全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$新疆维吾尔自治区重点实验室开放课题" 2342"!"#(!"#$
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作者简介$王 ! 虹" #*!& #!女!高级实验师!主要从事植物分类形态解剖细胞发育的研究( 5(67.8$
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通信作者$王咏星!副教授!主要从事生物学研究( 5(67.8$
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新疆
$% 种青兰属植物叶表皮微形态结构研究 王 ! 虹!王 ! 磊!范林仙!刘袺然!王咏星" "新疆大学 生命科学与技术学院!乌鲁木齐 1%""$*
#
摘
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要$应用光学显微镜和扫描电镜!对新疆 #$
种青兰属"
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(#)*+@+
#植物叶片的微形态特征进行观察!
结果表明$该属植物只有宽齿青兰" !"#$%$& (#)*+ #*),&-..AB. C + #叶的下表皮细胞为多边形!其余种植物叶的上 下表皮均为不规则形&垂周壁式样有深波状波状浅波状平直 ( 弓形&气孔器均为横列型&气孔形状有椭圆形长椭 圆形宽椭圆形近圆形&表皮毛的类型为小刺毛短柔毛长柔毛头状腺毛和盾状腺毛(在不同种间甚至是同种 植物叶的上下表皮上!气孔器的大小气孔密度气孔指数气孔外拱盖内缘表皮毛角质层纹饰等的微形态特征 都存在很大的差异!可为探讨本属种间的分类亲缘关系和演化趋势提供理论依据( 关键词$青兰属&叶表皮&气孔器&微形态&分类学
中图分类号$D$$+)* 文献标志码$
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#植物是唇形科
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#中分布较广泛的一个属!中国约
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种!
新疆有
#$种 # 变种!为多年生或一年生草本)#(!*( 在新疆!青兰属中的香青兰多用于维吾尔族医药!对 心肌缺血冠心病人有保护作用!其挥发油具有平 喘镇咳杀菌等功效)%*(目前!对该属植物的研究 主要集中在医学化学成分及药理作用等方面)$()*!
有研究者分别对甘肃
)
种青兰属植物!以花萼变异
为观察重点进行了分类学研究)**!以及对垂花青兰
植物的花蜜腺做了发育解剖学研究),*等(由于植物
叶表皮性状作为一种分类手段!在解决系统学问题
方面具有重要的价值!可作为探讨种间或属间分类
和系统发育关系的一项内容!几十年来!国内外学者
在该领域的研究越来越多)1(%"*(本实验对新疆产的
#$种青兰属植物叶表皮的微形态进行研究" # 变种 没有找到标本!因此没有列入本次实验中#!主要通 过表皮细胞的形状大小和垂周壁式样气孔器的大 小等相关数据!以及表皮毛角质层等的细微特征! 为青兰属植物的分类鉴定系统学分析亲缘关系以 及对环境的适应性等的研究提供一些理论依据( # ! 材料和方法$+$! 材料及来源 本实验所用 #$
种青兰属植物材料采自新疆各
地!标本现存于新疆大学植物标本馆"
23M
#!材料的
相关信息详见表
#
(
$+B ! 实验方法 取产自新疆的 #$
种青兰属植物中下部发育成
熟无病变叶片!分别用清水冲洗后"干标本要置于
烧杯中水煮
)6.0
左右#!沿叶片主脉撕取叶上下
表皮!用
)"[
次氯酸钠溶液)%#*使叶肉细胞彻底解
离!用蒸馏水冲洗!
#[
番红溶液染色!乙醇逐级脱
水!中性树胶封片(用
G.\<0IK2!42
型光学显微
镜选择适宜放大倍数进行观察测量和拍照(在同样
倍数下!随机测量
!"
个视野中的气孔数气孔大小
气孔密度气孔指数!气孔指数按公式$/] ) 0 %" 0^ 1 #* _#"" ! !]0 % 2 !式中! / 表示气孔指数! 0 表示 单位视野气孔数! 1 表示单位视野表皮细胞数! ! 表 示气孔密度! 2 表示固定面积!分别计算平均值( 描述参照 4.8=;JB ) # *和王宇飞)!"*文中的术语( 分别取 #$
种青兰属植物相同部位的叶片!清洗
干净后!经乙醇逐级脱水干燥!每种分上下表皮在
叶片主脉两边中部各取
%66_%66
左右样品!粘
于样品台上!用
OE` AaGEOO5QQa` N
喷镀仪镀
膜!分别在
@5a#$%"bc 型扫描电镜下观察照相( ! ! 观察结果 B+$
!
表皮细胞形态垂周壁式样及纹饰"表
!
#
新疆
#$种青兰属植物的叶表皮细胞的形状及 其垂周壁式样可分为$
种类型("
#
#多边形垂直
(
弓
型(羽叶青兰香青兰全叶青兰大花青兰青兰叶
的上表皮"图版
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#!宽齿青兰叶的
表
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实验材料及来源
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李泽南
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宽齿青兰
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新疆吉木萨尔林场
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林下
M0RJBP王虹
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#$种青兰属植物叶表皮微形态结构研究 表 B ! 新疆$%
种青兰属植物叶表皮形态特征在光学显微镜下观察结果
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图版
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下表皮
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#!垂花青兰和布克赛尔青兰叶的上表皮"图版
"
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#!多节青兰光青兰青兰叶的下表皮"图
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"
!
#$#1 !1 #的细胞垂周壁属于这种类型("$
#
不规则深波型(刺叶青兰叶的上下表皮"图版
"
!
)

*
#!香青兰大花青兰铺地青兰叶的下表皮"图版
"
!
1

!"

!$#的细胞垂周壁属于这种类型( 另外!观察发现$羽叶青兰全叶青兰多节青
兰大花青兰掌叶青兰铺地青兰宽齿青兰叶的上
表皮细胞垂周壁上有点状加厚"图版
"
!
#

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#

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#&异叶青兰刺齿青兰垂花青兰和布
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的下表皮细胞在细胞壁尖端加厚"图版
"
!
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#1

!"

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#
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齿青兰叶的上表皮"图版
"
!
#

!)

*!
&图版
%
!
%
#无
气孔外!其他均具有气孔器!且大多数种的植物叶片
下表皮的气孔器外突或与叶表皮细胞在一个平面!
个别种的叶片下表皮气孔器下陷明显!如羽叶青兰
"图版
&
!#&与之相反!上表皮的气孔器大多数下陷
或与叶表皮细胞在一个平面!个别种的叶片上表皮
气孔器稍凸出!如多节青兰"图版
&
!
#%
#(
该属植物的气孔器类型依据副卫细胞的数目
保卫细胞的排列方式!只有
#
个基本类型!即由
!
个
副卫细胞围绕着保卫细胞!其共同的垂周壁垂直于
保卫细胞的长轴的横列型"图版
"
!
#
$!" !!$
!$!, !1 #(气孔器形状以长宽比的数据而分为$
种$" # #椭圆形!分布于羽裂青兰刺叶青兰叶的上表皮 "图版 " ! # ) &图版 & ! # ) #(" ! #长椭圆形!分布于 异叶青兰香青兰垂花青兰多节青兰大花青兰 铺地青兰青兰叶的上下表皮"图版 " ! %$

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版
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#近圆形!分布于全叶青
兰和布克塞尔青兰叶的上表皮"图版
"
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&图版
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$#宽椭圆形!分布于和布克赛尔青兰叶 的下表皮"图版 " ! #* &图版 & ! #* #( 根据观察发现!该属植物气孔器的保卫细胞在 两极处均角状加厚"图版 & ! #$
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#&气孔器的分布有一定的规律!即气孔器绝大多数
都围绕着表皮毛呈
#
$% 圈分布!如全叶青兰节茎 青兰大花青兰叶的下表皮"图版 ! * #% &图版 ( ! 1 #等&有的气孔器圈离表皮毛近!如刺齿青兰节茎 青兰大花青兰叶的下表皮"图版 % ! #, &图版 ! #$
&
图版
(
!
1
#等&有的离得远!如刺齿青兰全叶青兰
节茎青兰光青兰叶的上表皮"图版
%
!
#)

#*
&图版

!
$#! &图版 ( ! #$
%
#等(
B+C
!
气孔器外拱盖上纹饰"表
%
表
$# 新疆青兰属植物叶表皮上的气孔器外拱盖上的 纹饰有如下几种$"
#
#乳突!分布于羽裂青兰叶上下
表皮上"图版
&
!
#

!
#!刺齿青兰叶上表皮上"图版
&
!
)
#!及铺地青兰青兰叶下表皮上"图版
%
!
*
#(
"
!
#粗糙!分布于异叶青兰垂花青兰和布克塞尔青
兰叶上下表皮上"图版
&
!
%

$## #! #) #* #!以及 刺齿青兰多节青兰宽齿青兰青兰叶下表皮上"图 版 &$
*
!
#$!图版 %$
,
!

#("
%
#鳞片状!分布于香青
兰多节青兰叶上表皮上"图版
&
!
,

#%
#!及光青兰
掌叶青兰铺地青兰叶下表皮上"图版
&
!
#1
&图版
%
!
$* #("$
#颗粒状!分布于香青兰光青兰叶下表
皮上"图版
&
!
1

#1
#!及全叶青兰叶上下表皮上"图
版
&
!


#"
#和青兰叶上表皮上"图版
%
!
1
#("
)
#近
光滑!如光青兰铺地青兰叶上表皮"图版
&
!
#,
&图
版
%
!
)
#及大花青兰叶下表皮"图版
%
!#(
B+%
!
气孔器外拱盖内缘形状"表
%
表
$# 气孔器外拱盖均为双层!而外拱盖 ! 缘可分为 % 类$"
#
#浅波状(羽裂青兰香青兰青兰叶上下表
皮上的"图版
&
!
#

!

,

1
&图版
%
!
1
#!刺叶青兰
和布克塞尔青兰叶上表皮上的"图版
&
!
)

#)
#!以及
全叶青兰大花青兰铺地青兰叶下表皮上的"图版
&
!
#"
&图版
%
!
*
#("
!
#近平滑(异叶青兰大花
青兰铺地青兰叶上表皮上的"图版
&
!
%
&图版
%
!
#

)
#!垂花青兰叶上下表皮上的"图版
&
!
##

#!
#!以
及多节青兰和布克赛尔青兰光青兰宽齿青兰叶
下表皮上的"图版
&
!
#$#* #1 &图版 % ! , #(" % #波 状(异叶青兰掌叶青兰叶下表皮上的"图版 & !$
&
图版
%
!
$#!刺叶青兰叶上下表皮上的"图版 & ! ) * #!及全叶青兰多节青兰叶上表皮上的"图版 & ! #% #( B+D ! 新疆青兰属植物叶片的其他结构特征"表 ) # B+D+$
!
表皮毛
!
新疆
#$种青兰属植物的叶表皮除 了羽叶青兰青兰叶的上表皮上无毛外!其余植物的 叶表皮均具毛!但表皮毛的分布和形态特征又各有 不同$"
#
#小刺毛(由
#
个单细胞组成!光镜下基本
看不见!毛基部膨大!毛上密被大乳突(羽裂青兰叶
的下表皮"图版
%
!
##
#!异叶青兰和布克赛尔青兰
光青兰大花青兰叶的上表皮"图版
%
!
#!
&图版

!
#)
&图版
(
!
#

*
#!香青兰全叶青兰叶的上下表皮
"图版

!
#

!

$* #上的毛(" ! #短柔毛(由 !$
%
个
单列细胞组成(异叶青兰刺齿青兰青兰叶的下表
皮"图版
%
!
#%

#,
&图版
(
!
#1
#上的毛!垂花青兰多
节青兰大花青兰叶的上下表皮"!图版

!
1

##

#%
&图版
(
!
*

1
#上的毛!和布克赛尔青兰光青兰
铺地青兰叶的上表皮"图版

!
#)
&图版
(
!
#

##
#上
的毛("
%
#长柔毛(由
$个以上单列细胞组成(和 布克赛尔青兰光青兰掌叶青兰铺地青兰宽齿青 兰青兰叶的下表皮"图版 ! #, &图版 ( !$

#"

#%

#*

#1
#上的毛("
$#刺毛(由 # 个单细胞组成!光镜 下不易看见!而在电镜扫描下可以清晰看见!较坚 硬!毛上乳突较稀疏(刺齿青兰掌叶青兰宽齿青 兰叶的上表皮"图版 % ! #) &图版 ( ! #$
#上的毛(
"
)
#头状腺毛(由
#
个基细胞
#
个或几个柄细胞及
#

!
或
$个头细胞组成(香青兰多节青兰和布克 赛尔青兰光青兰大花青兰掌叶青兰"图版 ! # % #!$
#$#* #1 &图版 ( ! % ) * 1$
#"
#!以及垂花
青兰铺地青兰叶的上表皮"图版

!
1
&图版
(
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#!
#
上的毛("
*
#盾状腺毛(由
#
个基细胞
#
个短柄细
胞和多个分泌细胞排列成一层而形成的宽大头部!
形如盾状(羽叶青兰叶的上表皮"图版
%
!
#"
#!异叶
青兰垂花青兰和布克赛尔光青兰掌叶青兰铺
地青兰叶的下表皮"图版
%
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#$&图版 ! #" #1 &图版 ( !$

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#%
#!刺齿青兰全叶青兰多节青兰大花
青兰宽齿青兰叶的上下表皮"图版
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!
#*

#1
&图版

!
)
$, #!$
#$&图版 ( ! , 1 #) #* #上的毛( 本实验中绝大多数青兰属植物的叶表皮上都具 表皮毛!有的是非腺毛!有的是腺毛!但这些表皮毛 的表面上均有形状大小分布位置疏密程度不同 的附属物&绝大多数叶的非腺毛基部膨大!但是毛的 ,""! #" 期 !!!!!!!!!!!! 王 ! 虹!等$新疆
#$种青兰属植物叶表皮微形态结构研究 书书书 表 ! ! 新 疆 " # 种 青 兰 属 植 物 上 表 皮 气 孔 器 特 征 在 扫 描 电 镜 下 观 察 结 果 ! " #$
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种青兰属植物叶表皮微形态结构研究
基部和毛体表面的纹饰各有不同!而盾状腺毛的形
态也是多种多样&有的种叶表皮上只有
#
种毛!如羽
叶青兰"图版
%
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##
#叶的上表皮只有盾状腺毛!
下表皮只有小刺毛!有的种叶表皮上同时有
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#!
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#!甚至
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毛长柔毛头状腺毛和盾状腺毛(
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!
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!
新疆
#$种青兰属植 物的叶表皮细胞上的表面纹饰分为 ) 类(" # #局部 加厚(掌叶青兰青兰叶的上表皮"图版 % ! % &图版 ( ! #, #!及异叶青兰和布克赛尔青兰叶的上下 表皮"图版 % ! #!$
#$&图版 ! #)$
#1
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!
#膜状(
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#!羽裂青兰大花
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%
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(
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铺地青兰叶的上下表皮"图版

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#颗
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"图版
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#!全叶青兰多节青兰
叶的上表皮"图版

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$) ## #! #( B+D+C ! 晶体 ! 异叶青兰叶的上下表皮有大量的方 形和菱形晶体"图版 % ! #! #% #!青兰叶的下表皮有 大量的梭型晶体从气孔中泌出"图版 ( ! #1 #!其它种 的植物叶表面均未见有晶体( % ! 讨 ! 论 C+$
!
叶表皮细胞性状及演化趋势
新疆
#$种青兰属植物的叶表皮细胞形状多为 不规则形和多边形&气孔器类型均为横列型&叶片上 大都有表皮毛&气孔器围绕它们呈 #$
%
圈有规律的
分布!保卫细胞在两级处角状加厚!说明新疆青兰属
植物是一类自然的分类类群)1(*(
观察发现!该属植物的叶表皮细胞的垂周壁为
平直
(
弓形时有点状加厚!而垂周壁为波状浅波状
深波状时细胞壁在尖端加厚)#"*!依据植物叶表皮细
胞垂周壁式样为平直
(
弓形是原始性状!浅波形和波
形为衍生状!而深波形为较进化)#"(##*!因此!新疆
#$种青兰属中的宽齿青兰植物叶的上下表皮细胞的 垂周壁式样均为平直 ( 弓形!即为原始性状!而刺齿 青兰植物叶的上下表皮细胞的垂周壁式样均为深 波形!即属于相对进化的!而其他均为衍生状态( C+B ! 气孔器的分类学特征与环境的关系 自 #)" 年 XJU=78P 等开始把气孔器特征运用 到双子叶植物的分类上)#!*!随后很多学者也将其应 用在不同类群的植物分类研究上)#%(#,*( QUJYY.0J 等)#1*认为具有多个副卫细胞的气孔器是最原始的 类型!其演化趋势为$无规则型
#
不等型
#
横列型
#
环细胞型!而新疆青兰属植物气孔器类型均为横列
型)#(!"*!是属于较为进化的类群(牛忠磊等)!#*认为
气孔器的演化趋势为$气孔外拱盖表面的蜡质纹饰 从光滑向丘状或瘤状突起演化!保卫细胞两级从加 厚状突起到无加厚演化!保卫细胞两翼从平滑到加 厚演化!拱盖 ! 缘从近平滑向浅波状或深波状演化! 因此!综合这 #$
种新疆青兰属植物叶的上下表皮
气孔器的微形态特征!我们推测垂花青兰是较为原
始的!而羽裂青兰和刺齿青兰是较为进化的(
由表
%
表
$中计算出的相关数据可看出!虽然 新疆 #$
种青兰属植物叶片的气孔类型相同!但它们
的气孔器大小气孔密度气孔指数等指标不仅在不
同种之间具有一定差异!而且在同种植物叶的上下
表皮中也有不同!这些特征不仅具有分类学价
值)#!*!而且也反映了植物对环境的适应性)!!*(该属
植物叶上表皮上"掌叶青兰和宽齿青兰叶的上表皮
没有发现气孔器#!气孔密度最大的是垂花青兰
"
*1+!
个%
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!
#!最小的是青兰"
$+% 个% 66 ! #&气孔 指数最大的是垂花青兰" !$+!
#!最小的是青兰
"
#+$#(而青兰属植物叶的下表皮中气孔密度最大 的是宽齿青兰" %%%+% 个% 66 ! #!其次是垂花青兰 " !#!+) 个% 66 ! #!最小的是多节青兰"$)+1
个%
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!
#&气孔指数最大的是青兰"
%,+)
#最小的是刺齿
青兰"
+1
#(由此看出!同种植物上下表皮气孔器
的相关数据有些指标的指向并不统一!如青兰叶的
上表皮气孔密度和气孔指数均最小"掌叶青兰和宽
齿青兰叶的上表皮没有气孔器#!而下表皮的气孔指
数最大!因此!新疆
#$种青兰属植物种之间抗旱能 力的强弱!还应该考虑其他因素来确定!比如表皮 毛角质层晶体等的相关数据的综合分析( C+C ! 表皮毛特征及角质层的分类学意义 3<;00<br指出$叶表皮毛可以起到反射阳光的
作用!可有效防止水分大量蒸发!有利于植物的生理
活动)!%*&表皮细胞上较厚的角质层!与叶表面的腺
体及其分泌物覆盖在叶表面!加上叶表皮细胞上的
乳突和条纹等纹饰可以反射强光照射!这些都对植
物叶面起到了很好的保护作用)!$*(胡凤莲)!)*认为 !#"! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
叶表面腺毛及非腺毛的特征是唇形科植物分类的
重要依据之一(黄珊珊等)!**指出唇形科植物腺毛
类型的多样性和形态上的差异性无疑在分类学上对
鉴定唇形科植物以及从系统进化上研究唇形科植物
都具有重要价值(
据+中国植物志,和+新疆植物志,中记载!同为
唇形科的新疆青兰属植物叶表皮上!只有香青兰和
布克赛尔青兰两种植物叶片上有腺点"有研究者称
之为腺毛#!有表皮毛的种也不多)#(!*!而本实验材料
中!这
#$种青兰属植物叶片上几乎都有表皮毛存 在!与文献中记载的有出入(有些表皮毛很小!小刺 毛和头状腺毛!就像气孔器一样!在光学显微镜下不 易观察到!只有在扫描电镜下才能看清楚&有些种的 头状腺毛或盾状腺毛存在于浓密的长柔毛下!只有 将覆盖在上面浓密的长柔毛小心地刮掉才能发现( 对于腺毛的发生发育是否已有的腺毛在叶片成熟 后大部分会脱落等!这些问题学术界尚存在争论( 有些学者认为在叶分化早期腺毛的发育就已完成! 因为可以在幼叶上找到各个时期的腺毛!其数量是 一定的)!,*&而另一些人则认为腺毛是随叶的发育而 不断产生的!其数量是随叶的发育而增加的)!1*&闫 先喜等)!*认为紫苏的腺毛在幼叶形成时就已完成 发育!成熟叶上无新腺毛产生(目前对腺毛在发生 发育中的共性差异性及其可能的原因还有待进一 步的系统研究( 在新疆 #$
种青兰属植物叶片上的表皮毛基部
及表皮毛上纹饰的形态各异&腺毛呈现出碗状盘
状膜状点状短棒状圆饼状等!非腺毛呈现出刺
状带状竹节状等&其分布位置大小数量及表面
纹饰也各不相同!在不同种之间都有差异!具有一定
分类学价值)*(刘海艳等)%"*依据植物表皮毛的功
能推测其演化方向是从稀疏到浓密从短柔毛到长
柔毛!认为其可以对种间的进化关系提供补充依据(
因而我们推测新疆青兰属植物叶片上的表皮毛的演
化趋势为$小刺毛 # 短柔毛 # 长柔毛(陆时万等指 出!角质层是由表皮细胞内原生质体通过质膜分泌! 然后沉积在表皮细胞的外壁上!其对阻止植物体内 水分蒸腾和抗病虫害具有重要作用)%!*(而该属中! 不同种植物叶片上的角质层纹饰的形态厚薄也是 不一样的!其演化趋势可能为条纹状 # 乳突 # 颗粒 状 # 膜状!这些差异具有重要的分类学意义)##*( C+% ! 晶体与环境的意义 植物体上的晶体也反映出其适应环境!并具有 一定的抗旱能力的重要指标)#%*(新疆 #$
种青兰植
物的很多种都生长在土地较干旱贫瘠!或者是盐碱
化的环境下!目前观察到异叶青兰和青兰植物叶表
面有晶体!而后者的气孔器正在泌出梭形晶体!我们
推测!如果它们具有泌盐功能!是具有抗盐碱能力的
盐生植物!这对于西北地区盐碱地的生态恢复具有
一定的实用价值)%%*(关于这一点!还有待以后的研
究者在各个领域进行科学的考证和研究(
C+D
!
关于铺地青兰与宽齿青兰相关特性的分析
F.8\.0/<0
认为气孔器的形状气孔器的外拱
盖平滑程度属于稳定的特征!将其用于区分种或种
下的分类群!尤其是对于一些外部形态难以区分的
种类鉴别很有意义)#!*(例如铺地青兰和宽齿青兰
在外形上很相似!亲缘关系也很近!从外观上不易准
确地区分!而在扫描电镜下!可以清楚地观察到这两
种青兰属植物在气孔器表皮毛角质层纹饰等均有
很多不同(如"
#
#铺地青兰叶的两面均匀气孔器!而
宽齿青兰叶的上表皮无气孔器&在叶的下表皮上铺
地青兰的气孔器下陷于叶表皮细胞表面!气孔器外
拱盖
!
缘浅波状!外拱盖纹饰鳞片状&而宽齿青兰叶
的气孔凸出于叶表皮细胞表面!气孔外拱盖内缘近
平滑!外拱盖纹饰粗糙&另外!二者的气孔密度也相
差很大!铺地青兰的为
1)+,
个%
66
!
!宽齿青兰的为
%%%+%
个%
66
!
("
!
#铺地青兰的叶上表皮密被短柔
毛!头状腺毛小!其表面有片状加厚!角质层表面粗
糙并有粗纹&下表皮的长柔毛上乳突大!盾状腺毛大
而呈花朵状!角质层表面膜状并有密纹(而宽齿青
兰叶的上表皮上有刺毛!盾状腺毛上颗粒细小!角质
层表面有不规则颗粒&下表皮的长柔毛上乳突长!盾
状腺毛扁圆形!角质层表面颗粒多(因此!通过对这
两种青兰属植物叶上下表皮上的气孔器表皮毛
角质层等各自的微形态结构的观察!可以准确地将
它们区分开来(
可见!新疆
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