全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家高技术研究发展计划"
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计划#项目"
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#&陕西省科技统筹创新工程项目"
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#
作者简介$杨佳秀"
#010
#!女!在读硕士研究生!主要从事小麦突变体研究
7)89-:
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通信作者$王成社!博士!教授!博士生导师!主要从事小麦生物技术研究和新品种选育研究
7)89-:
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!
#!(+=>8
小麦旗叶黄化转绿突变体的
生理分析及细胞学研究
杨佳秀#!杜丽芬#!刘录祥!!谢彦周#!王成社#"
"
#
西北农林科技大学 旱区作物逆境生物学国家重点实验室%农学院!陕西杨陵
*#!#""
&
!
中国农业科学院作物科学研究所!北京
#"""1#
#
摘
!
要$叶色突变体是研究植物光合作用机理的理想材料该研究以小麦旗叶黄化转绿突变体
AB!"0"
及其野生
型
C!(#
为材料!对其主要农艺性状)光合色素含量)光合参数和叶绿体超微结构进行比较分析结果显示$突变体
在旗叶黄化期叶绿素
D
含量显著降低!叶绿体结构基本正常!光合速率无显著变化&在旗叶转绿期!突变体叶绿素
D
相对含量提高!但各色素含量均显著下降!叶绿体内基粒大部分消失!细胞间
EF
!
浓度及光合速率均显著下降研
究表明!叶绿素
9
与叶绿素
D
间的比例变化导致突变体旗叶叶片颜色发生由黄转绿的变化&突变体
AB!"0"
旗叶气
孔部分关闭是该突变体光合速率降低和农艺性状较差的主要原因!同时色素含量降低导致叶绿体结构的改变也影
响着旗叶的光合效率
关键词$小麦&旗叶&黄化转绿&光合色素含量&光合参数&叶绿体超微结构&农艺性状
中图分类号$
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文献标志码$
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9
@
X>/>8-=VX9-V.
!!
叶色突变是自然发生或人为诱变导致与叶绿素
合成直接或间接相关的基因发生突变!造成叶绿素
代谢异常!是高等植物中突变频率较高且易于鉴定
的突变性状!早在
!"
世纪
%"
年代就有报道+#,!迄今
在拟南芥+!,)油菜+%,)水稻+&,)大麦+$,)大豆+(,)小
麦+*,等高等植物中都发现或诱导产生了叶色突变
体!在高等植物光合作用)叶绿素生物合成等基础研
究方面受到越来越广泛的关注
从叶色突变性状表达的时期来划分!叶色突变
体主要有
!
种类型!一种是整个生育期表现突变叶
色+1)0,!另一种是在植株发育的某个阶段表现突变叶
色+#")#%,阶段性突变叶色主要包括白化转绿)黄化
转绿等目前所发现的转绿型突变体绝大部分的突
变性状是由
#
对隐性核基因控制!但不同突变体突
变性状呈现的时间和特点不尽相同诸如水稻白化
转绿突变体
!
"#
+
#&
,和
!
"#*$
+
#$
,
!两者均是由
#
对隐
性核基因控制其突变性状!但突变体
!
"#
于
&
叶期
前叶片呈现黄绿色白化!随后逐渐转绿!而突变体
!
"#*$
则是在前期表现正常!随后出现白化表型!后
期又转为正常绿色&除此之外!小麦返白系+#(,也是
非常典型的白化转绿突变体!其突变性状受细胞质
基因控制!低温诱导新出叶片自生长基部表达白化
性状!随着温度的逐渐升高又自心叶基部开始复绿
到正常水平
迄今关于黄化转绿突变体的报道相对较少贺
治洲+#*,报道的水稻黄化转绿突变体受隐性核基因
控制!每一片新生叶片表现黄化!后期由叶尖向基部
逐渐转绿!全部叶片都表现这样一种黄化转绿的发
育过程!利用该突变体与三系不育系回交转育而成
的实用型黄化转绿型标记叶色不育系标记性状明
显)败育彻底)配合力和可恢复性好!具有很好的育
种利用价值水稻黄化转绿突变体
$!
%#
+
#1
,前期叶
片的黄绿叶表型由
#
对隐性核基因控制!该基因被
精细定位于细菌人工染色体
2E#%(!!#
上大约
##
]D
区间内!预测分析得到
#
个叶绿素合成酶基因为
$!
%#
的候选基因&本研究中新发现的小麦旗叶黄化
转绿突变体的突变表型只在旗叶表达!不同于前人
所发现的任何阶段性转绿突变体!可以为研究转绿
型叶色突变体的突变机理提供一定的理论依据本
实验以小麦旗叶黄化转绿突变体
AB!"0"
为研究材
料!对其光合参数)色素含量以及叶绿体超微结构等
方面进行测定和观察!并调查成熟期的主要农艺性
状!以期为阐明小麦黄化转绿突变的分子机理和基
因的定位克隆提供依据
#
!
材料和方法
@+@
!
材
!
料
突变体
AB!"0"
是小麦花培品系
C!(#
经过
7 U^
诱变获得的旗叶黄化转绿突变体!经过多代自
交!突变体表型遗传稳定
@+A
!
突变体与野生型主要农艺性状的调查统计
突变体
AB!"0"
和野生型
C!(#
于
!"#%
年
#"
月播种于西北农林科技大学试验田!
&
行区!行长
#+!8
!株距
$+"=8
!管理措施同一般大田自种子
出苗起!全生育期观察突变体植株颜色变化!同时随
机选取突变体
AB!"0"
和野生型
C!(#
各
#"
株!考
察株高)单株有效穗数)穗长)旗叶长)旗叶宽)穗粒
数)千粒重)单株产量等重要农艺性状
@+B
!
光合色素含量测定
根据旗叶抽出后颜色变化时期分为旗叶黄化期
和旗叶转绿期于两个时期分别选取突变体
AB!"0"
和野生型
C!(#
的旗叶!制成
!"
个直径
$
88
的叶圆片!
1"_
丙酮提取色素用分光光度计
分别测定叶绿素
9
)叶绿素
D
和类胡萝卜素的含量
重复测定
%
次!取平均值计算小麦单位叶面积的色
素含量+#0,
@+C
!
光合参数测定
光合参数测定与光合色素测定时期一致随机
选取长势一致的突变体
AB!"0"
和野生型
C!(#
各
$
个单株!于上午
0
$
""
"
##
$
""
!利用
A-)(&""
型便
携式光合作用测定仪于旗叶黄化期及旗叶转绿期测
定旗叶的净光合速率"
&
/
#)气孔导度"

.
#)胞间二
氧化碳浓度"
(
-
#和蒸腾速率"
)
X
#
@+D
!
叶绿体超微结构观察
旗叶抽出后!分别选择突变体
AB!"0"
旗叶黄
化期和旗叶转绿期取材!以野生型
C!(#
为对照
透射电镜样品包埋块的制备参考侯典云+!",的方法
于两时期分别取
AB!"0"
)
C!(#
的叶片切成
!88
#`88
的小块!放入
&_
戊二醛固定液中!抽真空
约
!"8-/
后
&a
条件下固定过夜经过前固定的
材料用磷酸缓冲液逐级漂洗后放入
#_
锇酸溶液中
&a
固定
!S
!再用磷酸缓冲液分时间段漂洗!经乙
($&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
醇由低到高逐级脱水后转入
7
Y
>/1#!
环氧树脂内
浸透包埋将聚合好的样品块修样后!切成
$"
"
*"
/8
的超薄切片!然后采用醋酸双氧铀和柠檬酸铅
双重染色!并在透射电子显微镜下观察)拍照
!
!
结果与分析
AE@
!
突变体
>=AFGF
与野生型
HAI@
主要农艺性状
比较分析
田间观察发现!与野生型植株
C!(#
"图
#
!
9#
#
相比!突变体植株
AB!"0"
旗叶叶片
%
月底刚抽出
时呈现黄白色"图
#
!
D#
#!
&
月中上旬叶片颜色表现
出黄化!并且随着生育期的推进!黄化旗叶逐渐返绿
"图
#
!
D!
#!但不能达到野生型
C!(#
的叶片颜色!
表现为黄绿色"图
#
!
D%
#突变表型只在旗叶表达!
旗叶以外的其他叶片表现正常
同时!旗叶黄绿突变体
AB!"0"
的穗长)旗叶
长)旗叶宽)穗粒数)单株产量等农艺性状都受到了
较大程度的影响!比野生型下降了
##_
"
$&_
!尤
以单株产量和穗粒数减少最多!达到
$&_
!但是株
高和千粒重与野生型相比分别增加了
&_
和
#$_

突变体
AB!"0"
的千粒重与野生型
C!(#
相比提高
了
#$_
!这可能与本突变材料的穗粒数显著下降有
关+!#,经差异显著性测定!与野生型相比较!突变
体除单株有效穗数差异未达到显著性水平!株高差
异达到显著水平外!其余考察的农艺性状差异均达
到极显著水平"表
#
#
A+A
!
突变体和野生型不同时期光合色素含量比较
分析
由表
!
可以看出!突变体
AB!"0"
在旗叶黄化
期的叶绿素
9
)叶绿素
D
)总叶绿素)类胡萝卜素含量
图
#
!
不同时期突变体
AB!"0"
的田间表型
9#+
孕穗期野生型
C!(#
&
D#+
孕穗期突变体
AB!"0"
&
D!+
灌浆期突变体
AB!"0"
&
D%+
突变型
AB!"0"
"左#与野生型
C!(#
"右#灌浆期旗叶
B-
@
+#
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SV
#
-/VSON-:-/
@
.V9
@
O
表
@
!
突变体
>=AFGF
及其野生型
HAI@
的主要农艺性状比较分析
49D:O#
!
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Y
9X9V->/9/Z9/9:
W
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性状
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C!(# AB!"0"
比野生型减少
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WY
O
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株高
b:9/VSO-
@
SV
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=8 *(+*$c!+0*D *0+&$c!+&"9 &
单株有效穗数
U
Y
-]O/<8DOX
Y
OX
Y
:9/V 1+#"c!+%19 *+!"c!+1!9 ##
穗长
U
Y
-]O:O/
@
VS
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=8 ##+$1c"+$*2 0+*"c"+!&6 #(
旗叶长
AO/
@
VS>NN:9
@
:O9N !"+&(c!+&*2 #$+0(c#+&&6 !!
旗叶宽
T-ZVS>NN:9
@
:O9N !+#0c"+##2 #+&&c"+#!6 %&
穗粒数
JX9-//<8DOX
Y
OX.
Y
-]O &"+*%c$+"&2 #1+**c%+&$6 $&
千粒重
#""")
@
X9-/?O-
@
SV
%
@
&&+**c&+%!6 $#+$0c%+#!2 #$
单株产量
JX9-/?O-
@
SV
Y
OX
Y
:9/V
%
@
#&+("c&+ (+((c!+"*6 $&
!!
注$数据为
#"
次重复的平均值
c
标准差同行不同小写和大写字母分别表示突变体与野生型之间在
"+"$
和
"+"#
水平存在显著性差异
下同
I>VO
$
L9V99XO8O9/.cUL>N#"XO
Y
:-=9VO.+4SOZ-NNOXO/V/>X89:9/Z=9
Y
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@
/-N-=9/VZ-NNOXO/=O.DOV?OO/
8WY
O9V"+"$9/Z"+"#:O\O:
!
XO.
Y
O=V-\O:
W
+4SO.98O9.DO:>?+
*$&!
#!
期
!!!!!!!!!!!
杨佳秀!等$小麦旗叶黄化转绿突变体的生理分析及细胞学研究
表
A
!
不同时期突变体
>=AFGF
与野生型
HAI@
的叶绿素和类胡萝卜素含量的比较
49D:O!
!
E>8
Y
9X9V->/>N=S:>X>
Y
S
W
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"
ES:
#
9/Z=9X>VO/>-Z
"
E9X
#
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8WY
OC!(#9VZ-NNOXO/V.V9
@
O.
光合色素
b-
@
8O/V
%"
8
@
-
Z8
!
#
旗叶黄化期
HO:>?-/
@Y
OX->Z>NN:9
@
:O9N
C!(# AB!"0"
旗叶转绿期
JXOO/)XO\OXV-D:O
Y
OX->Z>NN:9
@
:O9N
C!(# AB!"0"
叶绿素
9ES:9 1+1%c#+&!9 $+&1c"+(19 (+&#c"+&&9 &+#(c"+%"D
叶绿素
DES:D %+!"c"+$!2 #+%(c"+$(6 #+(&c"+#&9 #+"&c"+"1D
总叶绿素
4>V9:ES: #!+"%c#+(*9 (+1&c"+!!9 1+"$c"+$19 $+!"c"+%1D
类胡萝卜素
E9X #+0"c"+&(9 #+$"c"+ #+($c"+"09 #+#&c"+"1D
叶绿素
9
%
DES:9
%
D !+1#c"+$(9 &+01c!+%%9 %+0%c"+"19 &+"!c"+"19
!!
注$数据为
%
次重复的平均值
c
标准差
I>VO
$
L9V99XO8O9/.cUL>N%XO
Y
:-=9VO.+
表
B
!
不同时期突变体
>=AFGF
与野生型
HAI@
叶片的光合特性
49D:O%
!
bS>V>.
W
/VSOV-==S9X9=VOX-.V-=.>N8WY
OC!(#9VZ-NNOXO/V.V9
@
O.
光合参数
bS>V>.
W
/VSOV-=
Y
9X98OVOX
旗叶黄化期
HO:>?-/
@Y
OX->Z>NN:9
@
:O9N
C!(# AB!"0"
旗叶转绿期
JXOO/)XO\OXV-D:O
Y
OX->Z>NN:9
@
:O9N
C!(# AB!"0"
净光合速率
&
/
%"
#
8>:
-
8
!
-
.
#
#
#(+%#c#+%%9 #&+%&c!+((9 !"+&(c#+*%2 #%+!0c!+!&6
气孔导度

.
%"
88>:
-
8
!
-
.
#
#
"+!#c"+"!9 "+#*c"+"(9 "+!0c"+"%2 "+#&c"+"$6
细胞间隙
EF
!
浓度
(
-
%"
#
8>:
-
8>:
#
#
!"!+00c*+$19 #0#+#&c!!+109 !!0+$1c!+$#9 #1*+%*c%&+((D
蒸腾速率
)
X
%"
8>:
-
8
!
-
.
#
#
$+%*c"+"&9 $+"1c#+$#9 $+&*c"+%(9 &+%#c#+!19
!!
注$数据为
$
次重复的平均值
c
标准差
I>VO
$
L9V99XO8O9/.cUL>NN-\OXO
Y
:-=9VO.+
均低于野生型!并以叶绿素
D
含量降低最明显!极显
著降低了
$1_
!叶绿素
9
)总叶绿素和类胡萝卜素分
别下降了
%1_
)
&%_
和
!#_
!但均未达到显著性水
平&在旗叶转绿期!突变体
AB!"0"
的叶绿素
9
)叶绿
素
D
)总叶绿素)类胡萝卜素含量分别比野生型降低
了
%$_
)
%*_
)
%$_
和
%#_
!且均达到显著性水平
黄化转绿过程中!野生型
C!(#
叶绿素
9
%
D
由
!+1#
上升到
%+0%
!而
AB!"0"
则由
&+01
降低至
&+"!
!叶
绿素
9
与叶绿素
D
相对含量发生较大变化!突变体
叶绿素
9
%
D
的比值较野生型高
**_
"表
!
#说明
AB!"0"
突变基因对叶绿素
D
合成代谢影响较大!
AB!"0"
是一种叶绿素
D
缺乏型的突变体
A+B
!
突变体和野生型不同时期的光合气体交换参
数比较分析
在旗叶黄化期!突变体
AB!"0"
的净光合速率)
气孔导度)胞间
EF
!
浓度以及蒸腾速率均略低于野
生型!但未达到差异水平&在旗叶转绿期!突变体
AB!"0"
的净光合速率)气孔导度)胞间
EF
!
浓度以
及蒸腾速率仍均低于野生型!其中的净光合速率)气
孔导度分别比野生型极显著降低
%$+"_
和
$#+*_
!
胞间
EF
!
浓度则显著降低
#1+&_
!而蒸腾速率降低
!#+!_
!但未达到差异显著水平"表
%
#说明旗叶
黄化突变显著降低了旗叶转绿期的光合效率!且其
旗叶的气孔导度和胞间
EF
!
浓度与光合作用密切
相关
A+C
!
突变体和野生型不同时期叶绿体超微结构变
化特征
叶绿体超微结构观察结果显示!野生型
C!(#
正常叶绿体紧贴细胞壁!呈椭圆形!类囊体结构高度
分化!基粒垛叠整齐)层数较多!连接各基粒片层的
基质类囊体膜清晰可见"图
!
!
2#
)
2!
#&突变体
AB!"0"
旗叶黄化期叶肉细胞内叶绿体数目减少但
性状正常"图
!
!
6#
#!叶绿体内基粒数目减少而基质
片层却较野生型发达"图
!
!
6!
#&突变体
AB!"0"
旗
叶变绿之后"转色期#!其叶绿体仍沿着细胞壁分布!
但大部分已从细胞壁上脱落!叶绿体个数有所增加!
但多数为梭形"图
!
!
E#
#!同时叶绿体内部结构也发
生变异!基粒片层大部分消失!囊泡状基质片层发达
"图
!
!
E!
#以上结果说明突变体
AB!"0"
随着旗
叶叶片颜色的变化叶绿体超微结构发生较大变异
%
!
讨
!
论
BE@
!
突变体
>=AFGF
为一种新的叶色突变体
已报道的转绿型突变体主要包括黄化转绿和白
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西
!
北
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植
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物
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学
!
报
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卷
图
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野生型
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与突变体
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旗叶黄化期叶绿体&
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及本试
验中的
AB!"0"
都是黄化转绿突变体!但与其它突
变体不同的是!
AB!"0"
的突变性状只在旗叶表达&
除此之外!突变性状出现的时期及对植株发育的影
响程度也不同
AB!"0"
在旗叶抽出后开始黄化!随
后逐渐转绿!但不能达到野生型水平!表现为淡绿
色!单株籽粒产量显著下降
$!
%#
与
AB!"0"
虽然
都是前期黄化!中期慢慢转绿!后期叶色接近野生
型!表现为黄绿色!但
$!
:#
叶绿素含量降低较少!光
合结构对强光的耐受性升高!提高光合作用活性的
同时降低了在高光强下的光抑制现象!因此
$!
%#
与
野生型相比!有较高光合效率和较强的耐受光抑制
能力!能获得较高的产量突变体
4016
%金
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宜香
#6
植株
%
叶以内表现为黄化!后期由叶尖向
叶基部逐渐转绿!整个植株的所有叶片都经历一个
黄化转绿的发育过程!并且由于每片叶都只在叶片
发育前期表达!后期转绿叶色恢复到野生型水平!不
影响植株的正常生长发育而在小麦中发现的阶段
性转绿突变体只有小麦返白系!该突变体与
AB!"0"
相比!苗期表现正常!早春自心叶基部开始白化并随
生长白化面积扩大!后随着温度的升高又自心叶基
部开始复绿!复绿后其性状表现等均恢复正常!因此
对小麦品质)产量等均无影响+!&,目前!尚未见到
关于小麦旗叶黄化转绿突变体的报道!因此推测突
变体
AB!"0"
为一种新的叶色突变体类型!将对小
0$&!
#!
期
!!!!!!!!!!!
杨佳秀!等$小麦旗叶黄化转绿突变体的生理分析及细胞学研究
麦光合作用机理研究有重要作用
BEA
!
突变体
>=AFGF
叶色变化的原因分析
在大多数叶色突变体中!随着叶色发生突变!叶
绿体结构和叶绿素含量也会同时发生变化而当叶
绿体结构出现异常时!又可以反过来影响突变体的
光合色素的含量和组成比例等指标!进而影响叶
色+!$)!(,通常光合色素含量与叶色表型关系密切!
例如小麦返白系叶片白化是由于叶绿素合成受
阻+!%,!叶绿素含量的变化规律与叶色表型变化两者
是相一致然而叶绿素比例的改变也是导致叶色变
化不可忽略的重要方面林钰琼等+!*,研究发现的
突变体表现出较浅叶色!相比野生型的深绿色有比
较大的区别!但是经过测量发现该突变体中叶绿素
9
和叶绿素
D
的含量却明显高于野生型本研究中
的突变体
AB!"0"
处于旗叶黄化期时!各色素含量
都低于野生型!但是叶绿素
D
含量和在总叶绿素中
的比例明显低于野生型!所以
AB!"0"
是一种叶绿
素
D
缺乏型的突变体与大多数转绿型叶色突变体
不同的是突变体
AB!"0"
在转绿期的光合色素含量
没有能够恢复到野生型的正常水平!反而所有色素
均显著性下降!这种叶绿素
D
缺乏型的突变体很有
可能是叶绿素循环!即从叶绿素
9
合成叶绿素
D
!以
及从叶绿素
D
降解为叶绿素
9
的循环过程受到了影
响所致此时其叶绿素
9
%
D
的比例较旗叶黄化期降
低!即叶绿素
D
相对含量增加!各色素间的比例改
变!最终导致突变体旗叶叶片颜色由黄转绿但由
于与野生型材料
C!(#
相比各色素含量仍然显著降
低!所以突变体
AB!"0"
的叶色最终并不能达到野
生型的叶色水平!表现为黄绿色由此我们推测突
变体
AB!"0"
旗叶由黄转绿不是由于光合色素含量
的提高!而是叶绿素
9
与叶绿素
D
之间的比例发生
变化所致除此之外!小麦系的返白现象受低温诱
导!后期随着温度升高白化叶片恢复到正常水
平+!&,!突变体
AB!"0"
旗叶阶段性黄化返绿现象是
否也与特定发育时期的温度)光照等气候条件相关!
值得进一步深入研究
BEB
!
突变体
>=AFGF
光合速率降低原因分析
徐大全+!1,研究表明!细胞间隙
EF
!
浓度
(
-
降
低的方向是判断光合速率的降低是由于气孔限制还
是非气孔因素引起的一个重要依据!
(
-
下降是由于
气孔的部分关闭引起!而
(
-
上升则是由于叶肉细胞
光合活性的降低所致突变体
AB!"0"
在旗叶黄化
期光合速率与野生型无明显差异!而旗叶转绿期的
净光合速率显著下降!同时后期

.
和
(
-
与前期相
比均明显下降!表明突变体
AB!"0"
光合速率下降
的主要原因是由于气孔的部分关闭与此同时!
2/ZOX.>/
+
!0
,等曾指出!基粒片层垛叠的程度与叶绿
体内叶绿素总含量直接相关因为基粒片层的垛叠
意味着捕获光能的装置高度地密集!从而有效地吸
收光量子!提高光能的转化效率
AB!"0"
在旗叶黄
化期只有叶绿素
D
显著降低!叶绿体数目相对减少
但性状基本正常!光合作用较野生型无明显变化&转
绿之后叶绿素总含量显著降低!叶绿体内部结构发
生较大变异!大部分基粒片层消失!囊泡状基质片层
异常发达!此时光合作用显著下降!最终导致突变体
AB!"0"
各农艺性状较野生型都显著降低表明该
突变体叶绿体基粒形成程度与色素含量及光合作用
呈正相关关系!与
2/ZOX.>/
等结论相一致由此
我们得出
AB!"0"
旗叶光合速率降低主要是由于气
孔部分关闭造成的!同时色素含量降低导致叶绿体
结构的改变也影响着植株的光合作用
综上所述!从突变体植株表型)光合能力)叶绿
素含量以及叶绿体超微结构来看!叶绿素
9
与叶绿
素
D
之间的比例变化引起突变体
AB!"0"
旗叶叶片
颜色由黄转为黄绿!而其旗叶气孔部分关闭是该突
变体光合速率降低和农艺性状较差的主要原因!同
时色素含量降低导致叶绿体结构的改变也影响着旗
叶的光合效率!
AB!"0"
为一类全新的突变体今后
将对突变体
AB!"0"
开展遗传分析与基因定位工
作!以期在小麦中克隆相关叶色突变基因
参考文献!
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