
高辣椒根部的 ＰＡＬ活性ꎬ移栽第 ３ ｄ 达到高峰ꎬ病
原菌存在时 Ａ２１￣４处理和无处理的辣椒根部 ＰＡＬ
活性比对照提高 １０８.３％ꎬ随后急剧下降ꎬ然后又趋
于上升ꎬＡ２１￣４处理的辣椒没有病原菌时ꎬ也是移
栽第 ３ ｄ达到高峰ꎬ比对照提高 ７７.０％ꎬ随后趋于
缓慢下降ꎬ但依然比对照高ꎬ第 ７ ｄ 后又开始趋于
上升ꎬ第 ９ ｄ 时依然显著高于对照ꎻ辣椒叶部 ＰＡＬ
活性ꎬ移栽第 １ ｄꎬＡ２１￣４处理和病原菌存在均明显
高于对照ꎬ随后 Ａ２１￣４ 处理的辣椒趋于缓慢下降ꎬ
至第 ５ ｄ后开始趋于上升ꎬ病原菌存在时第 ７ ｄ 达
到高峰ꎬ比对照高 １１７.３％ꎬ之后趋于下降ꎬ但依然
比对照高(图 ３)ꎮ
２.３.３　 Ａ２１￣４处理对辣椒根部与叶部 ＳＯＤ 活性的
影响　 Ａ２１￣４处理和病原菌的存在均诱导辣椒根
部和叶部的 ＳＯＤ活性ꎮ 辣椒根部的 ＳＯＤ活性ꎬ移
栽第 １ ｄ后开始升高ꎬ至第 ７ ｄ达到高峰ꎬＡ２１￣４处
理的辣椒无论是病原菌存在和没有病原菌均与对
照差异显著ꎬ比对照各提高 ５０.７％和 ４４.７％ꎬ随后
有所下降ꎬ但比对照高ꎻ辣椒叶部的 ＳＯＤ活性也是
移栽第 １ ｄ后开始缓慢升高ꎬ至第 ７ ｄ时ꎬＡ２１￣４处
理的辣椒病原菌存在时和没有病原菌时均达到高
峰ꎬ随后有所下降ꎬ但比对照还是高(图 ４)ꎮ
２.４　 Ａ２１￣４对辣椒叶部抗病性表现的影响
　 　 无处理辣椒叶部接辣椒疫霉菌时ꎬ接菌第 １ ｄ
开始出现病斑ꎬ第 ２ ｄ病斑直径达到 １２ ｍｍꎬ第 ３ ｄ
几乎扩展至整个叶片ꎬ而 Ａ２１￣４浸根处理的辣椒叶
部接辣椒疫霉菌时ꎬ到接菌第 ３ ｄ 仍没有出现任何
病斑(图 ５)ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ
９３６
　
植物病理学报 ４３卷
.
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ
ＰＡＬ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ
.
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ
.
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｅｒｒａｔｉａ ｐｌｙｍｕｔｈｉｃａ Ａ２１￣４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃａｐｓｉｃｉ
.
３　 讨论
　 　 许多研究证明自然界存在着很多在植物病害
防治上具有潜力的生防微生物ꎬ一般认为ꎬ生防微
生物的主要作用机制是通过定殖于植物根系优先
占领植物根际、产生抗生物质、诱导植物产生抗病
性等来抑制病原菌的侵染和扩散ꎬ防治植物病
害[ ６ ꎬ ７ ]ꎮ 此外ꎬ还可通过促进植物生长来间接提
高植物的抗病能力ꎬ降低病害的发生[９]ꎮ 普城沙
雷菌 Ａ２１￣４菌株是从洋葱根际分离筛选的辣椒疫
病生防菌ꎬ在多种作物上具有根际定殖能力ꎬ同时ꎬ
０４６
　
　 ６期 申顺善ꎬ等:普城沙雷菌 Ａ２１￣４根际定殖能力及其对辣椒生长和诱导抗病性的影响
具有促植物生长能力[ ５ ]ꎮ 在生防微生物的防病机
制中ꎬ根际定殖作用与诱导抗性作用是很重要的因
素[１０]ꎮ 生防微生物的定殖包括两个方面ꎬ一是能
够在植物根际生存下来ꎬ二是能适应植物根际环境
而大量繁殖ꎮ 植物病害生物防治的第一步就是生
防微生物在植物根际成功定殖ꎬ引入的生防微生物
在植物根际定殖能力的强弱和稳定性是决定生防
成功与否的关键ꎬ决定其潜在生防作用的大小[１０]ꎮ
本试验结果显示ꎬＡ２１￣４ 菌株在辣椒根际成功定
殖ꎬ移栽第 ３０ ｄ 在辣椒根际土壤和辣椒根部定殖
密度仍稳定在 １０６ ｃｆｕ􀅰ｇ￣１以上水平ꎬ另外ꎬ病原菌
存在时辣椒根部的定殖密度显著高于没有病原菌
存在的ꎬ这说明土壤中病原菌的存在更加强化了
Ａ２１￣４的生存能力和繁殖能力ꎮ
　 　 生防微生物的定殖ꎬ不仅能直接防治植物病
害ꎬ还能促进植物生长ꎬ从而提高植物对病害的抵
抗能力ꎮ 其中ꎬ叶绿素含量直接影响植物光合能力
和干物质积累ꎬ植物根系活力决定着植物对水分和
养分的吸收ꎬ这些都有利于提高植物抗病性[９]ꎮ
本试验结果显示ꎬ辣椒育苗期处理 Ａ２１￣４ꎬ提高了
辣椒各项生育指标和根系质量ꎬ其中ꎬ增加叶绿素
含量 ８６. １％ꎬ增加根系活力 ４８１. ８％ꎬ由此可见ꎬ
Ａ２１￣４处理能促进辣椒光合能力和对水分、养分的
吸收能力ꎬ有利于培育壮苗而提高抗病能力ꎮ 生防
微生物的促植物生长机制ꎬ可分为直接和间接的两
种方式ꎮ 直接的促生作用是能够合成植物生长激
素等化合物供植物利用ꎬ或者有助于植物对营养物
质的吸收利用ꎮ 间接的促生作用是减少或抑制植
物病原菌ꎬ减轻植物病原菌对植物的致病作用以及
对植物生长的影响ꎬ从而间接促进植物生长ꎮ
Ａ２１￣４具有产生抗生物质和几丁质酶、产生吲哚乙
酸、分解土壤中的难溶性无机磷和有机磷等功能
(部分结果未报道) [ １１ ]ꎮ 可见 Ａ２１￣４ 既产生植物
生长激素、促进植物对营养物质的吸收和利用ꎬ又
能够抑制疫霉菌、腐霉菌等土传病原菌ꎬ是具有潜
力的多功能促植物生长根际微生物ꎬ其具体的促生
长机制与功能需要进一步的探讨ꎮ
　 　 目前ꎬ国内外已有很多文献报道生防菌可以诱
导寄主植物产生防御反应ꎬ形成局部或系统获得抗
性而减少植物病害发生ꎮ 生防微生物诱导的植物
抗病机制极其复杂ꎬ在不同类型的微生物诱导因
子￣寄主植物￣病原菌组合中ꎬ诱导植物防御反应的
分子基础及其所依赖的信号传导途径丰富多样ꎮ
据报道ꎬ诱导植物产生抗性的决定因子有生防微生
物细胞壁中的脂多糖 ( ｌｉｐｏｐｏ ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅꎬ ＬＰＳ)、
嗜铁素(ｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ) 和水杨酸(ＳＡ)ꎬ生防微生物
产生的抗生素 ｐｙｏｃｙａｎｉｎ 和 ２ꎬ ４￣二乙酰基间苯三
酚(２ꎬ４￣ｄｉａｃｅｔｙ ｌｐｈｌｏｒｏｇ ｌｕｃｉｎｏｌ ＤＡＰＧ)ꎬ以及挥发
性有机物 ( ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓꎬ ＶＯＣｓ)
等[１ ２ ꎬ１ ３ ]ꎮ 同时ꎬ植物的诱导抗性与生防微生物诱
导产生的植物体内过氧化物酶(ＰＯＤ)、几丁质酶、
β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶、脂氧合酶(ＬＯＸ)、超氧化物歧化
酶(ＳＯＤ)、多酚氧化酶(ＰＰＯ)和苯丙氨酸解胺酶
(ＰＡＬ) 等植物体内相关酶类关系密切[１ ４ ꎬ１ ５ ]ꎮ
ＳＯＤ是活性氧清除反应过程中第一个发挥作用的
抗氧化酶ꎻＰＯＤ 是参与木质素生物合成的最后一
步的酶ꎬ可催化木质素单体的聚合反应ꎬ催化 Ｈ２Ｏ２
分解而发挥作用ꎻＰＡＬ 是苯丙氨酸代谢的第一关
键酶ꎬ且与木质素、香豆素、类黄酮、羟基肉桂酸脂
及异类黄酮类植保素等植物抗毒素的合成密切相
关[１ ６ ]ꎮ 本研究中ꎬＡ２１￣４ 处理增加了辣椒植株体
内 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＰＡＬ活性ꎮ 其中 Ａ２１￣４处理 ＰＯＤ
和 ＳＯＤ活性在第 ７ ｄ 时达到最大值ꎬＰＡＬ 活性在
第 ３ ｄ时达到高峰ꎬ在第 ９ ｄ 时 ＰＯＤ、ＳＯＤ 和 ＰＡＬ
活性均高于对照ꎮ Ａ２１￣４ 和辣椒疫霉菌同时处理
时ꎬ植株抗性酶类活性的变化趋势与 Ａ２１￣４单独诱
导处理的基本一致ꎮ 辣椒疫霉菌接种也能提高植
株抗性酶类活性ꎮ 但 Ａ２１￣４ 诱导处理与辣椒疫霉
菌单独接种相比ꎬ抗性酶活性增加较慢且峰值高、
下降速度较慢ꎬ这说明 Ａ２１￣４诱导抗性作用稳定于
疫霉菌接种所引起的抗性反应ꎮ 另外ꎬ在离体叶片
防病试验中显示ꎬ在辣椒根部处理 Ａ２１￣４ꎬ对空间
上隔离的叶部显示出抗病性ꎬ说明根部激发的抗性
通过信号传导到叶部ꎬ使其产生系统抗性ꎮ 后续的
试验结果指出ꎬＡ２１￣４诱导处理后辣椒叶部对疫霉
菌的抗性增加趋势与植株体内抗性酶类活性变化
间存在着显著的正相关(实验数据未列出)ꎮ 对于
Ａ２１￣４诱导系统抗病性的详细作用机制尚需今后
进一步研究证明ꎮ
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责任编辑:李晖
　 　
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