全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(4): 571−577 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(200903040), 国家重点基础研究计划(973计划)项目(2009CB118300), 科技部中澳特别基金
项目(2010DFA31380), 国家现代农业产业体系建设项目(CARS-3-1)和国家自然科学基金项目(31171545)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李洪杰, E-mail: hongjie@caas.net.cn; 林小虎, E-mail: xiaohulin2008@163.com
第一作者联系方式: E-mail: xiulingao@163.com
Received(收稿日期): 2011-11-03; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120214.1025.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00571
硬粒小麦品种Waskana和Waskowa对禾谷孢囊线虫(Heterodera
filipjevi和 H. avenae)的抗性
高 秀 1,2 崔 磊 2,3 李洪连 3 王晓鸣 2 唐文华 4 Robert L. CONNER5
林小虎 1,* 李洪杰 2,*
1 河北科技师范学院生命科技学院, 河北秦皇岛 066004; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大
科学工程, 北京 100081; 3 河南农业大学植物保护学院, 河南郑州 450002; 4 中国农业大学植物病理系, 北京 100193; 5 Agriculture and
Agri-Food Canada, Morden Research Station, Unit 100-101 Route 100, Morden, MB R6M 1Y5, Canada
摘 要: 禾谷孢囊线虫(cereal cyst nematode, CCN)是一类重要的土传小麦病原线虫, 危害我国小麦的主要是燕麦孢
囊线虫(Heterodera avenae)和菲利普孢囊线虫(H. filipjevi)。我国对这些病原线虫的抗性资源十分缺乏, 寻找新抗源是
当前抗性育种的重要工作。本研究通过 3 年的田间病圃和温室接种鉴定, 发现加拿大的硬粒小麦品种 Waskana 和
Waskowa对H. filipjevi (河南许昌群体, Hfc-1致病型)和H. avenae (河南荥阳群体, Ha43致病型)都表现很强的抗性, 单
株孢囊数显著少于感病的普通小麦品种矮抗 58、石 4185 和温麦 19。显微观察可见, 虽然 2 种线虫的幼虫都能够侵
入 Waskana 和 Waskowa 的根组织内, 但是根内的线虫数量显著少于感病对照普通小麦品种, 最终在根系上形成的可
见孢囊数量也较少。Waskana 和 Waskowa 对 2 种病原线虫的抗性为我国抗 CCN 小麦品种选育提供了有较高利用价
值的新抗源。根据南澳大利亚研究所的土传病害检测服务系统对土壤中病原线虫的分子检测结果, 抗 CCN品种 Waskana
和Waskowa根际土壤中的线虫虫卵量低于感病小麦品种, 因此种植后可能降低土壤中禾谷孢囊线虫危害的风险。
关键词: 硬粒小麦; 禾谷孢囊线虫; Heterodera filipjevi; H. avenae; 抗病性
Resistance of Triticum durum Cultivars Waskana and Waskowa to Cereal Cyst
Nematode, Heterodera filipjevi and H. avenae
GAO Xiu1,2, CUI Lei2,3, LI Hong-Lian3, WANG Xiao-Ming2, TANG Wen-Hua4, Robert L. CONNER5, LIN
Xiao-Hu1,*, and LI Hong-Jie2,*
1 Hebei Normal University of Science and Technology, Qinhuangdao 066004, China; 2 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop
Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 College of Plant Protection, Henan
Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 4 Department of Plant Pathology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 5 Agri-
culture and Agri-Food Canada, Morden Research Station, Unit 100-101 Route 100, Morden, MB R6M 1Y5, Canada
Abstract: Cereal cyst nematodes (CCN) are a group of important soil-borne pathogens of wheat. Heterodera avenae and H. filip-
jevi are the major species of CCN that have limited wheat (Triticum aestivum) production in China in recent years. Since the
CCN-resistant resource is short, it is important to develop new sources with resistance for breeding purpose in China. Based on
the results of a 3-year field test and controlled environment tests, we found that two Canadian Triticum durum cultivars, Waskana
and Waskowa, were highly resistant to both Heterodera filipjevi (pathotype Hfc-1) and H. avenae (pathotype HA43) populations
from Henan Province, China. The number of white females per plant in Waskana and Waskowa was significantly smaller than
that in the susceptible common wheat cultivars Aikang 58, Shi 4185, and Wenmai 19. Although the juveniles of H. filipjevi and H.
avenae populations were able to penetrate into the roots of Waskana and Waskowa, the number of juveniles inside the roots was
significantly smaller than that of Aikang 58, Shi 4185, and Wenmai 19, resulting in smaller numbers of females on the roots of
these durum wheat cultivars. Waskana and Waskowa with resistance to H. filipjevi and H. avenae are useful in developing wheat
572 作 物 学 报 第 38卷

cultivars with enhanced resistance to CCN in China. Based on the results from the DNA-based soil testing service operated by
South Australian Research and Development Institute, the number of eggs of nematodes in the rhizospheric soil samples from the
CCN-resistant cultivars Waskana and Waskowa was less than that in the soil samples from the susceptible wheat cultivars. This
indicates that application of resistant cultivars might reduce the risk of damage caused by CCN in soil.
Keywords: Triticum durum; Cereal cyst nematode (CCN); Heterodera filipjevi; H. avenae; Resistance
我国小麦禾谷孢囊线虫(cereal cyst nematode,
CCN)最早发现于湖北省天门县[1], 近年来已经蔓延
至 13个省(市、自治区), 涵盖了我国主要小麦(Triti-
cum aestivum L.)产区, 尤以黄淮麦区危害最严重[2]。
侵染小麦的禾谷孢囊线虫有 12个种[3]。危害我国小
麦生产的主要是燕麦孢囊线虫(Heterodera avenae)
和菲利普孢囊线虫(H. filipjevi) [2, 4-5]。CCN属于土
传病原线虫, 很难防治。虽然作物轮作和化学杀线
虫剂有一定的防治作用, 但是由于轮作在我国小麦
主产区难以实施, 化学杀线虫剂不但提高了生产成
本, 而且可能引起环境问题, 所以这 2种方法无法在
生产上大面积推广。澳大利亚利用抗病小麦品种为经
济、有效地防治 CCN提供了一个很好的实例[6]。
遗憾的是, 我国的小麦品种对 CCN的抗性普遍
较差, 当前我国黄淮麦区的一些推广品种和新选育
的品系对 CCN大多呈现高感反应[7]。我国早些年的
研究也没有发现高抗 CCN 的品种[8-9]。有研究报道,
有些国外的小麦品种和种质资源对我国的 CCN 表
现出一定的抗性[9-10]。虽然普通小麦本身的抗 CCN
资源非常贫乏, 但是小麦野生近缘植物则蕴藏着丰
富的CCN抗性资源[11-12]。在正式命名的 11个抗CCN
基因中, 除了来自普通小麦的 Cre1和 Cre8之外[13-14],
都来自小麦的野生近缘植物, 例如偏凸山羊草(Ae-
gilops ventricosa, Cre2、Cre5和 Cre6) [15-17]、节节麦
(Ae. tauschii, Cre3 和 Cre4)[18]、离果山羊草 (Ae.
triuncialis, Cre7) [19]、黑麦(Secale cereale, CreR) [20]
和易变山羊草(Ae. variabilis, CreX和 CreY) [21-22]。根
据抗病性的鉴定结果, 只有 CreR 基因对我国的 H.
filipjevi河南许昌群体具有很好的抗性 , 而 Cre1、
Cre2、Cre3、Cre7和 Cre8基因均无效[10]。鉴于我国
抗 CCN的小麦品种和种质资源十分匮乏, 寻找抗性
优良的种质资源是抗 CCN育种的一项迫切任务。
通过连续多年的田间病圃和接种鉴定, 我们发
现硬粒小麦(T. durum Desf.)品种 Waskana 和 Wask-
owa高抗CCN。本文报道这 2个硬粒小麦品种对CCN
的抗性鉴定及其抗 CCN初侵染机制的研究结果, 目
的是为我国抗 CCN 小麦新品种选育提供有效的新
抗源。
1 材料与方法
1.1 供试材料
Waskana [23]和Waskowa是加拿大培育的硬粒小
麦(2n = 4x = 28, AABB)品种。以普通小麦品种矮抗
58、石 4185和温麦 19为感病对照品种。
1.2 田间病圃抗病鉴定
在 2008—2011年连续 3个生长季, 于河南省许
昌市河街乡半坡铺村小麦田种植供试材料, 该麦田
的病原线虫为 H. filipjevi, 致病型为 Hfc-1 [5,24]。另
外, 2010—2011 年生长季将这些材料种植于河南省
荥阳市乔楼镇秋社村的病田, 该地块的病原线虫为
H. avenae, 致病型为 Ha43 [24]。每年 10月中旬播种,
采用随机区组设计, 3行区, 行长 2 m, 每行播种 60
粒, 重复 3次。次年 5月中旬, 在每个小区中随机选
取 2个点取样, 考察 10个植株的小麦根系上以及落
入根际土壤中孢囊(白雌虫)的数目。根据单株孢囊量
的平均数, 将品种分为免疫(IM, 0)、高抗(HR, 0.1~
5.0)、中抗(MR, 5.1~10.0)、中感(MS, 10.1~20.0)和高
感(HS, 每株>20个孢囊) [10]。
1.3 接种抗病鉴定
小麦播种前(8 月份)从上述两个田间病圃采集
病土 , 挑取孢囊 , 用挑针轻轻将孢囊压破 , 制成卵
悬浮液, 于 4℃冰箱内放置 10 周, 然后在 15℃±2℃
人工气候箱内黑暗条件下孵化 20~30 d, 制备二龄幼
虫(J2)悬浮液。用水将二龄幼虫悬浮液稀释至 200条
μL−1。将沙、土过 20目样筛, 然后 120℃灭菌 2 h, 沙、
土按 3 7∶ 的比例混匀, 取 150 g混合土放入 250 mL
纸杯。将萌发 2 d的种子放入纸杯, 其上覆沙。每 3
d接线虫一次, 每次接线虫二龄幼虫 200条, 共接虫
4次, 每个品种接种 10株。植株生长在 15℃培养箱
中(12 h光照/12 h黑暗), 最后一次接线虫 75 d后调
查根部的孢囊数目。抗病性分级参照袁虹霞等[10]的
方法。
1.4 根组织中线虫的观察
按照上述接种方法接虫, 不同的是每株一次接
种 800 条二龄幼虫, 接种后植株在 15℃±2℃的光照
培养箱(12 h光照/12 h黑暗)中生长。接种 25 d后, 采
用改进的次氯酸钠-酸性品红染色法对根系染色[25],
第 4期 高 秀等: 硬粒小麦品种 Waskana和 Waskowa对禾谷孢囊线虫(Heterodera filipjevi和 H. avenae)的抗性 573


用 OLYMPUS C42 显微镜(日本东京)观察侵入根内
的二龄幼虫数目。每个品种观察 5株, 实验 2次重复。
1.5 根际土壤线虫的定量分析
采用南澳大利亚研究所 (South Australian Re-
search and Development Institute, SARDI)研发的基
于 DNA 技术的土传病害检测服务系统 [27], 检测
2011年河南省许昌市和荥阳市 2个试点供试品种根
际土壤中的两类病原线虫 , 禾谷孢囊线虫(Hetero-
dera spp.)和短体线虫(Pratylenchus spp.)。2011年 5
月中旬, 按照 SARDI提供的方法在河南许昌市和荥
阳市田间病圃每个小区取根际土样, 送交 SARDI分
析。根据土壤中线虫虫卵的数目, 禾谷孢囊线虫的
危害风险级别分为高(>10 个卵 g−1 土壤)、中(5~10
个卵 g−1土壤)、低(1~5个卵 g−1土壤)和检测限以下
(<1 个卵 g−1 土壤); 短体线虫危害风险级别分为高
(>60个卵 g−1土壤)、中(20~60个卵 g−1土壤)、低(1~20
个卵 g−1土壤)和检测限以下(<1个卵 g−1土壤) [27]。
1.6 统计分析
用 SAS软件(SAS Institute, Raleigh, NC, USA)
进行统计分析。在方差分析前, 对单株孢囊量平均
数进行 log(x+1)对数转换[11]。采用 Fisher’s最小显著
差数(LSD)比较各个供试品种的单株孢囊量、侵入根
内的二龄幼虫数目和 SARDI分析取得的数据, 计算
各指标之间的相关系数。
2 结果与分析
2.1 田间病圃抗病鉴定
2008—2009、2009—2010和 2010—2011年生长
季, 在河南省许昌市带有 H. filipjevi (Hfc-1致病型)
的田间病圃中, 小麦乳熟期观察可见, Waskana 与
Waskowa 的根系和地上部分发育良好, 在 3 年试验
中 2个硬粒小麦品种均表现HR反应型, 平均单株孢
囊量分别只有 0.9 个和 1.4 个。感病小麦品种矮抗
58 和石 4185 的根系形成大量侧根, 根系发育受阻,
根表面可见大量孢囊, 平均单株孢囊量分别达到 47
个和 90个, 表现 HS反应型(图 1)。统计分析结果表
明, Waskana 和 Waskowa 根系上的平均单株孢囊量
均显著低于矮抗 58和石 4185 (P<0.05)。
2010—2011 年在河南省郑州市荥阳带有 H.
avenae (Ha43 致病型)的田间病圃中 , Waskana 和
Waskowa 对 H. avenae 也表现 HR 反应型, 矮抗 58
和石 4185都表现 HS反应型(图 1)。硬粒小麦与普通
小麦的平均单株孢囊量差异显著(P<0.05)。


图 1 2008–2011年硬粒小麦和普通小麦品种对 Heterodera
filipjevi (Hfc-1致病型)和 H. avenae (Ha43致病型)的田间病圃抗
性鉴定结果
Fig. 1 Field assessments of resistance in Triticum durum and T.
aestivum cultivars to Heterodera filipjevi (pathotype Hfc-1) and
H. avenae (pathotype Ha43) in the three growing seasons from
2008 to 2011
Waskana和Waskowa为硬粒小麦品种; 矮抗 58和石 4185为普通
小麦品种。误差线示标准差。
Waskana and Waskowa are T. durum cultivars, and Aikang 58 and Shi
4185 are T. aestivum cultivars. Error bars indicate the standard errors.

2.2 接种抗性鉴定
在温室条件下利用来自河南省许昌市的 H.
filipjevi (Hfc-1 致病型)二龄幼虫接种硬粒小麦品种
Waskana和Waskowa以及感病对照小麦品种温麦 19
和矮抗 58, 观察发现Waskana和Waskowa根系的平
均单株孢囊量分别为 1.5个和 3.6个, 表现 HR反应
型。而温麦 19和矮抗 58的根部单株孢囊量多达 73
个和 43个, 显著高于Waskana和Waskowa (P<0.05),
表现 HS反应型(图 2)。接种来自河南省荥阳市的 H.
avenae (Ha43致病型)后, Waskana和 Waskowa的单
株孢囊量平均数分别为 1.1个和 4.5个, 呈 HR反应
型, 温麦 19 和矮抗 58 的单株孢囊量平均数分别达
70 个和 79 个, 与 Waskana 和 Waskowa 具有显著差
异(P<0.05), 表现 HS反应型(图 2)。
2.3 线虫对根组织的侵染
用 H. filipjevi (Hfc-1 致病型)接种 25 d 后,
Waskana和 Waskowa根系发育正常, 没有侧根发生,
而矮抗 58和石 4185产生很多侧根(图 3)。在Waskana
和 Waskowa 根组织内都有线虫侵入, 多发生在根尖
分生区部位(图 4-A), 也可侵入其他部位(图 4-B)。侵
入Waskana和Waskowa根内的线虫数目显著低于感
病对照小麦品种矮抗 58和石 4185 (P<0.05) (图 5)。
在感病品种的线虫侵入点附近形成侧根。同样, 当
接种 H. avenae (Ha43 致病型)时, Waskana 和 Was-
kowa没有形成侧根, 根系长势良好, 而矮抗 58和石
574 作 物 学 报 第 38卷



图 2 硬粒小麦和普通小麦品种对 Heterodera filipjevi (Hfc-1致
病型)和 H. avenae (Ha43致病型)的接种抗性鉴定结果
Fig. 2 Respnoses of Triticum durum and T. aestivum cultivars
to Heterodera filipjevi (pathotype Hfc-1) and H. avenae (patho-
type Ha43) following inoculation in controlled environment
Waskana和Waskowa为硬粒小麦品种; 矮抗 58和石 4185为普通
小麦品种。误差线示标准差。
Waskana and Waskowa are T. durum cultivars, and Aikang 58 and Shi
4185 are T. aestivum cultivars. Error bars indicate the standard errors.



图 3 硬粒小麦品种 Waskana (A)和 Waskowa (B)以及普通小麦
品种 Aikang 58 (C)和 Shi 4185 (D)受 Heterodera filipjevi (Hfc-1
致病型)侵染 25 d后的根系
Fig. 3 Roots of Triticum durum cultivars Waskana (A) and
Waskowa (B) and T. aestivum cultivars Aikang 58 (C), and Shi
4185 (D) after infestation by Heterodera filipjevi (pathotype
Hfc-1) for 25 d



图 4 硬粒小麦 Waskana (A)和普通小麦石 4185 (B)根组织内不
同部位侵入的 Heterodera filipjevi (Hfc-1致病型)幼虫(箭头所示)
Fig. 4 Juveniles showed by arrows of Heterodera filipjevi
(pathotype Hfc-1) inside the roots of Triticum durum cultivar
Waskana (A) and T. aestivum cultivar Shi 4185 (B)

4185 根系有很多侧根形成。虽然 Waskana 和 Was-
kowa 根内也能观察到少量的线虫, 但侵入根系的线
虫数目显著低于矮抗 58和石 4185 (P<0.05) (图 5)。


图 5 侵入硬粒小麦和普通小麦品种根组织内 Heterodera filip-
jevi (Hfc-1致病型)和 H. avenae (Ha43致病型)幼虫的数目
Fig. 5 Heterodera filipjevi (pathotype Hfc-1) and H. avenae
(pathotype Ha43) juveniles penetrated inside the root tissues of
Triticum durum and T. aestivum cultivars at 25 d after inoculation
Waskana和Waskowa为硬粒小麦品种; 矮抗 58和石 4185为普通
小麦品种。误差线示标准差。
Waskana and Waskowa are T. durum cultivars, and Aikang 58 and Shi
4185 are T. aestivum cultivars. Error bars indicate the standard errors.

2.4 根际土壤中病原线虫的分子检测
2011年, 采用 SARDI的土传病害检测服务系统
对河南省许昌病圃种植的 Waskana、Waskowa、矮抗
58和石 4185根际土壤进行了分析, 并对 3种病原线
虫对小麦的危害进行了风险评估。在检测的两类病
原线虫中, 各样本中都检测到孢囊线虫, 但是不同
品种根际土壤中的孢囊线虫数目不同。Waskana 和
Waskowa 根际土壤中的孢囊线虫数目均小于 5 个卵
g−1土壤, 危害风险较低。矮抗 58根际土壤中的孢囊
线虫数目为 6个卵 g−1土壤, 危害的风险为中等, 而
石 4185 根际土壤中的孢囊数目高达 15 个卵 g−1土
壤, 危害风险高(图 6)。在各个品种的根际土壤中还
检测到 P. neglectus, 但危害的风险很低。各样本中
没有检测到 P. thornei。
SARDI 同时对 2010—2011 年河南省荥阳市田
间病圃种植的 Waskana、Waskowa和矮抗 58根际土
样进行了分析。Waskana和 Waskowa根际土壤中的
孢囊线虫数目分别为 3和 4个卵 g−1土壤, 危害风险
较低。而矮抗 58根际土壤中的孢囊线虫数目为 9个
卵 g−1土壤, 危害风险为中等(图 6)。在该试点中没
有检测到短体线虫 P. neglectus和 P. thornei。
相关分析结果表明 , 在许昌市和荥阳市试点 ,
植株上的孢囊数目与根际土壤中孢囊线虫的虫卵量存
在显著相关性(P<0.05), 相关系数分别为 0.8176 和
第 4期 高 秀等: 硬粒小麦品种 Waskana和 Waskowa对禾谷孢囊线虫(Heterodera filipjevi和 H. avenae)的抗性 575


0.9430。在许昌试点根系和土壤中的孢囊线虫与检
测的短体线虫 P. neglectus 没有显著的相关性(r =
0.2233, P>0.05)。



图 6 河南省许昌市(A和 B)与荥阳市(C)田间病圃中不同品种根
际土壤线虫分子检测结果
Fig. 6 Molecular detection of nematodes in rhizospheric soil
samples of different cultivars from Xuchang (A and B) and
Xingyang (C), Henan province, China
3 讨论
近年来, CCN 已经在一些地区对我国小麦生产
构成严重的威胁, 而且由于我国抗病资源十分缺乏,
导致抗 CCN育种工作进展缓慢。经过 3年的田间病
圃鉴定和接种鉴定, 我们发现加拿大的 2 个硬粒小
麦品种 Waskana和 Waskowa对 H. filipjevi河南许昌
群体(Hfa-1致病型)和 H. avenae河南荥阳群体(Ha43
致病型)均表现高抗反应。Nicol等[12]指出, 硬粒小麦
的 CCN抗性种质的频率高于普通小麦。我们在栽培
二粒小麦(T. dicoccum, 2n = 28, AABB)中也观察到
抗 CCN 的种质(李洪杰, 未发表资料)。因此, 具有
AB 基因组的四倍体小麦及其野生近缘植物可能拥
有更多的抗 CCN基因, 对各种四倍体小麦野生近缘
种进行抗性鉴定, 有可能发现更多的抗病种质, 从
而丰富硬粒小麦和普通小麦的 CCN抗源。
Oka 等[28]报道, 硬粒小麦品种 Cosmodur、Kro-
mus、Svevo和 WB881对以色列 H. avenae致病型的
抗性要比普通小麦品种 Bet-Hashita更强。Nicol等[12]
也发现 C1252、Kiziltan91 和 Tarm 等几个硬粒小麦
品种对土耳其 H. filipjevi的 TK1 Haymana致病型表
现抗性。本研究发现 , 硬粒小麦品种 Waskana 和
Waskowa既抗 H. filipjevi, 也抗 H. avenae, 因此, 对抗
CCN小麦品种的培育更具意义。有研究表明, CCN抗
病基因的有效性与线虫的种类和致病型有关[29-30]。
我国除了新疆冬春麦区和华南冬麦区尚未发现 CCN
之外, 其他麦区都已发现 CCN 的分布和危害, 尤以
黄淮冬麦区的危害最为严重。我国小麦生产分布很
广 , 病原线虫的种类和致病型可能有较大的差异 ,
已经发现的病原线虫包括 H. avenae[1]和 H. filip-
jevi[4-5]。因此, 有必要利用不同来源的线虫致病型对
Waskana 和 Waskowa 进行鉴定, 以明确这 2 个硬粒
小麦品种抗病性利用的价值和范围。
在定名的抗 CCN 基因中, 来自普通小麦的抗病
基因较少, 大多数抗病基因都来自小麦野生近缘种[31],
这些野生近缘种与普通小麦没有共同的基因组, 因
此, 伴随抗 CCN基因转移到普通小麦的一些不利基
因比较难以消除。而硬粒小麦与普通小麦具有相同
的 A 和 B 基因组, 所以很容易通过染色体重组途径
将硬粒小麦抗性基因转移到普通小麦, 同时, 也容
易消除伴之而来的不利性状基因, 从而创造优异的
抗病新种质, 为我国抗 CCN小麦品种的选育提供有
效的抗源。
在本研究中, 接种 H. filipjevi和 H. avenae之后,
通过显微观察可见 , 不论是抗病的硬粒小麦品种
Waskana 和 Waskowa, 还是感病的普通小麦品种矮
抗 58、石 4185和温麦19, 根组织内都有线虫的侵入,
但是侵入Waskana和Waskowa根组织内的线虫数目
明显少于 3 个普通小麦品种, 而且后期形成的孢囊
数也显著低于感病品种。这一现象说明 2 个抗病的
硬粒小麦品种可能存在某种机制, 能够抑制线虫侵
入根组织及其在根组织中的发育, 使其不能完成整
个生活史, 从而降低线虫对根系发育的影响。田间
观察验证了这一结果, Waskana 和 Waskowa 的根系
576 作 物 学 报 第 38卷

受到线虫侵染的影响很小, 在田间病圃中根系和地
上部分的生长和发育均比较正常。
经过多年的研究, SARDI 研发了一种可以同时
检测多种土传病害的服务系统, 可通过定量分析土
壤中各种病原的DNA水平, 评价病害的危害风险高
低[27]。根据 SARDI对 2011年河南省许昌市(病原线
虫为 H. filipjevi)和荥阳市(病原线虫为 H. avenae)田
间病圃中植物根际土壤样本分析的结果 , 种植抗
CCN硬粒小麦品种Waskana和Waskowa的土壤孢囊
线虫危害的风险较低, 而种植感病小麦品种可能导
致土壤孢囊线虫危害较高。这是 SARDI的土传病害
检测系统在我国的土传病害检测中的尝试。由于检
测方法具有高通量、高效率和高精确度的特性, 这
种土传病害的定量分析技术对于了解我国小麦产区
的 CCN 以及其他土传病害危害的风险评估具有积
极的意义。在 SARDI的分析中对 H. avenae和 H. fili-
pjevi未加区别, 2种线虫均可以通过 DNA分析定量
测定。值得注意的是, 在许昌的土壤样本中还检测
到短体线虫 P. neglectus。虽然水平较低, 但应当引
起注意。如果长期种植感病品种, 也可能在未来对
小麦生产造成损失。
澳大利亚在近 30年的实践证明, 通过非寄主作
物或抗 CCN品种的轮作, 可以有效地降低一些土传
病害特别是H. avenae和短体线虫(Pratylenchus spp.)
的危害[27]。在本研究中, 根据 SARDI 分析的结果,
植株根系上的孢囊量(即品种的抗病性)与土壤中的
虫卵量呈显著相关。为了明确 CCN抗病品种的种植
对降低土壤中线虫群体的作用, 应当在更广泛的遗
传背景下进行研究。
4 结论
加拿大的硬粒小麦品种Waskana和Waskowa能
够抗我国 H. filipjevi河南许昌群体(Hfc-1致病型)和
H. avenae河南荥阳群体(Ha43致病型), 显微观察可
见侵入Waskana和Waskowa根系的 2种线虫数目显
著少于感病对照小麦品种温麦 19、矮抗 58和石 4185,
最终根系上可见的孢囊数目也较少。在田间病圃中
生长的Waskana和Waskowa植株的根系和地上部分
都比较正常。硬粒小麦抗 CCN新种质的发现, 为我
国抗 CCN小麦育种工作提供了新的抗源。种植抗病
品种可能降低土壤中 CCN危害的风险。
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