全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#)(#!(!!
基金项目$国家自然科学基金"
%##*#)1,
#&国家大学生创新创业训练计划"
!"#)#"%"*"!,
#
作者简介$施晟璐"
##&
#!女!在读硕士研究生!主要从事药用植物栽培与中药质量控制
2(34.5
$
!"#%#")#%#
!
0
-
46+786+90
"
通信作者$唐晓清!博士!副教授!硕士生导师!主要从事药用植物栽培与中药质量控制
2(34.5
$
:
;
<40
=!
0
-
46+786+90
缺氮和复氮对菘蓝幼苗生长及氮代谢的影响
施晟璐!叶冰竹!张润枝!聂鹏卿!唐晓清"!王康才
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""$
#
摘
!
要$对基质育苗后水培的菘蓝进行缺氮与复氮处理!分析其生长情况及氮代谢产物含量的变化!探讨缺氮和复
氮对菘蓝幼苗生长及氮代谢的影响!以提高菘蓝产量和品质以及栽培过程中的氮素利用效率结果显示$"
#
#正常
供氮条件下!菘蓝幼苗的叶绿素含量(谷氨酰胺合成酶"
>?
#活性(硝态氮含量(靛玉红含量为最高!而其株高(主根
直径(根的鲜重与干重(叶的鲜重与干重(根系活力均最小"
!
#缺氮处理增加了菘蓝幼苗的主根直径和根干重!提
高其根系活力和硝酸还原酶"
@A
#活性!促进游离氨基酸在叶中的积累&但降低了
>?
的活性!也降低了叶中硝态
氮(可溶性蛋白(靛玉红及根中游离氨基酸的含量&缺氮对叶中靛蓝的含量无明显影响"
%
#复氮处理增加了菘蓝
幼苗的株高(主根长(根鲜重(叶鲜重(叶干重!提高了其根系活力!降低了
@A
和
>?
的活性&与对照相比!复氮降低
了叶中硝态氮含量!提高了叶中可溶性蛋白(靛蓝及根中游离氨基酸的含量!但对叶中游离氨基酸和靛玉红含量影
响较小研究表明!缺氮后再复氮有利于菘蓝幼苗叶的生长!同时有利于增加其叶内靛蓝含量!从而提高其产量和
品质
关键词$缺氮&复氮&菘蓝&生长&氮代谢
中图分类号$
B)$+*
文献标志码$
C
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,
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,
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XF.9F/778/X7S7
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540<78.0378.4
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X7S7V
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V
408@S79NU7S
V
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408=
SNX=
7037<4YN5.<7/X7S740(
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V
408@S79NU7S
V
N0
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7037<4YN5./3NR!+%&%
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#
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34.0SNN<8.437<7S
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F<4088S
V
X7.
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RS7/FX7.
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F<4088S
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X7.
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V
X7S73.0.3456087S"
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#
@87R.9.709
V
9N658.09S74/734.0SNN<8.437(
<7S4088S
V
X7.
=
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SNU7V
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SN3N<749963654<.N0NRRS7743.0N49.8.0!
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V
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/N56Y57
W
SN<7.0408.08.S6Y.0.0574U7/408RS7743.0N49.8/.0SNN9N0<70=
N.0574U7/6087S@87R.9.709
V
+
"
%
#
@S79NU7S
V
70F40978=
FW
540=
F<
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570
=
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574RRS7/FX7.
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X7.
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SNU78.V
408S786978@A408>?49<.U.<
V
+QN3
W
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SN97//
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@S79NU7S
V
S786978=
70.0
574U7/
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.3
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SNU78W
SN<7.0
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.08.
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N.0574U7/408RS7743.0N49.8/.0SNN5.<<57.0R567097/S79NU7S
V
4R<7S@87R.9.709
V
X4/Y707R.9.45=
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NR.08.
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V
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V
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)$%*#[NS<+
&
=
SNX&
0.=
7037<4YN5./3
!!
氮是植物所需的大量元素之一!是植物体内重
要物质的组成成分!如核酸(蛋白质(酶(叶绿素
等)#*氮素水平影响药用植物的生长发育!对其生
理生化反应强度(途径起着调节作用!从而影响其初
生和次生代谢)!*缺氮植物往往表现为植株矮小(
叶片发黄!严重缺氮时叶片变褐甚至死亡)%*但也
会出现特殊情况!张燕)*在研究过程中发现少量供
氮比不供氮更不利于甘草的生长!苏文华)$*发现氮
素施用量虽与短葶飞蓬植株生物量呈极显著的正相
关!但与灯盏乙素和总咖啡酸酯含量则表现出显著
的负相关
植物首先通过根部吸收土壤中的铵盐或硝酸
盐!因此氮素的盈亏首先影响植物的根系根系形
态如根长(根表面积等对氮的吸收起着重要作用
王艳等),*研究表明!氮对玉米地上部生长的促进作
用远大于根系!高氮对根系生长的抑制作用表现为
平均根长及根系生物量的降低硝酸还原酶"
0.(
!
@A
#与谷氨酰胺合成酶"
=
56<43.07
/
V
0!
>?
#都是氮素同化过程中的关键酶植
物体内
@%
&首先在
@A
作用下还原为
@!
&
!然后
在亚硝酸还原酶"
@EA
#作用下还原为
@D
)
]
!
@D
)
]
通过
>?(>\>CL
途径同化为有机氮李彩凤等)**
研究表明水培条件下甜菜叶片中
@A
活性随硝态氮
比例的增加而增加黄勤妮等)1*研究发现
@%
&能
促进小麦幼苗完整叶片和离体叶片的叶绿体谷氨酰
胺合成酶"
>?!
#的活性氨基酸是构成蛋白质的主
要成分!其含量在一定程度上反映植物的氮利用情
况和氮代谢状况氨基酸的合成直接或间接影响着
植物生长发育的各个方面!并作用于氮源的同化和
源
(
库转运)*谭勇等)#"*报道!缺氮处理引起膜荚
黄芪游离氨基酸的显著降低!表明氮肥具有调节氨
基酸代谢的重要作用
十字花科植物菘蓝"
!"#$%"%&%
(
)$%*#[NS<+
#的
干燥叶入药为大青叶!靛蓝与靛玉红是其体内的重
要活性成分!均属于其体内次生代谢形成的吲哚类
化合物!靛蓝的生成是色氨酸水解酶和萘双加氧酶
共同作用的结果)##*!羟基吲哚和吲哚醌缩合形成靛
玉红)#!*不同形态氮素的适宜组合能有效地提高
大青叶的活性成分和生物量)#%*!武新红)#)*的研究表
明!在低施肥量的情况下!靛蓝(靛玉红的含量随施
肥量的增加而增加段飞等)#$*在研究盐(低温(干
旱(脱落酸等胁迫条件下培养
%"8
的无菌幼苗!发
现适当的逆境胁迫有利于菘蓝中的靛玉红积累在
栽培生产中氮营养过多!不仅对环境造成影响!同时
可能影响药用植物的次生代谢产物)#,*缺氮胁迫
下植物仍能生长)#**!但长时间缺氮势必影响其整个
生育期的生长!因此需要研究适度缺氮后再进行复
氮处理对植物生长的影响本试验通过水培方式对
菘蓝幼苗进行缺氮和复氮处理!考察菘蓝幼苗的生
长指标及氮代谢产物的响应特征!旨在了解氮素盈
亏对菘蓝生长的影响!为实际生产中获得高产量(高
品质的大青叶和板蓝根药材!提高氮素利用效率及
避免环境污染提供理论依据
#
!
材料和方法
=+=
!
材料培养及处理
菘蓝为来自山西的栽培居群!经南京农业大学
王康才教授鉴定为十字花科植物菘蓝!取籽粒饱满(
大小均一的菘蓝角果"生产中称种子#!用
#"^
次氯
酸钠溶液浸泡
#"3.0
后冲洗干净!置于培养皿内!
于人工气候培养箱中催芽
*!F
!培养条件为$光照
时间
#1F
%
,F
"光%暗#!光照度
!""""5:
!温度
!$
_
%
#$_
"昼%夜#种子萌发后将其移入穴盘中用
基质"蛭石
`
有机质
a#` #
#栽培!培养时间为
!"#)
年
%
月
!)
日至
,
月
,
日!隔天浇
#
次水!
,
月
*
日将
幼苗移入自制水培箱中培养!水培基本营养液参照
DN4
=
5408
营养液配方)#1*
试验共设置对照(缺氮(复氮
%
组处理对照组
采用基本营养液&缺氮组采用缺氮营养液!共培养
#$8
&复氮组前
,8
采用基本营养液!之后
)8
采用
缺氮营养液!缺氮
)8
后采用基本营养液继续培养
$
8
每个处理
%
次重复处理期间每隔
#8
换
#
次
营养液培养条件为$光照时间
#!F
%
#!F
"光%暗#(
光照度
!""""5:
(温度
!$_
%
!"_
"昼%夜#
,
月
!!
日将水培幼苗移至日光下!用叶绿色测定仪测定
其叶绿素相对含量"
?KCb
值#!取部分鲜样用于硝
)!$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
酸还原酶"
@A
#和谷氨酰胺合成酶"
>?
#活性的测
定!其余幼苗均在测定生长指标后杀青(烘干(粉碎
保存!用于其他指标的测定
=+>
!
测定项目及方法
=+>+=
!
生长指标
!
各处理组选取
#"
株菘蓝幼苗!
测量株高"基生叶从根头部起至最长叶片顶端#(主
根长与主根直径!再分别测量各处理组的叶与根的
鲜重之后置于烘箱内!
#"$_
杀青
#$3.0
后在
,"
_
下烘干至恒重!称取叶与根的干重!并粉碎过
,"
目筛!备用
=+>+>
!
叶绿素相对含量
!
各处理组随机选取
#"
株
菘蓝幼苗!采用
?KCb$"!
叶绿素测定仪测定其
?KCb
值
=+>+?
!
根系活力
!
采用
LLQ
法测定根系活力)#*
各处理组进行
%
次重复测定
=@>@A
!
).
和
1:
活性
!
称取
"+$
=
菘蓝幼苗叶的
鲜样!
@A
活性采用南京建成生物工程研究所的试
剂盒"
C
",
#进行测定!
>?
活性采用南京建成生物工
程研究所的试剂盒"
C
")*
#进行测定各处理组进行
%
次重复测定
=+>+B
!
硝态氮含量
!
参照王学奎)#*的方法测定菘
蓝幼苗叶中的硝态氮含量各处理组进行
%
次重复
测定
=+>+C
!
游离氨基酸含量
!
分别称取菘蓝叶(根的粉
末各
"+#
=
!用
,"^
的乙醇超声提取
#$3.0
后!参
照王学奎)#*的方法测定菘蓝幼苗叶(根中的游离氨
基酸含量各处理组进行
%
次重复测定
=+>+D
!
可溶性蛋白含量
!
称取
"+!
=
菘蓝叶的粉
末!用蒸馏水在
)"_
水浴条件下提取
#F
!采用考马
斯亮蓝法测定菘蓝幼苗叶中的蛋白质含量各处理
组进行
%
次重复测定
=+>+E
!
靛蓝(靛玉红含量
!
参照+中国药典,的方
法)!"*提取样品中的靛蓝与靛玉红!采用高效液相色
谱法测定其含量色谱条件$流动相为甲醇
`
水
a
*$` !$
!流速为
#+"3c
%
3.0
!检测温度
%"_
!检测
波长
!103
各处理组进行
%
次重复测定
=+?
!
数据分析
采用
2:975!""%
和
?K??#*+"
软件对数据进行
统计分析!数据间多重比较采用
c?b
方法
!
!
结果与分析
>+=
!
缺氮和复氮对菘蓝幼苗生长的影响
缺氮组和复氮组的菘蓝幼苗长势均优于对照组
"表
#
#其中!幼苗的株高(主根长(根鲜重(叶鲜
重(叶干重均以复氮处理最高!与对照组差异均达到
显著水平!尤其是株高(主根长(叶干重(叶鲜重表现
最为明显!分别比对照显著提高
#1+)^
(
%1+^
(
#",+%^
和
#"*+"^
!同时显著高于缺氮处理组&幼
苗主根直径(根干重均在缺氮处理下数值最大!并分
别显著高于对照
!1+,^
和
)""^
!但主根直径与其
复氮处理下无显著性差异!而根干重则显著高于复
氮处理
#""^

另外!
%
个处理组中!幼苗的根系活力以对照组
最低!缺氮组有所增强!而复氮组最高!缺氮和复氮
处理分别高于对照组
1+*^
和
#$+!!^
可见!短
暂的氮素丰缺对根系活力存在一定的影响!缺氮能
刺激根系去吸收水分和养分!而复氮组由于缺氮处
理后又恢复氮素供应!使其根系更为活跃&从而促进
根系和地上部分生长和生物量积累!尤其使菘蓝的
药用部位叶片的干重和鲜重成倍增加
>+>
!
缺氮和复氮对菘蓝幼苗生理指标的影响
>+>+=
!
叶绿素含量
!
缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗
表
=
!
缺氮和复氮对菘蓝幼苗各生长指标的影响
L4Y57#
!
2RR79V
408@S79NU7S
V
N0
=
SNX(
)$%*#/7785.0
=
/
指标
QF4S49<7S./<.9
处理
LS74<370<
对照
QP
缺氮
@b7R.9.709
V
复氮
@A79NU7S
V
株高
K540=
F<
%
93 #%+!1d#+%%Y #%+)!d#+)Y #$+*!d#+!14
主根长
Z4.0SNN<570
=
%
93 !+1d"+$,Y !+))d"+)9 )+#)d"+)#4
主根直径
Z4.0SNN<8.437<7S
%
33 #+,1d"+!)Y !+#,d"+!14 !+#!d"+!$4
根鲜重
ANN=
F<
%
=
"+%#d"+##Y "+)1d"+!)4Y "+$1d"+!!4
根干重
ANN<8S
V
X7.
=
F<
%
=
"+"!d"+"#9 "+#"d"+"$4 "+"$d"+"!Y
叶鲜重
c74RRS7/FX7.
=
F<
%
=
!+#%d"+$#Y !+1"d#+"Y )+)#d#+"4
叶干重
c74R8S
V
X7.
=
F<
%
=
"+#,d"+"$Y "+!"d"+"1Y "+%%d"+"14
根系活力
ANN<49<.U.<
V
%"
3
=
-
=
&#
-
F
&#
#
*$+$$d!+)Y 1!+%%d%+"#4 1*+"$d)+!14
!!
注$同行不同小写字母表示处理间差异达到
$^
显著水平
@N<7
$
LF78.RR7S70<0NS34557<<7S/.0=
0.R.940<8.RR7S709743N0
=
$!$
%
期
!!!!!!!!!!!!!
施晟璐!等$缺氮和复氮对菘蓝幼苗生长及氮代谢的影响
叶绿素含量无显著性影响"图
#
#其中!对照组的
叶绿素相对含量最大"
)%+,"
#!复氮组次之!而缺氮
组最小"
)!+)*
#!后两者分别比对照降低
"+%)^
和
!+$^
这说明氮素的盈亏对叶绿素含量虽有直接
的影响!但影响的程度较低!其含量变化不大
>@>@>
!
).
活性
!
缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗硝
酸还原酶活性的影响差异显著"图
!
#!各处理组
@A
活性从高到低依次为缺氮组(对照组(复氮组!缺氮
组显著高于对照组和复氮组"
-
#
"+"$
#!复氮组则
显著低于对照"
-
#
"+"$
#其中!
@A
的活性在缺氮
条件下比对照组高出
!,+*"^
!但在复氮条件下则
极低!比对照组大幅降低
1$+%*^
可见!菘蓝幼苗
在短期缺氮处理之后恢复氮供应会严重影响到
@A
的活性!而适当的缺氮处理有利于提高
@A
的活性
>@>@?
!
1:
活性
!
由图
!
还可知!
%
个处理下菘蓝
幼苗的谷氨酰胺合成酶活性间存在显著性差异!其
中
>?
活性在对照组最高"
$1+#T
%
3
=
#!显著高于
缺氮组与复氮组"
-
#
"+"$
#!缺氮和复氮处理后
>?
活性均有所减弱!在缺氮处理后比对照组下降了
#+!^
!而在复氮处理下虽然重新提供了氮素营养!
但其
>?
活性不升反降!显著低于对照组
!+"#^

这说明正常供给氮素能提高菘蓝幼苗
>?
活性!缺氮
处理对于
>?
活性有抑制作用!复氮后反使
>?
的活
性更低!难以恢复到正常供氮水平时的状态
>+?
!
缺氮和复氮对菘蓝幼苗氮类化合物含量影响
>+?+=
!
硝态氮含量
!
图
%
!
C
显示!
%
个处理组菘蓝
幼苗叶内硝态氮含量间存在显著差异"
-
#
"+"$
#!
在正常供氮情况下"对照#最高"
*+)3
=
%
=
#!显著
高于缺氮组与复氮组"
-
#
"+"$
#!缺氮组则显著低
于对照组和复氮组"
-
#
"+"$
#!且比正常供氮处理
图
#
!
缺氮和复氮处理下菘蓝幼苗叶绿素含量的变化
不同字母表示处理间在
"+"$
水平存在显著性差异&下同
[.
=
+#
!
QF5NSN
W
F
V
59N0<70(
)$%*#/7785.0
=
/
6087S@87R.9.709
V
408@S79NU7S
V
LF78.RR7S70<0NS34557<<7S/.08.94<7/.
=
0.R.940<8.RR7S7097
43N0
=
&
LF7/4374/Y75NX
降低了
,*+$^
!而复氮组也显著低于对照组"
-
#
"+"$
#!比对照降低了
%,+#^
由此可见!氮素的
盈亏会直接影响到植物体内的硝态氮积累!在菘蓝
幼苗生长过程中短期缺氮之后继续供氮!其硝态氮
含量也难以快速恢复到正常供氮时的水平
>+?+>
!
游离氨基酸含量
!
菘蓝幼苗游离氨基酸含
量在不同处理下差异较大!且其在根和叶的含量受
到的影响程度不同"图
%
!
H
#其中!叶中游离氨基
酸含量在
%
个处理间有差异!缺氮处理组的含量最
高"
!+,"3
=
%
=
#!且显著高于对照组与复氮组"
-
#
"+"$
#!分别比对照组和复氮组升高
%*+$*^
和
%)+*!^
&而对照组与复氮组叶内的含量间无显著性
差异"
-
$
"+"$
#根中游离氨基酸含量
%
个处理间
存在显著性差异!其中复氮组最高"
!+"#3
=
%
=
#!显
著高于对照组与缺氮组"
-
#
"+"$
#!缺氮组最低
"
#+#$3
=
%
=
#!显著低于对照组与复氮组"
-
#
"+"$
#!且分别比对照组和复氮组降低了
!)+1)^
和
)!+$"^
说明水培条件下缺氮对菘蓝幼苗根中的
氮素同化有直接的影响!使游离氨基酸难以在根中
积累!却有利于其在叶中积累另外!对照组叶中游
离氨基酸含量略高于根中&复氮组根中游离氨基酸
含量略大于叶中!且无论是在根还是叶中!复氮处理
后的游离氨基酸含量均高于对照组这说明经过暂
时的缺氮处理后!当氮素供应恢复正常条件后游离
氨基酸含量有所升高
图
!
!
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!这表明缺氮抑制了菘蓝幼苗叶中可溶性蛋
白的合成!而复氮处理则能恢复并促进叶中可溶性
蛋白的合成
>+A
!
缺氮和复氮对菘蓝幼苗的活性成分含量影响
由图
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可知!菘蓝幼苗中靛蓝含量在
%
个处理
间有一定差异!其中复氮处理下最大"
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显著高于缺氮组与对照组"
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个处理间有一定差异!其中缺氮组含
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#!分别比复氮组和对照组降低了
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和
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这说明缺氮之后恢复供氮有利于靛蓝的
积累!而长时间缺氮处理则不利于靛玉红的积累
另外!缺氮处理和复氮处理下靛蓝的含量均高于靛
玉红含量!而在对照组中此二者含量接近!这说明适
当缺氮处理有利于叶中靛蓝含量的增加
%
!
讨
!
论
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!
菘蓝幼苗生长指标对缺氮和复氮的响应特征
氮素是植物生长的必须营养元素!
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等研究
发现柳枝稷的
,
个品种在低氮处理下的生物量(叶
面积(根表面积等均显著低于
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营养液处
理组!但定植后柳枝稷在缺氮下依然能存活)#**本
研究中缺氮可以使菘蓝幼苗的主根增粗!促进根的
干物质积累!这可能是菘蓝幼苗的根系为了适应氮
素亏缺的状态!产生了一种寻找氮源的补偿效应!与
JF6
的研究结果有类似之处而复氮能使株高(主
根长(根和叶的鲜重(叶干重有所增加!即正常供氮
过程中短时间缺氮能使菘蓝幼苗的长势更好这说
明在施用氮肥的过程中!适当缺氮更有利于菘蓝的
生长!因此在生产中可以考虑采用缺氮胁迫的方式
来获得更高的产量复氮处理的菘蓝幼苗根鲜重最
大!但干重却较小!说明复氮组根系中的水分含量较
大!具体原因还有待进一步研究
根系是植物吸收养分的主要器官!其生长和生
理代谢直接影响作物生长发育(营养状况与产品品
质的形成武永军)!#*研究表明!玉米经缺氮处理
后!其根系活力显著下降!即使是恢复正常供氮后!
根系活力仍远低于正常处理但缺氮对于提高菘蓝
幼苗根系活力有一定的积极作用!而复氮后根系活
力最高!可能是由于氮素供应不足反而促使主根更
发达来提高氮素的吸收能力!复氮组由于正常供氮
*!$
%
期
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施晟璐!等$缺氮和复氮对菘蓝幼苗生长及氮代谢的影响
途中的缺氮使其根系更为发达!当供氮恢复之后其
根系吸收能力更强!生理活性更高
?+>
!
菘蓝幼苗生理指标对缺氮和复氮的响应特征
氮肥能促进植物的营养生长!与叶片生长关系
密切!缺氮胁迫会对叶绿体产生影响!正常供氮能促
进菘蓝幼苗叶绿素合成!且其相对含量在复氮处理
下比缺氮处理下要高!这与武新红)!!*和盛束军)!%*的
研究结果一致
在菘蓝的生长过程中!适当增施硝态氮能提高
@A
活性)!)*!可见
@A
和
>?
作为氮代谢过程的关
键酶势必影响着菘蓝幼苗的代谢!缺氮和复氮处理
对于
>?
的活性均有抑制作用!并且缺氮条件下的
抑制作用更为明显!这与张智猛等)!$*报道的适当提
高氮素水平能提高
>?
活性结论一致一般认为!
缺氮可导致
@A
的活性下降!如林春华等)!,*对芥蓝
的研究等而本研究中菘蓝
@A
的活性在缺氮处理
下比对照有所升高!在复氮处理下则明显降低!这可
能是由于缺氮时间较长或者氮素亏缺而刺激植物发
生其它的氮代谢途径!从而提高了
@A
的活性!其具
体影响机制还有待进一步研究
?+?
!
菘蓝幼苗中氮类化合物含量对缺氮和复氮的
响应特征
硝酸盐是植物从土壤中吸收氮素的主要形式!
体内硝态氮的含量在一定程度上反映了植物对氮素
吸收的情况在本研究的正常供氮情况下菘蓝幼苗
中硝态氮的含量高于缺氮组和复氮组!说明氮肥已
被菘蓝有效吸收!但还未被利用氮素参与植物生
理活动必须要先将无机氮同化为氨基酸!故而研究
根与叶中游离氨基酸含量对于氮素水平变化的敏感
度至关重要本研究缺氮处理的菘蓝幼苗叶中的游
离氨基酸含量显著升高!而其根中游离氨基酸显著
降低!可能是由于在缺氮条件下根系吸收的氮素减
少而导致根中同化的氨基酸变少!同时根中原有游
离氨基酸转移至叶中以帮助地上部分的生长&复氮
组叶中游离氨基酸含量只是略高于正常供氮处理!
而其根中游离氨基酸含量明显高于对照!说明短期
缺氮后继续供氮情况下根系迅速吸收了氮素并同化
成了氨基酸另外!缺氮组菘蓝幼苗的可溶性蛋白
含量最低!而复氮组的可溶性蛋白含量更高!说明增
施氮肥可提高可溶性蛋白的含量!且缺氮胁迫后复
氮更能促进蛋白质的合成!这与武新红)!!*的研究结
果一致
?+A
!
菘蓝幼苗中活性成分含量对缺氮和复氮的响
应特征
靛蓝和靛玉红是菘蓝叶内的主要活性成分!也
是含氮的次生代谢产物初级代谢愈旺盛!其初生
代谢产物以及与蛋白质(脂肪(核酸代谢相联结的关
键中间产物愈充足!次级代谢只有在初级代谢中间
产物积累到一定程度并在调节次级代谢的酶促作用
下!才会出现高峰)!)*!使次生代谢产物增加氮素
营养是影响菘蓝体内这两种活性成分合成的重要环
境因子本研究中菘蓝幼苗叶片中靛玉红含量在缺
氮组最低!靛蓝含量则在复氮组最高!这说明了氮素
供应变化对菘蓝合成这两种成分的影响不同!在生
产实践中若要同时获得两种有效成分含量都较高的
大青叶药材!需考虑合适的氮素处理方式进行培养
参考文献!
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