全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家科技支撑计划"
!"#"123"#1"!
#&国家高技术发展计划"
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#
作者简介$王春丽"
#44(
#!女!博士!主要从事植物生理生化研究
5)67.8
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油菜终花后角果和叶片光合对
籽粒产量和品质的影响
王春丽#!海江波!!田建华#!杨建利#!赵晓光#
"
#
陕西省杂交油菜研究中心!陕西杨陵
+#!#""
&
!
西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
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#
摘
!
要$以(秦优
+
号)油菜品种为材料!设置叶片和角果遮光及摘除叶片处理!通过田间试验测定分析终花后角果
和叶片的光合特性及其对籽粒产量*含油量及脂肪酸组成的影响结果显示$"
#
#终花后油菜角果遮光使籽粒的千
粒重*产量*含油量分别显著降低
*$,+>
*
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*
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!且籽粒中硫甙含量及脂肪酸中棕榈酸*硬脂酸含量显著
升高!亚麻酸含量显著降低"
!
#叶片遮光和摘除叶片分别显著降低角粒数
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*
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!降低籽粒千粒重
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!单株产量分别降低
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*
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!使籽粒脂肪酸中亚油酸*亚麻酸等含量显著增加!但对籽粒含
油量无显著影响"
%
#终花后油菜绿色角果皮最大面积是绿叶面积的
#,*$
倍!角果叶绿素
7
*
?
以及类胡萝卜素含
量显著低于叶片!但角果的净光合速率*蒸腾速率显著高于叶片&且角果层的光辐射强度显著高于角果层下的叶片
层&角果响应光辐射强度的光补偿点*光饱和点均显著高于叶片&即角果能够适应较高强度光辐射环境研究发
现!油菜结角期角果层接受大部分光辐射!角果的光合活性显著高于叶片!是主要的光合器官!角果光合状况对籽
粒产量*含油量及脂肪酸组成有显著影响
关键词$油菜&角果&叶片&光合作用&籽粒产量&脂肪酸&光辐射
中图分类号$
@4$*,+4
文献标志码$
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油菜是世界上重要的油料作物!也是中国种植
面积最大*地区分布最广的油料作物菜籽油应用
广泛!中国
$">
的食用油为菜籽油!菜籽油还是优
质的润滑油和潜在的生物柴油原料随着中国人口
增加和耕地面积减少!提高油菜单产是育种及科研
工作面临的一项艰巨任务油菜籽粒产量的
4">
"
4*>
是光合产物!油菜开花前以叶片和茎的光合
为主!而其开花后叶面积指数迅速降低!角果皮面积
指数逐渐增加+#,!角果成为油菜生长后期主要的光
合器官和库器官因此!研究油菜角果*叶片光合及
其对籽粒产量和脂肪酸组成的影响是提高油菜的光
合效率*大幅度增加油菜籽粒产量的前提
以往的研究从不同角度揭示了油菜叶片*角果
的光合作用与产量的关系如戴敬等+!,指出!油菜
初花期*盛花期叶面积系数与干物质积累和产量呈
抛物线关系!终花期以后角果皮面积系数与干物质
积累和产量呈显著线性正相关&稻永忍等+%,认为!油
菜角果发育所需碳素总量的
+">
是由角果自身的
光合作用供给的!
%">
是由其它器官转运来的&傅寿
仲+$,综述了油菜生长发育过程中光合产物的积累*
运转和分布特征虽然类似的研究很多!但大部分
集中于光合产物在源
)
库器官之间的分配和积累上
本试验分析了油菜角果和叶片对光合有效辐射强度
的响应特性*终花后角果和叶片的光合差异及终花
后田间光辐射的分布特点!并采用遮光和去叶片的
方法研究了油菜生育后期角果和叶片光合对籽粒产
量*籽粒含油量及脂肪酸组成的影响!为油菜高产育
种奠定理论基础
#
!
材料和方法
A,A
!
试验材料
参试品种(秦优
+
号)种子由陕西省杂交油菜研
究中心提供!于
!"#!
年
4
月
#&
日种植于陕西省杂
交油菜研究中心试验地"陕西省大荔#小区面积
#*"6
!
"
!*6 `6
#!行距
",$6
!株距
",%6
!种植
密度
&%%%
株%
:6
!
常规耕作管理!水肥充足参
试材料的初花期*终花期分别在
!"#%
年
%
月
!%
日
和
$
月
#!
日
A,B
!
试验设计
试验设置
$
个处理$"
#
#叶片全部遮光&"
!
#叶片
全部摘掉&"
%
#角果全部遮光&"
$
#对照"正常植株#
按照试验设计!角果膨大初期"
$
月
!#
日!终花期后
#
周#摘叶或用铝箔纸对叶片*角果遮光!注意留通
气孔!使铝箔纸内空气流通每
%
"
*P
检查
#
次!
新长出的叶片*角果及时摘掉或用铝箔纸遮光每
个处理"重复#
"
株
A,C
!
测定指标及方法
A,C,A
!
产量和品质指标
!
$
个处理油菜角果蜡黄
时"
!"#%
年
*
月
!%
日#收获!统计单株分枝数*总角
果数*每角粒数*千粒重及单株产量&籽粒含油量测定
采用核磁共振法"
BaQ2078
N
bSO6
]
!"
!
1Q\c5Q
#!
籽粒脂肪酸成分测定采用气相色谱法"
2
<
8.S0T
&4"B
#!硫甙含量测定采用液相色谱法"
A7TSO/F)
987//\X_D
#
A,C,B
!
绿色角果皮和叶面积
!
在植株终花后第
#&
天"
$
月
%"
日#角果完全伸长膨大后!统计单株总角
果数!并从植株上*中*下部均匀摘取绿色角果
*"
个!沿角果开裂线小心剥开!轻轻展平角果皮并用雅
欣
)#!$#
型叶面积仪测定面积!换算成单株角果皮
总面积同时摘取全株绿色叶片!用叶面积仪测定
总面积重复测定
#"
株!计算单株均值
A,C,C
!
终花后角果和叶片光合色素及光合指标
!
在植株终花后选取主花序倒
!&
"
倒
%#
健壮角果或
选取同株油菜的朝向一致的倒一或倒二短柄叶进行
#!#
&
期
!!!!!!!!!!!
王春丽!等$油菜终花后角果和叶片光合对籽粒产量和品质的影响
标记!分别于终花后第
#"
天"
$
月
!!
日#和终花后
第
%"
天"
*
月
#!
日#!自然温度条件下用
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便
携式光合测定仪"
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#测定角果和叶片的净光合
速率"
*
0
#*气孔导度"
+
/
#和蒸腾速率"
,
O
#!并计算
瞬时水分利用速率"
-./
#!
-./d*
0
%
,
O
测定过
程中采用开放式气路!空气流速
*""
#
6=8
-
/
(#
!
DL
!
浓度为
$""
#
6=8
-
6=8
(#
!光照强度设定为
##""
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
!重复测定
#"
株同时!选
取同部位叶片和角果测定光合色素含量+*,
A,C,D
!
叶片和角果的光合
)
光响应曲线
!
分别于植
株初花期后第
+
天"
%
月
!4
日#或终花后第
#
天"
$
月
!&
日!角果完全膨大*籽粒灌浆中期#选取功能旺
盛且上方无遮荫的倒一*倒二短柄叶!或选取主花序
中部倒
!&
"
倒
%#
健壮角果!将待测叶片或角果在
#*""
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#光强下诱导
%"6.0
"光合仪
自带的
$"")"!1_53
红蓝光源#以充分活化光合
系统设定的光强梯度为
!$*"
*
!#""
*
#&""
*
#""
*
#$""
*
#%""
*
#!""
*
##""
*
#"""
*
4""
*
+""
*
$""
*
!""
*
#*"
*
#""
*
"
*
"
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
所用光
合仪及光合测定系统参数设定同
#,%,%
"设定温度
为
!*e
#重复测定
%
株同时!于终花后第
#
天
"籽粒灌浆期!
$
月
!&
日#!测定主花序倒
!&
"
倒
%#
角果处及倒一短柄叶表面光辐射强度的日变化!重
复测定
*
株!计算平均值
根据测定结果拟合净光合速率
)
光强响应指数
方程!指数方程表达式为$
*
0
d*
67W
"
#(0
"
1
(
!
*23
%
*67W
#
式中!
*23
为光量子通量密度!
*
0
为净光合速率!
*
67W
为最大净光合速率!
!
和
0
"
是
!
个系数光补
偿点
40*d*
67W
800
"
%
!
假定
*
0
达到
",44*
67W
的
光合光通量密度
**23
为光饱和点"
45*
#!则
45*d*
67W
80
"
#""0
"
#%
!
表观量子效率"
678
#为
"
"
!""
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#光强范围内净光合速率与
光强拟合直线的斜率
A,D
!
数据处理
试验数据处理及图表制作采用
5W9S8!"#"
和
3XVf+,**
分析软件
!
!
结果与分析
B,A
!
油菜终花后叶片*角果光合对籽粒产量及籽粒
含油量的影响
如表
#
所示!叶片遮光和叶片摘除处理分别使
油菜角粒数低于对照
##,+>
*
##,%>
!千粒重低于
对照
!!,*>
*
#+,4>
!籽粒产量分别比对照减少
%*,%>
*
$$,+>
!且均达到显著水平"
*
"
","*
#&叶
片遮光或摘除处理对单株分枝数*单株角果数*籽粒
含油量*籽粒硫甙含量均无显著影响油菜角果遮
光对其单株分枝数*角果数及角粒数没有显著影响!
但其籽粒千粒重显著比对照降低
*$,+>
!单株籽粒
产量比对照显著减少
!,#>
!籽粒含油量比对照显
著降低
$$,!>
!硫甙含量显著高于对照
$,4>
可
见!角果遮光主要使油菜植株千粒重*籽粒产量*籽
粒含油量降低!而使硫甙含量增加!推测籽粒千粒重
的
*$,+>
*籽粒产量的
!,#>
以及含油量的
$$,!>
来自于角果光合产物的积累和转化&而终花期叶片
光合主要影响胚珠成粒!终花后叶片光合对角粒数*
籽粒千粒重和产量有一定影响!但此期叶片光合产
物对籽粒产量和品质的影响程度明显小于角果
B,B
!
终花期后叶片*角果光合作用对籽粒脂肪酸组
分的影响
如表
!
所示!油菜角果遮光使脂肪酸中棕榈酸
"
D#g"
#*硬脂酸"
D#&g"
#及花生酸"
D!"g"
#的含
量显著高于对照!但对人体有益的不饱和脂肪酸亚
麻酸"
D#&g%
#含量显著低于对照!而其余组分含量
均未受到显著影响而终花后摘除叶片可显著增加
脂肪酸中亚油酸"
D#&g!
#*亚麻酸"
D#&g%
#的含
量!叶片全遮光也可显著增加脂肪酸中亚麻酸含量
即终花期后油菜角果遮光可增加脂肪酸中饱和脂肪
表
A
!
遮光及摘除叶片对油菜单株籽粒产量及含油量的影响
I7?8S#
!
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8.
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N
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R
S/SSP
处理
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单株分枝数
1O709:0E6?SO
R
SO
R
870T
单株角果数
V.8.
]
ES0E6?SO
R
SO
R
870T
单株产量
VSSP
N
.S8P
R
SO
R
870T
%
<
角粒数
VSSP0E6?SO
R
SO/.8.
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千粒重
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含油量
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硫甙
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(#
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叶片遮光
V:7P.0
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摘叶片
X8E9^.0
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角果遮光
V:7P.0
<
/.8.
]
ES +,*"7 %!#,""7? #$,!#9 %#,&&7 #,++9 !$,%4? %%,4&7
对照
D=0TO=8 &,%&7 %*+,+*7? %+,*%7 %%,#%7 %,4#7 $%,&7 !%,#%?
!!
注$同列不同小写字母表示处理间在
","*
水平存在显著性差异&下同
B=TS
$
I:SP.UUSOS0T0=O6788STTSO/.0T:S/76S9=8E606S70/.
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0.U.970TP.UUSOS09S76=0
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TOS7T6S0T/7T","*8SYS8,I:S/76S7/?S8=;,
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西
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遮光及摘除叶片植株籽粒脂肪酸组分的变化
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O=U.8S=UU7TT
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79.P.0O7
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S/SSPE0PSOTOS7T6S0T//:7P.0
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处理
IOS7T6S0T
棕榈酸
D#g"
硬脂酸
D#&g"
油酸
D#&g#
亚油酸
D#&g!
亚麻酸
D#&g%
花生酸
D!"g"
花生烯酸
D!"g#
山嵛酸
D!!g"
芥酸
D!!g#
叶片遮光
V:7P.0
<
8S7U $,$+? #,*$? $,!*7 #+,#!7? 4,$"? ",*#? #,!%7 ",%#7? ",7
摘叶片
X8E9^.0
<
8S7U $,$*? #,*4? !,%47 #+,+$7 #",*7 ",$4? #,#7 ",!? ",!$7
角果遮光
V:7P.0
<
/.8.
]
ES *,!#7 !,!#7 ",#!7 #,+!7? +,+$P ",&!7 !,!%7 ",$&7 ",&7
对照
D=0TO=8 $,!"? #,$? *,%7 #,"#? &,+!9 ",*%? #,!+7 ",$$7? ",47
酸的含量*降低不饱和脂肪酸含量!而摘除叶片及叶
片遮光可促进不饱和脂肪酸的积累
B,C
!
终花后油菜角果和叶片光合特征的比较
B,C,A
!
结角期绿色叶片和角果皮面积
!
角果完全
伸长后!平均单株角果皮面积和绿叶面积分别占绿
色面积的
",>
和
%4,$>
&单株角果皮面积是绿叶
面积的
#,*$
倍&单株总的绿色面积指数为
+,%"
!角
果皮绿色面积指数为
$,$!
!绿叶面积指数为
!,&&
"表
%
#
B,C,B
!
终花后油菜角果和叶片光合色素含量及光
合指标
!
终花后
!
次"
$
月
#4
日* 月
$
日#光合色
素含量测定结果表明!叶片中叶绿素
7
"
D:87
#*叶绿
素
?
"
D:87
#*类胡萝卜素含量及叶绿素总量"
D:87
h?
#都显著高于角果皮"图
#
#
表
$
显示!角果伸长期"油菜终花后第
#"
天!
$
月
!!
日#!角果皮的净光合速率*气孔导度*蒸腾速
率都显著高于叶片籽粒灌浆末期"油菜终花后第
%"
天!
*
月
#!
日#!虽然角果的光合能力下降!但仍
能进行光合和积累干物质!其净光合速率*气孔导
度*蒸腾速率分别是角果伸长期的
%#,*>
*
$!,!>
*
表
C
!
灌浆期单株绿色果皮及绿叶面积
I7?8S%
!
COSS07OS7=U/.8.
]
ES
R
SS870P8S7YS/
R
SOO7
R
S
R
870T7T/SSPU.8.0
<
/T7
<
S
组织
I.//ES
单株面积
2OS7
R
SO
R
870T
%
96
!
绿色面积的比例
XO=
R
=OT.=0=U
<
OSS07OS7
%
>
绿色面积指数
G0PSW=U
<
OSS07OS7
角果皮
V.8.
]
ES/
R
SS8 !$*&,# ", $,$!
叶片
_S7YS/ #*4&,& %4,$ !,&&
总和
I=T78 $"*,4 #""," +,%"
4%,#>
&而此时叶片的净光合速率接近零!叶片的气
孔导度*蒸腾速率分别降为角果伸长期的
#,">
*
+!,%>
!即此时叶片已经衰老!成为呼吸和蒸腾消耗
器官总的来说!油菜终花后光合中心从叶片层转
到角果层!一直持续到籽粒灌浆末期以后!角果仍有
一定光合作用
另外!角果伸长期的角果水分利用率显著低于
叶片!这可能是由于此时角果既是源器官*又是库器
官!消耗的水分一部分用于光合!另一部分用于储藏
物质向角果和籽粒的运输&至籽粒形成后期!叶片已
经衰老!其净光合速率接近零!但其蒸腾速率是角果
图
#
!
终花后叶片和角果光合色素含量比较
D:8,
叶绿素&
D7O,
类胡萝卜素&
#
表示不同组织间
差异达
","*
显著水平
[.
<
,#
!
D=6
R
7O./=0=U
R
:=T=/
N
0T:ST.9
R
.
<
6S0T9=0TS0T/
?ST;SS08S7YS/70P/.8.
]
ES/=UO7
R
S
R
870T7UTSOU8=;SO.0
<
D:8,D:8=O=
R
:
N
8
&
D7O,D7O=TS0=.P
&
#
6S70//.
<
0.U.970T
P.UUSOS09S76=0
<
P.UUSOS0TT.//ES/7T","*8SYS8
表
D
!
结角期叶片和角果光合指标的比较
I7?8S$
!
D=6
R
7O/.=0=0
R
:=T=/
N
0T:S/./.0PSWS/=U8S7U70P/.8.
]
ES7T?S7O.0
<
/T7
<
S
测定日期
37TS
光合组织
X:=T=/
N
0T:ST.9T.//ES
净光合速率
*
0
%"
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#
气孔导度
+
/
%"
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#
蒸腾速率
,
O
%"
66=8
-
6
(!
-
/
(#
#
水分利用效率
-./
%"
#
6=8
-
66=8
(#
#
$
月
!!
日
2
R
O.8!!0P
叶片
_S7U #,#%? ",#&*%? %,$&!? $,+#"7
角果
V.8.
]
ES !",+#7 ",%#%47 *,4+7 %,$*?
*
月
#!
日
a7
N
#!T:
叶片
_S7U ",!#? ",##%#7 !,*#4? ","+%?
角果
V.8.
]
ES ,*!7 ",#%!*7 *,*$7 #,#$47
%!#
&
期
!!!!!!!!!!!
王春丽!等$油菜终花后角果和叶片光合对籽粒产量和品质的影响
表
E
!
角果和叶片净光合速率
F
光辐射强度响应的拟合方程
I7?8S*
!
[.TT.0
<
S
]
E7T.=0.00ST
R
:=T=/
N
0T:S/./O7TSOS/
R
=0P.0
<
T=8.
<
:TO7P.7T.=0.0TS0/.T
N
U=O/.8.
]
ES70P8S7U
光辐射强度
_.
<
:TO7P.7T.=0
.0TS0/.T
N
组织
I.//ES
方程
5
]
E7T.=0
相关系数
D=OOS87T.=0
9=SUU.9.S0T
拟合度
3S
<
OSS=U
U.TT.0
<
"
Q
!
#
*
值
*Y78ES
"
"
!$*"
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
角果
V.8.
]
ES
*
0
d#4,!$44
"
#(#,$!!&1
("9"$$&*23
%
#4,!$44
#
",44% ",44! ","""#
*
0
d!%,%!%+
"
#(#,$4"%1
("9"4*23
%
!%,%!%+
#
",44&* ",44+" ","""#
*
0
d!",4&%
"
#(#,$#+*1
("9"*4$*23
%
!",4&%
#
",44*% ",44"+ ","""#
叶片
_S7U
*
0
d!",#+
"
#(#,##*+1
("9"+*23
%
!",#+
#
",44*& ",44#* ","""#
*
0
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"
#(#,#"4$1
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#
",44+& ",44* ","""#
*
0
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"
#(#,"44*1
("9"+!#*23
%
!#,44+$
#
",444% ",44&* ","""#
"
"
!""
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
角果
V.8.
]
ES
*
0
d","+&*23(##,%%4 ",4+&* ",4*+* ",""%&
*
0
d","&%**23(##,*!*+ ",44&4 ",44+& ","""#
*
0
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叶片
_S7U
*
0
d","*!**23(#,+""
",4&& ",4+%+ ",""#&
*
0
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*
0
d","**23(#,!#! ",44$4 ",4&44 ","""$
表
G
!
角果和叶片对光量子通量密度的光合响应参数
I7?8S
!
X:=T=/
N
0T:ST.9
R
7O76STSO/=U/.8.
]
ES70P8S7UOS/
R
=0P.0
<
T=
R
:=T=0U8EWPS0/.T
N
组织
I.//ES
最大净光合速率
*
67W
%"
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#
光补偿点
40*
%"
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#
光饱和点
45*
%"
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#
表观量子效率
678
%"
#
6=8
-
#
6=8
(#
#
角果
V.8.
]
ES !#,4%7 #%$,+#7 #+$",&$7 ","+&+7
叶片
_S7U !#,#7 %#,*? #$#&,**? ","**!?
的
$*,%>
!此时期叶片主要起蒸腾耗散水分的作用
"表
$
#
B,C,C
!
叶片和角果的光合
)
光辐射强度响应方程及
其参数
!
根据测定结果拟合角果和叶片净光合速
率
)
光辐射强度指数方程"表
*
#!相关系数
:
$
",44*%
!拟合度
:
!
$
44,"+>
!
2
检验
*
"
","""#
&
同时!可以拟合弱光"光强在
"
"
!""
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#下角果和叶片净光合速率
)
光辐射强度线性方
程!相关系数
:
$
",4+&*
!拟合度
:
!
$
4*,+*>
!
*
"
",""%&
&以上方程拟合程度良好!均达
#>
显著水
平!据此方程可分别得到最大净光合速率*光补偿
点*光饱和点*光量子效率等参数"表
#
表
显示!角果和叶片的最大净光合速率相同!
这可能是由于角果和叶片具有相同的遗传背景但
角果弱光下的表观量子效率以及光补偿点*光饱和
点均显著高于叶片!说明弱光下角果吸收光量子同
化
DL
!
的效率较高!其光呼吸作用也较强!要消耗
较多光量子以达到呼吸和光合的平衡!且角果更加
适应高光强的环境
B,C,D
!
籽粒灌浆期环境光辐射强度的日变化特征
!
油菜终花后环境光辐射增强"图
!
#!籽粒灌浆期
角果层接受的光辐射在
4
$
""
是
4%,%
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
!随后逐渐增强!于
#!
$
""
达到一天中最大值
图
!
!
籽粒灌浆期角果层和叶片层光辐射强度的日变化
[.
<
,!
!
3.EO0789:70
<
S=U8.
<
:TO7P.7T.=0.0TS0/.T
N
.0
/.8.
]
ES87
N
SO70P8S7U87
N
SO7T/SSP)U.8.0
"
#*,
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#!接近角果的光饱和点&
而到达角果层以下倒一短柄叶上的光辐射很少!
4
$
""
是
#%!,%
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
!
#!
$
""
时到达的光
辐射也为一天中最大"
%!+,*
#
6=8
-
6
(!
-
/
(#
#!其
后逐渐减弱可见!油菜籽粒灌浆期角果层接受大
部分光辐射!而由于角果层遮荫!角果层下的叶片层
接受的光辐射很少
%
!
讨
!
论
油菜开花后叶面积指数迅速降低!而角果皮面
$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
积同时增加+#!,&花后角果层是拦截*吸收和利用光
能的主要器管!吸收约
&">
左右的入射有效光!其
光合产物占角果期总光合产物的
&">
"
4*>
+,
C766S8Y.0P
等+&,报道!油菜盛花期
!
周后!角果皮
固定
DL
!
的量就已经超过了叶片油菜籽粒产量
的大部分来自盛花后角果的光合产物!根*茎*叶及
角果皮中的储存物质对籽粒产量的贡献仅占总产量
的
#
%
%
左右+4!$,与以往的研究结果类似!本研究
中!油菜角果光合作用的光补偿点*光饱和点均高于
叶片!说明角果光呼吸作用较强!且更能适应高光强
的环境另外!角果期角果层的光照强度远远大于
叶片层&绿色角果皮最大面积是绿色叶片面积的
#,*
倍左右&角果伸长期角果光合固定
DL
!
的能力显著
高于叶片!且一直延续到籽粒灌浆末期&籽粒千粒重
的
*$,4>
*籽粒产量的
">
以上来自角果皮光合产
物的转化和积累&而终花期降低叶片光合使角粒数
减少!但叶片光合作用对籽粒千粒重及籽粒产量的
影响远小于角果皮
植物的光合产物蔗糖是合成脂肪酸的主要碳
源!其通过糖酵解途径转变成己糖!并氧化成脂肪酸
合成的前体乙酰
D=2
"
29ST
N
8D=2
#
+
#"
,
!乙酰
D=2
经一系列反应生成长链脂肪酸+##,乙酰
D=2
羧化
酶"
2DD
#是脂肪酸合成的关键酶!而植物的
2DD
活性受光和酯酰
)D=2
的调节+#!,有研究还发现参
与植物脂肪酸合成的酰基载体蛋白
2DX
的基因表
达受光调节+#%,本研究结果显示!油菜角果遮光后
含油量降低
$">
以上!而叶片遮光和摘掉叶片对籽
粒含油量无显著影响!推测主要是由于角果遮光使
脂肪酸合成的前体物质的供应减少所致!另一方面!
可能是由于角果遮光降低了脂肪酸合成途径关键酶
的表达和活性!导致脂肪酸合成减少!但这有待进一
步研究
植物体内不饱和脂肪酸如芥酸*油酸*亚麻酸等
的形成受环境因子如温度*积温等影响+#$)#,研究
发现!植物脂肪酸去饱和的酶可分为脂酰
)2DX
去
饱和酶"
79
N
8)2DXPS/7TEO7/S
#和脂酰
)
脂去饱和酶
"
79
N
8)8.
R
.PPS/7TEOS/S
#两类!这些酶基因受植物激
素
212
*光照*温度*高浓度盐*机械损伤*真菌感染
等多种因子调节+#+)!#,!并且其表达具有组织和时间
特异性+#+!!)!%,例如
$
)%
脂肪酸去饱和酶"
$
)%U7TT
N
79.PPS/7TEO7/S
#催化植物体内亚油酸向亚麻酸的转
化!拟南芥叶绿体
$
)%)
去饱和酶基因的表达受光和
伤害刺激诱导+!$,本研究中!对油菜角果遮光能显
著增加籽粒的饱和脂肪酸如棕榈酸"
D#g"
#*硬脂
酸"
D#&g"
#含量以及硫甙含量!降低不饱和脂肪酸
亚麻酸"
D#&g%
#含量&而叶片遮光和摘掉叶片可显
著增加不饱和脂肪酸如亚麻酸"
D#&g%
#等含量!前
者可能是由于遮光降低了脂肪酸去饱和酶的基因表
达和活性!后者可能是由于去叶片或叶片遮光改善
了角果层的透光条件!同时使植株的生理状况发生
了改变!增强了脂肪酸去饱和酶的活性!具体的分子
机理还有待进一步揭示
研究发现!能够进行光合作用的绿色库器官如
大豆的豆荚*小麦及水稻的颖果皮中存在类似
D
%
)
D
$
中间型或
D
$
光合途径+!*)!,
3EUUE/
等+!+,在小
麦未成熟颖果皮中发现高活性的
D
$
途径关键酶
X5XD
"磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶#油菜是
D
%
植
物!终花后油菜角果中叶绿素含量远远低于叶片!但
角果的光合能力显著高于叶片!角果和叶片的光合
途径是否相同!尚待进一步探讨
参考文献!
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