全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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#*!!%&*"+
收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$*"&*!(
基金项目$陕西省自然科学基础研究计划重点项目"
!"#$,-"".
#%农业部
&%+
项目"
!"#$*-!+
#%西北农林科技大学唐仲英育种基金
作者简介$张
!
军"
#&+.
#!男!在读硕士研究生!主要从事小麦抗逆生理研究&
/*0123
$
4
5
6718
95
:8
!
#!);<=0
"
通信作者$陈新宏!研究员!博士生导师!主要从事小麦远缘杂交与作物遗传育种研究&
/*0123
$
<>7!"+&
!
#!);<=0
孕穗期低温对冬小麦生理生化
特性和产量的影响
张
!
军#!孙树贵#!王亮明#!王秀娟#!杨群会#!!陈新宏#!"
"
#
西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
.#!#""
%
!
陕西省植物遗传工程育种重点实验室!陕西杨陵
.#!#""
#
摘
!
要$为明确孕穗期低温对小麦生理生化特性和产量的影响!以小偃
!!
(等
(
个冬小麦品种为材料!对其在低温
"
!?#
#
@
胁迫下叶片中超氧化物歧化酶"
ABC
#活性)过氧化物酶"
DBC
#活性)过氧化氢酶"
EFG
#活性)丙二醛
"
HCF
#含量)相对电导率)可溶性糖含量)脯氨酸含量和可溶性蛋白含量等生理指标进行测定!并测定单株产量&
结果表明$"
#
#与对照相比!低温胁迫
!%7
和
%+7
后!供试品种叶片
ABC
活性)
DBC
活性)
EFG
活性)
HCF
含量)
相对电导率)可溶性糖含量和脯氨酸含量均显著增加!而可溶性蛋白含量显著降低&"
!
#低温胁迫使各品种单株籽
粒产量和单株穗粒数显著下降!但对小穗数和千粒重的影响不大&"
$
#经隶属函数分析!小偃
!!
()矮抗
(+
(和
西农
("&
(属于抗寒性较强的品种!而郑麦
&"!$
(和郑麦
$))
(为抗寒性较弱的品种!这与它们在试验中的籽粒产
量表现相符&研究发现!与抗寒性弱的小麦品种相比!抗寒性强的品种在相同低温下具有相对较高的保护酶活性)
较强的渗透调节物质积累能力和较低的质膜破坏程度!这是其在低温胁迫后能维持较高产量的生理基础&
关键词$小麦%孕穗期低温%生理生化特性%产量%抗寒性分析
中图分类号$
I&%(;.+
文献标志码$
F
!"
#
$%&&
(
%)**+,-%&)"./%)*0"*1*)2.1%$2%)$*+,31*%+4%.,
&56%+2.16".*27+,.18&9:./
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5
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QFKLI:87:2
#
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EJ/KP287=8
9
#
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"
#E=3R
9
R=SF
9
T=8=0
U
!
K=TV7WRXVFYZM82[RTX2V
U
!
Q18
9
328
9
!
A7118>2.#!#""
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E7281
%
!A7118>2\R
U
O14=T1V=T
U
=SLR8RV29
28RRT28
9
S=TD318V]TRR^28
9
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Q18
9
328
9
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A7118>2.#!#""
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E7281
#
=>$21*)2
$
G72X
_
1
_
RT120X1V
_
T=428
9
V7RRSSR_
RT1V:TRXVTRXX1V4==V28
9
XV1
9
R=SW28VRTW7R1V
=82VX
_
7
U
X2=3=
9
2<1318^ 42=<7R02<13<71T19
T128
U
2R3^;

P21=
U
18!!
(
18^ =V7RT%<:3V2[1TXWRTR
V1`R81XVRXVR^ 01VRT213X;G7RX:
_
RT=>2^R 2^X0:V1XR
"
ABC
#
1U
!
_
RT=>2^1XR
"
DBC
#
1U
!
<1V131XR
"
EFG
#
1U
!
TR31V2[R<=8^:U
!
HCF<=8VR8V
!
V7RX=3:43RX:
9
1T<=8VR8V
!
V7RX=3:43R
_
T=VR28<=8VR8V
18^ V7R
_
T=328R<=8VR8VWRTR28[RXV2
9
1VR^ 1SVRT 2^SSRTR8VV20RVTR1V0R8VX
"
7
!
!%7
!
%+7
#!
18^ V7R
9
T128
U
2R3^ =S(VRXVR^ <:3V2[1TXWRTR13X=28[RXV2
9
1VR^ ;G7RTRX:3VXX7=WR^ V71V
$"
#
#
FSVRT4R28
9
<723R^ S=T!%18^
18=V7RT!%7=:TX
!
<=0
_
1TR^ W2V7V7R<=8VT1XV
!
V7RABC1U
!
DBC1U
!
EFG1U
!
HCF<=8VR8V
!
TR31V2[R<=8^:U
!
X=3:43RX:
9
1T18^
_
T=328R<=8VR8VX289
82S2<18V3
U
28V7R4=V7<723R^ 3R1[RX
%
W723RV7RX=3:43R
_
T=VR28<=8VR8V^ R9
82S2<18V3
U
;
"
!
#
O=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX1V4==V28
9
XV1
9
RX2
9
*
82S2<18V3
U
R^9
T128
U
2R3^ 18^ V7R8:04RT=S
9
T128
_
RTR1T
!
4:VV7RRSSR_
2`R18^
#"""*
9
T128WR2
9
7VW1X3RXXX2
9
82S2<18V;
"
$
#
]1XR^ =8S:66
U
01V7R01V2!
P21=
U
18!!
(!
F2`18
9
(+
(
18^

P28=8
9
("&
(
4R3=8
9
V=72
9
7<=3^ TRX2XV189
T=:
_
!
18^ V7R=V7RT!<:3V2[1TX
!
-7R8
9
012&"!$
(
18^

-7R8
9
012$))
(!
4R3=8
9
V=3=W<=3^ TRX2XV189
T=:
_
;N72<72X1<<=T^18_
T=^:*
_
RT20R8V;E=0
_
1TR^ W2V73=WTRX2XV18!
V7R72
9
7<=3^ TRX2XV1872
9
7RT18V2=>2^1V2=8R86
U
0RX
!
3=WRT8R
9
1V2[RRSSR!
18^ 72
9
7RT=X0=V2<1^
5
:XV*
0R8V
!
W72<701
U
4RV7R01
5
=T
_
7
U
X2=3=
9
2<13VT12VXV=71[R1TR31V2[R3
U
72
9
7RT
_
T=^:_
RT1V:TRXVTRXX;
?.
#
9&1,$
$
W7R1V
%
3=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX1V4==V28
9
XV1
9
R
%
_
7
U
X2=3=
9
2<1318^ 42=<7R02<13<71T1%
U
2R3^
%
<=3^ TRX2XV18U
X2X
!!
寒害是影响小麦生长发育的主要气象灾害之
一&根据小麦受寒害时期不同!可将寒害分为冬季
冻害)早春冻害以及孕穗期冷害
$
种类型*#+&小麦
生长进入孕穗阶段后!低于
%@
的温度就可能对小
麦旗叶和幼穗造成严重伤害*!+&近年来在全球气候
变化不稳定的背景下!中国小麦主产区春季常有极
端低温出现!严重影响了中国小麦生产*$*%+&选用抗
寒性好的品种是减轻寒害的有效途径之一&前人对
小麦抗寒性生理鉴定指标进行了大量研究!大致可
以归纳为
$
类$一是与抗氧化作用相关的
ABC
)
DBC
)
EFG
等保护酶活性*(+%二是与生物膜透性相
关的电导率)
HCF
含量等*)+%三是与渗透调节相关
的可溶性糖)可溶性蛋白)脯氨酸等*.+&这为小麦抗
寒性鉴定提供了较好的参考和指导!但这些研究仅
限于不同生育时期低温胁迫后的生理生化反应!而
缺乏与其对应的产量因子测定&鉴于作物抗寒性是
受遗传基础和环境因素共同作用的结果*++!因此要
准确评价小麦抗寒性!很有必要将生理生化指标和
产量结合起来进行分析&为此!本试验通过盆栽后
室内低温处理方式!探究孕穗期低温对不同品种小
麦叶片生理生化特性的影响!运用隶属函数对各品
种抗寒性进行分析!结合产量表现对供试品种的抗
寒性做出综合评价!以期为小麦品种抗寒性评价)生
产上抗寒性品种选用提供理论依据和技术方法&
#
!
材料和方法
@;@
!
材料与培养
试验于
!"#!
"
!"#$
年在西北农林科技大学东
院试验田进行&供试品种为黄淮麦区主推的
+
个小
麦品种!分别为小偃
!!
()郑麦
$))
()矮抗
(+
()
西农
("&
()郑麦
&"!$
(&其中!郑麦
&"!$
(和西
农
("&
(为春性品种!其他为半冬性品种&种子均由
陕西省植物遗传工程育种重点实验室提供&种子精
选后于
!"#!
年
##
月
#(
日播于装满肥沃耕层土)施
足基肥的盆中!盆直径
$"<0
)高
$"<0
!埋入试验田
后大田土壤和盆内土壤持平&
$
叶期定苗!每盆留
苗
#!
株!拔节前剪去分蘖留主茎!拔节期结合浇水
每盆施
!;"
9
尿素!低温胁迫结束后土壤含水量维
持在田间持水量的
)"a
"
+"a
!扬花后期搭建防鸟
网!其他管理同大田!
"#$
年
)
月
!
日收获&
@;A
!
低温胁迫处理
根据实际幼穗发育进程观察结果!待小麦生长
至孕穗期后!将盆移入人工气候室进行低温胁迫处
理&气候室内温度"
!?#
#
@
)光照度
)"""3>
)空气
相对湿度
."a
&低温持续处理设置
!%7
和
%+7
两
个水平!分别于处理结束"
!%7
和
%+7
#后取第一片
完全展开叶测定各项指标&以大田盆栽小麦作为对
照!取样期间昼夜平均温度为
#)@
&低温处理结束
后!将小麦移至自然条件下!直至成熟收获&
@;B
!
测定指标及方法
超氧化物歧化酶"
ABC
#活性测定采用氮蓝四唑
"
K]G
#比色法*&+%过氧化物酶"
DBC
#活性测定采用
愈创木酚比色法*#"+%过氧化氢酶"
EFG
#活性测定采
用过氧化氢法测定*##+%叶片相对膜透性用相对电导
率表示!而相对电导率采用电导仪测定法*&+%丙二醛
含量测定采用硫代巴比妥"
G]F
#比色法*#!*#$+%可溶
性糖含量测定采用蒽酮比色法*&+%可溶性蛋白含量
测定采用考马斯亮蓝
L*!("
染色法*&+%脯氨酸含量
测定采用酸性茚三酮法*&+&
小麦成熟后及时收获!调查单株小穗数)穗
粒数&
@;C
!
抗寒性评价
参考模糊数学中的隶属函数法*#%+进行品种抗
旱性综合评价!公式如下$
!
"
"
#
$
#
b
"
"
#
$
"
028
#,"
"
01>
"
028
#"与抗寒性
呈正相关的指标#
!
"
"
#
$
#
b#
"
"
#
$
"
028
#,"
"
01>
"
028
#"与抗
寒性呈负相关的指标#
式中!"
"
#
$
#为第
#
个品种!第
$
天相对百分数的隶
属度%
"
#
$
为第
#
个品种!第
$
天某一指标测定值与其
"(!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
对应对照值的百分数%
"
01>
)
"
028
为供试品种某一指
标在某一天最大值和最小值的相对百分数&
@;D
!
数据处理
采用
/>软件进行数据统计)作图!
ADAA
软
件进行方差分析&
!
!
结果与分析
A;@
!
低温对孕穗期小麦叶片保护酶活性的影响
ABC
普遍存在动植物体内!是一种清除超氧阴
离子自由基的酶&由图
#
!
F
可知!低温胁迫后引起
各小麦品种叶片中
ABC
活性不同程度的增加!且均
显著高于相应对照"
%
#
";"(
#&其中!在低温处理
!%7
和
%+7
后!各品种中均以矮抗
(+
(升幅最大!
分别为
(.;&%a
和
.);#&a
%郑麦
$))
(升幅最小!
分别为
#$;$(a
和
!+;+%a
%其余品种升幅介于二者
之间&由此可见!不同品种的
ABC
活性对低温的响
应能力存在差异!但均有较大幅度提高!以此来抵御
低温逆境所造成的伤害&
DBC
与
ABC
和
EFG
一起协同清除过量的自
由基!减轻质膜过氧化!以增强植物的抗逆性&低温
胁迫后各供试品种的
DBC
活性有不同程度的增加!
也均与对照呈显著性差异"图
#
!
]
#&其中!低温胁
迫
!%7
后!各品种之间以西农
("&
(升幅"
%+;$!a
#
最大!矮抗
(+
(升幅"为
##;%&a
#最小%低温胁迫
%+7
后!与
!%7
后相比!除小偃
!!
(和矮抗
(+
(的
DBC
活性继续增加外!其余
$
个品种均下降!并以
郑麦
$))
(的降幅"
#$;+.a
#最大&这说明持续低
温胁迫
%+7
后!小偃
!!
(和矮抗
(+
(的叶片
DBC
仍保持较强抗氧化能力!而其余
$
个小麦品种的叶
片抗氧化能力减弱!但仍有一定的清除效应&
EFG
能够清除植物受到胁迫时产生的
J
!
B
!
!
其活性常与植物的抗逆性相关&由图
#
!
E
可得!低
温胁迫后
(
个小麦品种的叶片
EFG
活性均有不同
程度增大!且较相应对照均差异显著&其中!低温胁
迫
!%7
后!郑麦
&"!$
(的增幅"
!&.;#+a
#最大!西
农
("&
(最小"
!&;.$a
#%低温胁迫
%+7
后!与
!%7
后相比!除小偃
!!
(和矮抗
(+
(的
EFG
活性继续
增加外!其余
$
个品种几乎与
!%7
时持平&这表明
持续
%+7
低温抑制了这
$
个小麦品种清除活性氧
的能力!但在胁迫末期
EFG
活性仍维持在较高的
水平!从而将活性氧的伤害限制在一定范围之内&
A;A
!
低温对孕穗期小麦叶片丙二醛含量和相对电
导率的影响
HCF
是质膜过氧化的主产物之一!其含量可
以反映植物细胞膜系统的受损程度&由图
!
!
F
可
知!与常温对照相比!低温胁迫
!%7
和
%+7
后供试
品种的
HCF
含量均有不同幅度的增加!且较对应
对照均呈显著性差异&其中!低温处理
!%7
和
%+7
后!各品种中均以郑麦
&"!$
(的
HCF
升幅最大!
分别为
#(+;.(a
和
$%$;("a
!均以小偃
!!
(的增
幅最小!分别为
$);.#a
和
!#;!)a
%与处理
!%7
后
相比!低温处理
%+7
后的小偃
!!
(和矮抗
(+
(的
HCF
含量出现下降!而另外
$
个品种其含量继续
图
#
!
低温胁迫下孕穗期小麦叶片保护酶活性的变化
#"$
依次代表品种小偃
!!
()郑麦
$))
()矮抗
(+
()西农
("&
(
和郑麦
&"!$
(!而不同小写字母表示同一品种不同
处理时间间差异达
";"(
显著水平%下同
Z2
9
;#
!
E718
9
RX=SABC
!
DBC18^ EFG13R1[RX=SW28VRTW7R1V<:3V2[1TX1V4==V28
9
XV1
9
R:8^RT3=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX
#"$
28V7R<71TVXV18^ S=T

P21=
U
18!!
(!
-7R8
9
012$))
(!

F2`18
9
(+
(!
P28=8
9
("&
(
18^

-7R8
9
012&"!$
(
TRX
_
RU
!
W723R 2^SSRTR8V8=T0133RVVRTX28^2<1VRX2
9
82S2<18V^2SSRTR8=SX10R<:3V2[1T4RVWRR8 2^SSRTR8VV20RVTR1V0R8VX
1V";"(3R[R3
%
G7RX10R1X4R3=W
#(!!
##
期
!!!!!!!!!!!
张
!
军!等$孕穗期低温对冬小麦生理生化特性和产量的影响
增加&这表明低温加剧了小麦膜脂过氧化!各品种
植株已经受到活性氧的伤害!但品种间所受到的伤
害程度不同&
植物受到逆境影响时!质膜透性增大!从而细胞
内电解质外渗!以致植物细胞浸提液的电导率增大&
由图
!
!
]
可知!低温胁迫后
(
个小麦品种的相对电
导率均呈增大趋势%低温处理
!%7
和
%+7
后!各小
麦叶片的相对电导率较对照呈统计学显著性&其
中!低温处理
!%7
和
%+7
后!各品种中均以郑麦
$))
(的相对电导率升幅最大!分别为
$#+;.(a
和
%#+;.(a
!均以小偃
!!
(升幅最小!分别为
(.;&#a
和
.(;%(a
!而其余品种介于二者之间&这表明低
温胁迫显著改变了各小麦品种细胞膜的选择通透
性!从而使得细胞内物质大量外渗!表现为相对电导
率的增加!但增幅在品种之间存在差异&
A;B
!
低温对孕穗期小麦叶片渗透调节物质含量的
影响
植物在逆境条件下!会主动积累一些可溶性糖
降低冰点和渗透势!以适应外界条件的变化&由图
图
!
!
低温胁迫下孕穗期小麦叶片丙二醛
含量和相对电导率的变化
Z2
9
;!
!
E718
9
RX=SHCF<=8VR8V18^ TR31V2[R<=8^:U
283R1[RX=SW28VRTW7R1V<:3V2[1TX1V4==V28
9
XV1
9
R:8^RT3=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX
$
!
F
可知!低温胁迫后
(
个品种的可溶性糖含量呈
增加趋势!低温胁迫
!%7
和
%+7
后均较相应对照
差异显著&其中!各品种的可溶性糖含量在低温胁
迫
!%7
和
%+7
后均以矮抗
(+
(的升幅最大!分别
为
!!#;(!a
和
$!);(+a
!均以郑麦
$))
(的升幅最
小!分别为
#);&%a
和
!(;#$a
%低温胁迫
%+7
后!
与
!%7
相比!小偃
!!
()矮抗
(+
(和西农
("&
(可
溶性糖含量增幅较大!其余
!
个品种几乎没有增加&
这说明持续低温胁迫下
(
个小麦品种的可溶性糖积
累能力不同!但总体含量随着胁迫时间的持续而增
加!均表现出对低温逆境的积极响应&
植物在低温条件下也会积累较多的脯氨酸以稳
定原生质胶体及组织内代谢过程!有防止细胞脱水
的作用&与常温对照相比!低温
!%7
和
%+7
后小
图
$
!
低温胁迫下孕穗期小麦叶片
渗透调节物质含量的变化
Z2
9
;$
!
E718
9
RX=SX=3:43RX:
9
1T
!
_
T=328R18^ X=3:43R
_
T=VR28<=8VR8VX283R1[RX=SW28VRTW7R1V<:3V2[1TX
1V4==V28
9
XV1
9
R:8^RT3=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX
!(!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
麦叶中脯氨酸含量较对照显著增加!但各品种增加
幅度有异"图
$
!
]
#&其中!低温处理
!%7
后!各品
种脯氨酸含量以西农
("&
(升幅最大"
((!;&%a
#!
而郑麦
&"!$
(升幅最小"
#$!;")a
#%低温处理
%+7
后!与
!%7
相比!除小偃
!!
(和矮抗
(+
(脯氨酸含
量继续增加外!其余
$
个品种脯氨酸含量均有不同
程度的下降&由此看出!低温胁迫后品种间脯氨酸
变化趋势不尽一致&
另外!持续低温胁迫处理后!
(
个小麦品种的可
溶性蛋白均呈下降趋势!且它们低温处理
!%7
和
%+
7
后的叶中可溶性蛋白含量均较相应对照差异显著
"图
$
!
E
#&其中!低温胁迫
!%7
和
%+7
后!各品种
可溶性蛋白含量降幅最大的均是郑麦
$))
(!依次
为
%);"%a
和
.%;."a
!降幅最小的均是小偃
!!
(!
依次为
#";"$a
和
#(;"&a
!其余品种介于二者之
间&这可能是孕穗期小麦抗寒性能力普遍下降
所致&
A;C
!
孕穗期低温对小麦籽粒产量及其结构的影响
由表
#
可看出!与自然温度下的对照相比!孕穗
期低温造成各品种小麦穗粒重均显著下降!并随着
低温胁迫时间的延长而增加!且胁迫时间之间也存
在显著差异&其中!低温胁迫
!%7
后!除小偃
!!
(
外!其余品种穗粒重均下降到相应对照
#
,
$
左右%胁
迫
%+7
后!各品种穗粒重进一步下降!但仍以小偃
!!
(减产幅度最低!而以郑麦
&"!$
(和郑麦
$))
(减
产幅度较大!下降高达
.
,
#"
左右&各产量因素变化
比较而言!本试验条件下孕穗期低温对小麦单株产
量和穗粒数影响作用最大!而对千粒重和小穗数的
影响相对较小&
A;D
!
小麦品种抗寒性综合分析
表
!
结果表明!用所测指标变化百分数的隶属
函数值来评价小麦孕穗期的抗寒性!品种间差异非
常显著!同一品种不同指标的隶属函数值也存在较
大差异&每一品种的各测定指标的隶属值平均后得
到的综合值!其值越大!该品种的抗寒性就越强&根
据综合值!将
(
个供试品种可分为
!
类$第
#
类为
小偃
!!
()矮抗
(+
(和西农
("&
(!属抗寒性强的
品种%第
!
类为郑麦
&"!$
(和郑麦
$))
(!属抗寒性
弱的品种&这与本试验条件下各品种的单株减产情
况较为一致!也与田间遭受寒害后各品种的形态表
现相对应&
$
!
讨
!
论
以往对小麦抗寒机理的研究多集中在越冬
期*#(*#)+和起身拔节期*#.*#++低温胁迫下小麦生理生
化的变化!而关于孕穗期低温*#&+的报道相对较少!
且缺乏低温胁迫后对应的产量表现&由于作物的特
殊用途!其抗逆性不仅体现在遭受逆境胁迫后仍能
表
@
!
孕穗期低温胁迫下的小麦产量及其结构
G143R#
!
G7R
9
T128
U
2R3^ 18^ 2VX<=0
_
=8R8VX=SW28VRTW7R1V<:3V2[1TX1V4==V28
9
XV1
9
R:8^RT3=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX
品种
E:3V2[1T
处理时间
GTR1V0R8V
,
7
小穗数
A
_
2`R3RV
8:04RT
穗粒数
G7R8:04RT
=SX
_
2`R
千粒重
#"""*
9
T128
WR2
9
7V
穗粒重
\RT8R3WR2
9
7V
_
RTR1T
单株减产率
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,
a
小偃
!!
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水平下差异显著&
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自然温度&
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$
G7RX10R3RVVRTX1SVRT[13:RX0R18V7R 2^SSRTR89
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9
82S2<18V1VV7R";"(3R[R3;E\;K1V:T13
VR0
_
RT1V:TR;
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##
期
!!!!!!!!!!!
张
!
军!等$孕穗期低温对冬小麦生理生化特性和产量的影响
表
A
!
低温胁迫后小麦叶片各生理指标的隶属值
G143R!
!
HR04RT[13:RX=S^2SSRTR8V28^R>RX=SW7R1V<:3V2[1T3R1[RX:8^RT3=WVR0
_
RT1V:TRXVTRXX
处理
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,
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品种
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ABC
活性
ABC1U
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DBC
活性
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EFG
活性
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HCF
含量
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相对电导率
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!% #;"" ";"# ";#% ";&$ ";%&
%+ #;"" ";"# ";$( ";+. ";%&
可溶性糖
A=3:43RX:
9
1T<=8VR8V
!% ";$. ";"# #;"" ";!% ";#)
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脯氨酸
DT=328R<=8VR8V
!% ";$% ";!! ";") #;"" ";"#
%+ ";%. ";"% ";$$ #;"" ";"#
可溶性蛋白
A=3:43R
_
T=VR28<=8VR8V
!% #;"" ";"# ";)& ";&$ ";!$
%+ #;"" ";#. ";+" ";%+ ";"#
综合值
d13:1V2=8
!% ";)( ";! ";(% ";) ";$
%+ ";.& ";#% ";)& ";(( ";!%
排名
c18
9
R
!% # ( $ ! %
%+ # ( ! $ %
维持较好的生理适应性!而且能够提供相对较高的
产量&因此本研究将低温胁迫后的产量和生理生化
指标相结合!这样就使得抗寒性评价更加准确和
全面&
植物在逆境胁迫下活性氧的产生与清除的平衡
被破坏!过剩的活性氧对膜系统造成损伤!生物体可
通过
ABC
)
DBC
和
EFG
等一系列保护酶的协同作
用使体内的自由基保持在较低水平*#+!"+&小麦在
遭受低温胁迫时!叶片中的
ABC
)
DBC
和
EFG
活
性升高!以消除活性氧对细胞的伤害*!#*!!+&本研究
中!在连续
!%7
低温胁迫下!供试小麦品种的叶片
ABC
)
DBC
和
EFG
活性均呈上升趋势!表明在一定
的胁迫程度内
$
种酶能够保持协调一致从而能有效
地清除活性氧%而持续
%+7
低温后!与
!%7
后相比
较!各品种的
ABC
和
EFG
活性继续增加!而
DBC
除小偃
!!
(和矮抗
(+
(外!另外
$
个小麦品种其活
性下降!这可能与这
$
个品种的自身较弱的抗寒性
有关!最终导致
DBC
与
ABC
和
EFG
不能有效地
协同起来清除自由基&
在低温胁迫下植物体内活性氧会大量积累!植
物可通过调节自身清除系统来维持平衡!但当植物
体内活性氧的积累速率超出保护酶的清除速率!并
达到一定限度时就引起膜脂过氧化!从而对植物造
成伤害*!#+&本研究中!从
HCF
含量变化来看!低
温胁迫后虽然小麦植株抗氧化能力有所增强!但活
性氧的积累与清除的平衡已被打破!植物已遭受到
低温的伤害%值得一提的是!在低温
%+7
后!与
!%7
后相比!小偃
!!
(和矮抗
(+
(的
HCF
的含量出现
下降!这可能是其
DBC
活性继续增加的结果&另
外!植物遭受逆境后细胞膜透性增大!细胞内电解质
外渗!细胞浸提液电导率增大*&!$+&本研究中随着
低温胁迫时间的延长!供试品种的叶片相对电导率
呈增加趋势!且不同品种增加的幅度不同!这说明品
种间抗寒性存在差异!这与王瑞*!%+)张淑霞*!(+等研
究结果一致&
同时在低温胁迫下!植物体内还通过积累可溶
性糖)氨基酸和可溶性蛋白等有机渗透调节物质来
应对胁迫对植物造成的伤害*.!!+&可溶性糖的增加
可以提高细胞液浓度!防止细胞脱水!进而帮助植物
度过逆境*!"+&本研究中!低温胁迫后小麦叶片内可
%(!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
溶性糖含量迅速增加!且随着胁迫时间的持续其含
量进一步提高!这可能与其作为渗透调节物质和信
号物质的双重作用有关%脯氨酸在低温胁迫下起调
节渗透压)降低冰点和增强膜的稳定性等作用*!)+&
本研究中!低温胁迫
!%7
后各小麦品种脯氨酸含量
较对照均显著增加!而低温
%+7
后!西农
("&
()郑
麦
$))
(和郑麦
&"!$
(的脯氨酸含量出现下降趋势!
这可能是这
$
个品种孕穗期抗寒性较差!致使叶片
受严重低温伤害&低温胁迫下植物还会合成冷响应
蛋白来提高抗寒性*!.+!也有研究认为植物在低温胁
迫下细胞内水解酶活性高于合成酶类!导致可溶性
蛋白含量下降*!++&本研究中
(
个供试品种的可溶
性蛋白含量均呈下降趋势!说明低温胁迫对小麦叶
片可溶性蛋白的影响!其分解大于合成!因而整体表
现出蛋白的负效应!这和王树刚等*#++研究结果基本
一致&由此也表明冬小麦在孕穗期普遍抗寒性
下降&
植物遭受低温逆境后!细胞分裂减慢甚至停止!
不同器官的-源
*
库.关系发生变化!进而造成植物组
织生长停止)落花落果)枯萎或减产等*!&+&本研究
中!随着低温处理时间的延长!供试小麦品种的单株
籽粒产量有不同程度的下降&这表明低温抑制了小
麦幼穗四分体的形成!进而影响产量&而对于产量
构成因素而言!低温胁迫使单株粒数显著下降!但对
其千粒重的影响不大&这可能是低温胁迫在降低单
穗粒数的同时!相对提高了每粒的物质供应量!故千
粒重减少幅度很小&由于本试验未涉及分蘖!至于
孕穗期低温对分蘖穗是否有同样的抑制效应!还有
待于进一步研究&
作物的抗逆性是一个受诸多因素综合影响的复
杂数量性状!且不同品种的抗逆机理不尽相同!从而
使得不同品种在逆境胁迫下某一指标的具体响应也
不尽相同&因此单一指标很难准确全面地反映品种
间抗逆性的强弱!应该采用多种指标来综合评价作
物的抗逆性*$"+&隶属函数法提供了一条在测定多
项指标的基础上综合评价材料抗寒性的有效途径&
将其应用于小麦抗寒育种!可以提高抗寒性筛选的
时效性和准确性&本研究中!用所测指标的相对百
分数来计算其隶属函数值!避免了因各品种对照值
差异而引起的误差&在本试验
(
个供试品种!小偃
!!
(的函数隶属值最高!而郑麦
$))
(隶属函数值最
低&这与各品种在实际生产中的表现一致&小偃
!!
(自
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年审定推广以来!至今仍是陕西省以种
植面积占绝对优势的第一主栽品种*$#+!较强的抗逆
适应性是其具有如此长久生命力的原因之一%而郑
麦
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年在安徽等地就遭受到低温
灾害!尤其是倒春寒*$!+!使其受到较明显的寒害!严
重影响了产量&
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