全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家十二五(科技支撑计划"
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#&四川农业大学双支计划博士专项基金
"
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#
作者简介$郝建锋"
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#!男!博士!讲师!主要从事森林生态学研究)
5(67.8
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97:
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78.
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海拔高度对江油地区杉木人工林群落
结构和物种多样性的影响
郝建锋#!!王德艺#!李
!
艳#!朱云航#!姚小兰#!齐锦秋#!%
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
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水土保持与荒漠化防治重点实验室!四川雅安
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木材工业与家具工程重
点实验室!四川雅安
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#
摘
!
要$物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标!海拔高度是影响物种多样性的重要因素)该实
验采用典型样地法!在
1""
"
)""6
"低海拔#和
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"
#!""6
"高海拔#
!
个海拔高度分别取
$
个
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的样
地!对江油地区的杉木人工林群落结构和物种多样性进行研究!采用物种丰富度指数"
!
#*
@9700:0(A.B00BC
多样
性指数"
"
#*
@.6
D
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优势度指数"
"E
#和均匀度指数"
#
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#来综合衡量不同海拔杉木人工林群落的物种多样性)结
果表明$"
#
#组成江油杉木人工林的物种共计
!"&
种!分属
,,
科
#++
属&低海拔地区乔木
+
种!灌木
&$
种!草本
$+
种&高海拔地区乔木
#"
种!灌木
,"
种!草本
$#
种)"
!
#低海拔和高海拔的木本植物组成无明显差异!草本层的物种
组成有明显差异)"
%
#群落各层次的物种多样性指数在低海拔和高海拔都表现为$灌木层
"
草本层
"
乔木层!乔木
层的各项指数最低&物种多样性指数随海拔升高在特定区间内表现出一定规律性!
!
*
"
和
#
/F
值总体上呈高海拔
"
低海拔!
"E
则相反!表明高海拔杉木人工林物种多样性和物种在群落中分布的均匀度都有增加的趋势!这与高海
拔受人为干扰较轻以及环境因子的变化等密切相关)
关键词$杉木人工林&海拔&重要值&物种多样性
中图分类号$
G)$1*#&
H
+
文献标志码$
3
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B>.B/Z.YBC/.X
<
!!
生物多样性沿环境梯度变化规律是生物多样性
研究的一个重要议题,#-!其空间分布格局受到许多
生态梯度的影响!而环境因子沿海拔梯度的变化比
沿纬度的变化快
#"""
倍!海拔梯度被认为是影响
生物多样性格局的决定性因素之一,!-)物种多样性
是生物多样性最重要的层次,%($-!是最简单有效的描
述群落多样性的方法!是生物多样性的本质内容,#-)
山地植物群落物种多样性的海拔梯度格局可反映出
物种的生物学*生态学特性*分布状况及其对环境的
适应性!受到自然因素和人为因素的共同作用,&-!对
于揭示全球变暖背景下物种多样性的环境梯度变化
规律具有重要意义!因此引起生态学家和植物地理
学家的广泛关注,(+-)
国内外学者对海拔梯度对物种多样性做过大量
研究!但是研究结果差异较大,1(##-)贺金生等,#!-对
国内外有关的研究进行了综述!总结出物种多样性
与海拔梯度关系的
&
种模式$植物群落物种多样性
与海拔梯度呈负相关*正相关*无明显相关性!植物
群落物种多样性在中等海拔最高*最低)一些学者
认为!山地植物群落物种多样性研究的差异可能与
不同学者研究的地理区域*研究尺度*植被类型等的
差异有关,#%(#$-!但仍需深入研究加以验证)唐志尧
等,#-认为物种多样性沿海拔梯度的分布格局与尺度
有密切的关系!既包括环境梯度尺度!也包括分类层
次的尺度)海拔梯度综合了光照*温度*水分*土壤
等多种环境因子的生态梯度!在海拔梯度的影响下
具体是哪一环境因子或环境因子的组合对山地植物
多样性的分布格局起着决定作用!仍需进一步研究)
人为干扰是山地物种多样性分布格局的重要影响因
素!森林采伐*林下层植被的破坏等人为干扰活动直
接影响群落的物种组成*群落结构*演替方向等)郑
成洋等,#&-在福建黄岗山的研究发现!低海拔人工经
营毛竹林使植物多样性与海拔之间有明显的负相
关&吴裕鹏,#"-等对海南尖峰岭的研究发现!在径级
择伐和皆伐干扰下植物多样性沿海拔梯度的分布格
局不同&邹文涛等,#,-研究发现控制长白山自然保护
区内的森林砍伐使乔木层受到良好保护!对植物多
样性的恢复很有效果)此外!林分不同层次*不同功
能群的物种对海拔梯度的响应也不尽相同!吴昊
等,#+-研究认为处于群落垂直结构中间层次的灌木
层对乔*草层物种起到很好的生态联结作用!有利于
生态系统功能和结构的复杂化和群落的正向演替&
草本植物处于生态系统垂直结构最下层!对环境变
化的响应十分敏感&目前!乔木树种的多样性与海拔
梯度呈负相关被广泛接受,!-)中国的人工林储量远
大于天然林!但普遍存在经理不善*病虫害严重*群
落结构不稳定*地力衰退等问题!人工林的合理经营
和管理对我国的生态和经济安全至关重要)目前关
于山地植物群落与海拔梯度相关性的研究多集中在
天然林或次生林!对人工林的涉及甚少!因此扩展人
工林研究领域十分有必要)
杉木"
$%&&&
(
)*+*,*&./0,*1*
#属杉科"
7`_(
:Z.7>B7B
#杉木属"
$%&&&
(
)*+*
#!为中国长江流
域*秦岭以南地区栽培最广*生长迅速*经济价值高
的速生用材树种)目前已有不少学者对杉木人工林
的物种多样性进行了研究!主要包括杉木人工林物
种多样性在不同发育阶段的动态特征和空间分布特
征规律的研究及影响杉木生长的因子等研究,#1-!但
少有其海拔梯度格局的研究)四川省江油地区广植
杉木人工林!并且成片分布!本文探究不同海拔高度
下杉木人工林群落结构和物种多样性的差异!并寻
找造成这一差异的原因!以期为杉木人工林的可持
续经营和发挥生态系统整体功能提供科学依据)
#
!
材料和方法
<*<
!
研究区概况
研究区域位于四川省江油市雁门镇"
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"
%%a"$EM
!
#"$a&1E
"
#",a"!E5
#!该地在秦巴山系边
缘!米苍山南麓!龙门山东麓!平原向若尔盖高原过
渡地带!属于长江中游地区的嘉陵江水系&地质构造
为新华夏系四川沉降带&为中亚热带湿润季风气候!
年平均气温为
#+*+b
!极端高温
%,b
!极端低温
&$&!
#!
期
!!!!!!!!!
郝建锋!等$海拔高度对江油地区杉木人工林群落结构和物种多样性的影响
1b
!积温变化在
!!%!
"
&&,+b
之间&雨热同
步!雨量充沛!全年雨量高于
#"""66
!常年湿度较
大!冬季云雾较多!无霜期
!&"
"
!+"Z
&土质肥沃!土
壤成分复杂!有冲积黄色粘土*亚粘土*砾石面积母
质土*紫色土等)研究区最高海拔
#$!"6
!以亚热
带常绿阔叶树种和针叶树种为主!杉木人工林成片
分布于在海拔
1""
"
#!""6
的地区)
<*=
!
研究方法
<*=*<
!
样地的选取和设置
!
本研究采取典型样地
法!由于受地形限制!尽量控制所选样地的坡度和坡
向的一致性!以排除坡度*坡向等因素带来的干扰!
在高*低海拔范围内各选取
$
块
!"6?!"6
林相
整齐*具有代表性的样地"表
#
#)在每个样地内设
置
$
个
#"6?#"6
的乔木样方!并在每个样地中
沿对角线选取
,
个
&6?&6
的灌木样方和
#!
个
#
6?#6
的草本样方!乔木层*灌木层*草本层样方
总数分别为
%!
个*
$1
个*
),
个)
测定和统计内容有$"
#
#乔木层$采用每木检尺!
测定树高
#
%6
的所有植株!记录其种类*胸径*高
度和冠幅&"
!
#灌木层$测定所有树高
$
%6
的木本
个体!包括乔木幼苗和幼树!记录其种类*株数"丛
数#*高度和冠幅&"
%
#草本层$统计包括草质藤本和
蕨类植物!但大型木质藤本按胸径大小分别计入乔
木层或灌木层!记录其种类*株数"丛数#*平均高度
和盖度)
<*=*=
!
群落结构
!
依据孟祥楠等,#)-对乔木树种胸
径和高度的划分方法!测定杉木人工林群落中高度
不低于
%6
的杉木个体的胸径和高度)将杉木个
体的胸径分为
#!
个径级!每
!>6
为一个径级!并把
径级在
+>6
以下的个体归为
Q
级!大于
!+>6
的统
一归为一级!依次为$
#
*
$
*
%
*
&
*

*
(
*
)
*
*
*
+
*
,
*
-
*
.
&统计不同海拔高度群落乔木层中各径
级的杉木个体数!并绘制径级结构图"图
#
#&将乔木
层优势种杉木个体的高度分为
#!
个高度级!每
!6
为一个高度级!依次为$
#
$高度
%
"
&6
!
$
$高度
&
"
+6
!
%
$高度
+
"
)6
!
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"
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##
"
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!
(
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"
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!
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#&
"
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!
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#+
"
#)6
!
+
$高度
#)
"
!#6
!
,
$高度
!#
"
!%6
!
-
$高度
!%
"
!&6
!
.
$高度
!&
"
!+6
&采
取上限排除法统计不同海拔乔木层中各高度级的杉
木个体数!并绘制高度级结构图"图
#
#)
<*=*>
!
物种多样性测度方法
!
根据样地资料!计算
不同物种的相对多度*相对显著度"相对盖度#和相
对频度*重要值)以
/
多样性指数作为物种多样性
的测度指数!采用物种丰富度指数"
!
#*
@9700:0(
A.B0BC
多样性指数"
"
#*
@.6
D
/:0
优势度指数
"E
#
和
].B8:=
均匀度指数"
#
/F
#来综合评价杉木人工林
的多样性水平)公式如下$
相对多度
c
某个种的株数%所有种的总株数
相对频度
c
某个种在样方中出现的次数%所有
种在杨方中出现的总次数
相对显著度
c
某个种的胸高断面积%所有种的
总胸高断面积
相对盖度
c
某个种的盖度%所有种的总盖度
重要值$乔木层$
Qdc
"相对密度
H
相对显著度
H
相对频度#%
%
灌木层*草本层$
Qdc
"相对密度
H
相对盖度
H
相对频度#%
%
/
多样性$丰富度指数"
!
#$
!c3
@.6
D
/:0
优势度指数$
"Ec#
%
3
c#
4
!

@9700:0(A.B0BC
多样性指数$
"c
%
3
c#
4

804

].B8:=
均匀度指数$
#
/F
c

%
4

804

803
表
<
!
样地概况
7`[8B#
!
NB0BC78/.X=7X.:0:;X9B/76
D
8B
D
8:X
样地编号
@76
D
8B
D
8:XM:*
面积
3CB7
%
6
!
坡度
@8:
D
B
%
!
坡向
3/
D
B>X
%
!
海拔
38X.X=ZB
%
6
经纬度
NB:
L
C7
D
9.>78>::CZ.07XB/
# $"" !,*& @A##*& ##&$ %!a##E$+*,eM
"
#"&a"+E!+*,e5
! $"" !1*& @A,&*& ##%" %!a##E$+*!eM
"
#"&a"+E!1*$e5
% $"" %!*& @5!*& ##,1 %!a##E$$*$eM
"
#"&a"+E!&*"e5
$ $"" %+*& @A,$*& #!"! %!a##E$$*"eM
"
#"&a"+E!%*+e5
& $"" !#*! MA!#*1 1,1 %!a##E&,*1eM
"
#"&a"1E$1*1e5
, $"" #,*" M5,*" 1+# %!a##E&,*%eM
"
#"&a"1E$+*$e5
+ $"" !,*& MA!)*" 11+ %!a##E&,*#eM
"
#"&a"1E$$*+e5
1 $"" !%*$ MA#+*" 1+) %!a##E&)*1eM
"
#"&a"1E$%*&e5
合计
:`X78 %!""
,$&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
式中!
4

为第

种的个体数
&

占所有种个体总数
&
的比例!
&

为第

种的个体数!
&
为所有种的个体总
数!即
4

c&

%
&
&
c#
!!
%
!..
3
!
3
为物种数)
<*=*?
!
数据处理
!
内业工作主要依据所收集的调
查数据!采用
@]@@#+*"
统计软件*
JC.
L
.01*"
软件
和
5_>B8
进行统计分析!计算出杉木人工林群落优
势种杉木的高度级和径级!根据物种的相对多度*相
对频度*相对显著度"相对盖度#!计算其重要值)其
中乔木层物种的显著度用林木胸高断面积表示!灌
木层物种的显著度用其植物冠幅面积表示!草本层
物种的显著度用盖度表示)
!
!
结果与分析
=*<
!
乔木层径级和高度级结构分析
=*<*<
!
径级结构
!
植物群落的径级结构是最基本
的群落结构!是植物生长与环境关系的综合反映!成
为评价植物群落稳定性*生长发育状况*预测群落结
构发展的重要指标,!"-)由图
#
知!杉木群落在不同
海拔的径级存在着明显差异)高海拔地区!在
#
*
$
*
%
这
%
个径级上个体数占总个体数的
!,*++f
&
优势径级分布在
")
%
个径级上!占总个体数的
$,*++f
&排除
$
段!整个径级结构成单峰型()在
高海拔地区!水热条件组合好!人为干扰强度小!杉
木人工林更新良好!种群处于稳定发展阶段)低海
拔地区!在
#
*
$
径级上无个体分布!优势径级为
)
*
+
*
,
!占总个体数的
$&*#%f
!在较高的
%
个径级
,
*
-
*
.
上!个体总数占总个体数的
%"*)+f
!即杉
木低径级个体数较少!中径级和高径级的个体数较
多!整个径级结构呈现波动性)这可能是由于低海
拔地区受人为干扰强度大!幼苗不易成活!导致种群
内缺乏更新资源!总体上呈现衰退趋势,!#-)
=*<*=
!
高度级结构
!
种群高度级结构反映了种群
在空间上的配置!它与生活型*发育进程*环境条件
等密切相关,##-!定量分析和评价植物群落高度级结
构有助于掌握群落结构的复杂性*发展阶段和稳定
程度)由图
#
可知!高*低海拔下杉木高度级均呈现
单峰型()高海拔地区!随高度级的增加在第
$
级
个体数略有下降!
%")
随着高度级的增加个体数
不断增加!在
)
级个体数量最多!
*".
级随着高度
级的增加!个体数具有波动性!总体呈下降趋势)并
且在高海拔地区!低高度级
#"&
级杉木个体数占
总数的
!$*%#f
!中高度级
"*
级占
,$*,!f
!高
高度级
+".
占
##*"+f
!群落结构较稳定!更新状
况良好)低海拔地区!在
#
*
$
级无个体分布!随高
度级的增加!在
&
级个体数略有下降!随后增加!在
(
达到最大值!随后随高度级的增加!个体数成下降
趋势!在
.
级时种群个体数为
"
)并且在低海拔地
区!低高度级
# " &
级杉木个体数占 总数的
#!*1%f
!中高度级
"*
级所占比例为
+1*+,f
!
高高度级
+".
所占比例为
1*$#f
!物种垂直结构
分布不合理!可能低海拔地区受人为干扰因素大!缺
乏更新树种!整个杉木人工林处于衰退阶段)
=*=
!
不同海拔杉木人工林群落物种组成
=*=*<
!
科属种组成分析
!
在调查总面积为
%!""
6
! 的
1
个样地中!共记录到维管束植物
#$"
种!隶
属
,#
个科
#!!
个属!不同海拔高度杉木人工林群落
图
#
!
不同海拔杉木人工林群落乔木层的径级和高度级结构
杉木个体的胸径分为
#!
个径级!小于
+>6
为
#
级!每
!>6
为一个径级!大于
!+>6
为
.
级&杉木个体高度
也分为
#!
级!高度
%
"
&6
为
#
级!以后每
!6
为一个高度级!大于
!&6
为
.
级
W.
L
*#
!
9`BZ.76BXBC>87//70Z9B.
L
9X>87//.0XCBB87
<
BC:;$2,*&./0,*1*
D
870X7X.:07XZ.;;BCB0X78X.X=ZB/
Q0Z.Y.Z=78/F.X9Z.76BXBC8B//X970+>67CB487//
#
!
L
CB7XBCX970!+>67CB487//
.
!
70ZBYBC
<
!>67/
7Z.76BXBC>87//.0:X9BC>7/B/
&
Q0Z.Y.Z=78/F.X99B.
L
9X>87//[BXFBB0%670Z&67CB487//
#
!
L
CB7XBCX970!&67CB487//
.
!
70ZBYBC
<
!67/79B.
L
9X>87//.0:X9BC>7/B/
+$&!
#!
期
!!!!!!!!!
郝建锋!等$海拔高度对江油地区杉木人工林群落结构和物种多样性的影响
的物种组成不同"表
!
#)高海拔地区!乔木层有
#"
种!隶属于
+
科
#"
属!以蔷薇科"
g:/7>B7B
#*樟科
"
P7=C7>B7B
#*忍冬科"
47
D
C.;:8.7>B7B
#为主&灌木层
有
$#
种!隶属于
!%
科
%+
属!蔷薇科*樟科*忍冬科*
五加科"
3C78.7>B7B
#为主&草本层有
,"
种!隶属于
%,
科
&,
属!以菊科"
4:6
D
:/.X7B
#*荨麻科"
TCX.(
>7>B7B
#*伞形科"
T6[B8.;BC7B
#为主)在低海拔地
区!乔木层
+
种!隶属于
,
科
+
属!以杉科"
7`_:Z.(
7>B7B
#*忍 冬 科*豆 科 "
PB
L
=6.0:/7B
#*胡 桃 科
"
K=
L
870Z7>B7B
#为主&灌木层有
$+
种!隶属于
!$
科
$&
属!以蔷薇科*桑科"
\:C7>B7B
#*漆树科"
307>7C(
Z.7>B7B
#为主&草本层有
&$
种!隶属于
!)
科
$&
属!
以菊科*山茶科"
9`B7>B7B
#*伞形科为主&可见乔木
物种组成较单一!灌木层和草本层对群落物种多样
性的贡献最大!这与吴昊等,#+-对秦岭南坡松栎混交
林的研究发现灌木对群落总体多样性的贡献最大的
结论基本一致)高海拔地区乔木科*属*种数量比低
海拔的多!但灌木和草本的科*属*种的数目都比低
海拔地区的少"图
!
#)
=*=*=
!
重要值分析
!
重要值是衡量某个种在群落
中的地位和作用的综合数量指标)由表
%
"
&
可知!
不同海拔高度乔木层*灌木层*草本层的优势种的数
量排序均为高海拔
"
低海拔)高海拔地区!乔木层
主要优势种为杉木*水青冈"
5*
(
%6,0&
(

7
/10,*-
1*
#*柳杉"
$8
97
10+/8*
:
081%&/
#等&灌木层主要优
势种为高粱泡"
;%<%6,*+#*香椿"
=00&*
6&/&66
#*异叶榕"
5.%6)/1/80+08
7
)*
#*水麻"
!/-
<8/
(
/*6*08/&1*,6
#等&草本层主要优势种为龙芽
草"
>
(
8+0&*
7
,06*
#*蕺菜"
"0%11%
9
&*.08?*-
1*
#*鸢尾"
@861/.108%+
#等)低海拔地区!乔木层主
要优势种为杉木*八角枫"
>,*&
(
%+.)&/&6/
#*油
桐"
A/8&.*
:
08?
#*野核桃"
$*8
9
*.*1)*
9
/&66
#
等&灌木层主要优势种为高粱泡"
;%<%6,*+&%6
#*八角枫"
>,*&
(
%+.)&/&6/
#*异叶榕"
5.%6
)/1/80+08
7
)*
#等&草本层主要优势种为鸢尾"
@86
1/.108%+
#*水竹叶"
B%8?*&&*18
C
%/18*
#*风车草
"
$,&0
7
0?%+%81.
:
0,%+
#等)高低海拔优势物
种组成差异的形成!可能是由于高海拔地区适合杉
木*水青冈*高粱泡等喜光*耐寒性和适应性较强的
物种!并且随着海拔的升高土壤肥力下降!如野核
桃*枫杨*八角枫*青榨槭"
>./8?*D?
#*棣棠花
"
E/88*
F
*
7
0&.*
#等耐寒性差!喜肥沃湿润土壤!
对立地条件要求较为严格的物种其重要值降低)
=*>
!
不同海拔杉木人工林群落物种多样性特征
物种丰富度指数是表明群落中物种多寡的参
数!均匀度指数反映群落中物种个体数分布的均匀
程度!多样性指数是物种水平多样性和异质性程度
的度量!综合反映群落物种丰富度和均匀度,!!-)在
图
!
!
不同海拔杉木人工林群落物种组成
W.
L
*!
!
@
D
B>.B/>:6
D
:/.X.:0:;$2,*&./0,*1*
D
870X7X.:07XZ.;;BCB0X78X.X=ZB/
表
=
!
不同海拔杉木人工林群落科和种出现频率
7`[8B!
!
W76.8
<
70Z/
D
B>.B/>:6
D
:/.X.:0:;$2,*&./0,*1*
D
870X7X.:07XZ.;;BCB0X78X.X=ZB/
排序
g70h
总体
:`X78.X
<
科
W76.8
<
种数
@
D
B>.B/
高海拔
I.
L
978X.X=ZB
科
W76.8
<
种数
@
D
B>.B/
低海拔
P:F78X.X=ZB
科
W76.8
<
种数
@
D
B>.B/
#
菊科
4:6
D
:/.X7B #+
菊科
4:6
D
:/.X7B #$
菊科
4:6
D
:/.X7B #$
!
蔷薇科
g:/7>B7B #!
蔷薇科
g:/7>B7B 1
蔷薇科
g:/7>B7B ,
%
樟科
P7=C7>B7B 1
樟科
P7=C7>B7B &
伞形科
T6[B8.;BC7B &
$
忍冬科
47
D
C.;:8.7>B7B +
忍冬科
47
D
C.;:8.7>B7B &
忍冬科
47
D
C.;:8.7>B7B &
&
荨麻科
TCX.>7>B7B &
胡桃科
K=
L
870Z7>B7B $
豆科
PB
L
=6.0:/7B &
,
伞形科
T6[B8.;BC7B &
荨麻科
TCX.>7>B7B %
胡桃科
K=
L
870Z7>B7B $
+
豆科
PB
L
=6.0:/7B &
五加科
3C78.7>B7B %
山茶科
9`B7>B7B %
1
山茶科
9`B7>B7B $
桑科
\:C7>B7B %
漆树科
307>7CZ.7>B7B %
)
胡桃科
K=
L
870Z7>B7B $
伞形科
T6[B8.;BC7B %
杉科
7`_:Z.7>B7B !
#"
五加科
3C78.7>B7B %
壳斗科
W7
L
7>B7B %
桑科
\:C7>B7B !
1$&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
>
!
不同海拔杉木人工林乔木层重要值
7`[8B%
!
Q6
D
:CX70XY78=B/:;XCBB87
<
BC:;$2,*&./0,*1*
D
870X7X.:07XZ.;;BCB0X78X.X=ZB/
物种
@
D
B>.B/
相对密度
gB87X.YBZB0/.X
<
3 2
相对频度
gB87X.YB;CB
V
=B0>
<
3 2
相对显著度
gB87X.YBZ:6.070>B
3 2
重要值
Q6
D
:CX70XY78=B
3 2
杉木
$%&&&
(
)*+*,*&./0,*1* "2)"!1 "21!+1 "2$1$1 "2$&$& "211!$ "21,%$ "2+&,+ "2+#&!
水青冈
5*
(
%6,0&
(

7
/10,*1* "2"%%% "2""+% "2#!#! "2"%"% "2"!1+ "2""%1 "2",## "2"#%1
柳杉
$8
97
10+/8*
:
081%&/ "2"!&" "2")") "2",%% "2"&)+
亮叶桦
G/1%,*,%+&
:
/8* "2"#%) "2",", "2""&$ "2"!,,
野核桃
$*8
9
*.*1)*
9
/&66 "2""1% "2"#1% "2",", "2")") "2"#"& "2""!$ "2"!,& "2"%+!
枫杨
41/80.*8
9
*61/&0
7
1/8* "2""&, "2"!!" "2",", "2#!#! "2""%& "2"#%& "2"!%! "2"&!!
板栗
$*61*&/*+0,,66+* "2""!1 "2"%"% "2""&& "2"#!)
野鸦椿
H%6.*
7
)6
F
*
7
0&.* "2""!1 "2"%"% "2"""$ "2"##!
八角枫
>,*&
(
%+.)&/&6/ "2""!1 "2"1+) "2"%"% "2")") "2"""! "2"11" "2"### "2"1)"
水麻
!/<8/
(
/*6*08/&1*,6 "2""!1 "2"%"% "2"""# "2"###
油桐
A/8&.*
:
08? "2"!)% "2#&#& "2"!+1 "2",)&
"
木
>8*,*.)&/&66 "*""+% "*",", "*""## "*"!%"
合计
:`X78 #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*""""
!!
注$
3*
高海拔&
2*
低海拔&下同)
M:XB
$
3*I.
L
978X.X=ZB
&
2*P:F78X.X=ZB
&
9`B/76B7/[B8:F*
表
?
!
不同海拔高度杉木人工林草本层重要值
7`[8B$
!
Q6
D
:CX70XY78=B/:;9BC[87
<
BC:;$2,*&./0,*1*
D
870X7X.:07XZ.;;BCB0X78X.X=ZB/
物种
@
D
B>.B/
相对密度
gB87X.YBZB0/.X
<
3 2
相对频度
gB87X.YB;CB
V
=B0>
<
3 2
相对显著度
gB87X.YBZ:6.070>B
3 2
重要值
Q6
D
:CX70XY78=B
3 2
龙芽草
>
(
8+0&*
7
,06* "2#$&& "2"%,! "2#"!% "2","$ "2#&&& "2"#%" "2#%$$ "2"%,&
蕺菜
"0%11%
9
&*.08?*1* "2",&# "2"&1& "2")") "2""1! "2"+"1 "2"+%# "2"+&, "2"$,,
鸢尾
@861/.108%+ "2"1"$ "2#+#$ "2"%$# "2!,%+ "2"&+! "2!!!) "2"&+! "2!#)%
野豌豆
A.*6/
7
%+ "2"%)1 "2",1! "2"$)1 "2"&!,
过路黄
I
9
6+*.)*.)861&* "2"++" "2"%)1 "2"!1" "2"$1!
积雪草
$/&1/,,**6*1.* "2"111 "2"!1$ "2"!&& "2"$+,
水竹叶
B%8?*&&*18
C
%/18* "2"%1) "2#&!+ "2"+)& "2"+$! "2"#+& "2"$), "2"$&% "2")!!
臭节草
G0/&&&
(
)*%6/&**,<
:
,08* "2"+## "2"%$# "2"!1$ "2"#)! "2"%,) "2"&!! "2"$&& "2"%&!
小舌紫菀
>61/8*,风毛菊
3*%66%8/*
F
*
7
0&.* "2"$!% "2"&## "2"%#" "2"$#&
小蓬草
$0&
9
J*.*&*?/&66 "2"!,! "2"1!" "2"%)1 "2"$#! "2")+, "2"$#! "2"&$& "2"&$1
十字马唐
!
(
1*8*.8%.*1* "2"#%& "2"%)1 "2"&+$ "2"%,)
接骨草
3*+<%.%6.)&/&66 "2"%"& "2"%&# "2"%$# "2"$,+ "2"!$$ "2"##+ "2"!)+ "2"%#!
狭苞橐吾
I
(
%,*8*&1/8+/?* "2"!%+ "2"#+" "2"$%$ "2"!1#
粗齿冷水花
4,/*6&0
:
*6.*1* "2"",1 "2"!%$ "2"!1$ "2"%1& "2"$$# "2"!,+ "2"!,$ "2"!)&
一年蓬
H8
(
/80&*&&%%6 "2"#)& "2"##$ "2"$#$ "2"!$#
圆叶牵牛
4)*8<16
7
%8
7
%8/* "2""&# "2"!&" "2"%$# "2"##" "2"!+& "2"#,, "2"!!! "2"#+&
风车草
$,&0
7
0?%+%81.
:
0,%+ "2#"&) "2"%%" "2##$# "2"1$%
野艾蒿
>81/+6*,*D*&?%,*/
:
0,* "2",%% "2"1&! "2#"!+ "2"1%+
泥胡菜
"/+61/
7
1*,
9
8*1* "2"!"1 "2"#%+ "2"%!& "2"!!%
臭牡丹
$,/80?/&?8%+<%&
(
/ "2"#!1 "2"##" "2"!+# "2"#+"
马兰
E*,+/86&?.* "*"!,# "*""1! "*"#," "*"#,1
3
$其余
!$
种
9`B!$CB67.0.0
L
/
D
B>.B/[B(
8:0
L
.0
L
X:3
"*#&)# "*!%1, "*#,+% "*#11%
2
$其余
%!
种
9`B%!CB67.0.0
L
/
D
B>.B/[B(
8:0
L
.0
L
X:2
"*#%%, "*!,,& "*#1$+ "*#)$)
合计
:`X78 #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*""""
)$&!
#!
期
!!!!!!!!!
郝建锋!等$海拔高度对江油地区杉木人工林群落结构和物种多样性的影响
表
@
!
不同海拔杉木人工林灌木层重要值
7`[8B&
!
Q6
D
:CX70XY78=B/:;/9C=[87
<
BC:;$2,*&./0,*1*
D
870X7X.:07XZ.;;BCB0X78X.X=ZB/
物种
@
D
B>.B/
相对密度
gB87X.YBZB0/.X
<
3 2
相对频度
gB87X.YB;CB
V
=B0>
<
3 2
相对显著度
gB87X.YBZ:6.070>B
3 2
重要值
Q6
D
:CX70XY78=B
3 2
高粱泡
;%<%6,*+香椿
=00&*6&/&66 "2"#%% "2"#1) "2#1%! "2"+#1
异叶榕
5.%6)/1/80+08
7
)* "2"&+, "2"%", "2",)! "2"!)$ "2",!) "2"",% "2",%! "2"!!#
水麻
!/<8/
(
/*6*08/&1*,6 "2"&%! "2"#!% "2",!) "2"!%& "2",$$ "2"%#) "2","! "2"!!,
杉木
$%&&&
(
)*+*,*&./0,*1* "2",!# "2"",# "2"&"% "2"#+, "2"%1, "2"#)& "2"&"% "2"#$$
冬青
@,/K.)&/&66 "2"1,& "2"%++ "2"#&% "2"$,&
插田泡
;%<%6.08/*&%6 "2"&%! "2"!&! "2"$11 "2"$!$
忍冬
I0&./8*
F
*
7
0&.* "2"%++ "2"$$" "2"!+! "2"%,%
荚
#
A<%8&%+?,*1*1%+ "2"&#" "2"#&% "2"%#$ "2"##1 "2"#&1 "2"#&! "2"%!+ "2"#$#
钩藤
L&.*8*8)
9
&.)0
7
)
9
,,* "2"#&& "2"!&! "2"%!% "2"!$%
"
木
>8*,*.)&/&66 "2"!!! "2"#1) "2"#,1 "2"#)%
茶
$*+/,,*6&/&66 "2"#++ "2"%#$ "2"",# "2"#1$
山茱萸
$08&%60
::
.&*,6 "2"!"" "2"#1) "2"")" "2"#&)
南方六道木
>青榨槭
>./8?*D? "2""1) "2"$$$ "2"#1) "2"!)$ "2"#&& "2"$)) "2"#$$ "2"$#%
木姜子
I16/*
7
%&
(
/&6 "2"#++ "2"",% "2"#,1 "2"#%,
棣棠花
E/88*
F
*
7
0&.* "2"#%% "2"$!) "2"#1) "2"##1 "2""&) "2"!%) "2"#!+ "2"!,!
胡桃
#%
(
,*&68/
(
* "2"#&& "2"#%1 "2"",% "2"%&% "2"##) "2"!!" "2"##! "2"!%+
八角枫
>,*&
(
%+.)&/&6/ "2""1) "2",+$ "2"#1) "2"+,& "2""&) "2"+"+ "2"##! "2"+#&
稠李
4*?%68*./+06* "2""1) "2"#1) "2""&# "2"#")
山鉼
I&?/8*8/
:
,/K* "2"",+ "2"#1) "2"",& "2"#"+
木芙蓉
"<6.%6+%1*<,6 "2"",+ "2"#1) "2""$# "2""))
猫儿刺
@,/K
7
/8&
9
"2""1) "2"#1) "2""#, "2"")1
漆树
=0K.0?/&?80&18.)0.*8
7
%+ "2#!$" "2",$+ "2#+#$ "2#!"#
粃栎
M%/8.%66/88*1* "2")1" "2"1!$ "2"1)% "2"1))
青荚叶
"/,N&
(
*
F
*
7
0&.* "2#&)% "2"$#! "2"#", "2"+"$
山鸡椒
I16/*.%山核桃
$*8
9
*.*1)*
9
/&66 "2"#%1 "2"!)$ "2"%++ "2"!+"
锦鸡儿
$*8*
(
*&*6&.* "2"#&% "2"##1 "2"&#& "2"!,!
七姊妹
;06*+%,1
:
,08*Y7C*.*8&/* "2"#"+ "2""&) "2"&!% "2"!%"
皱叶海桐
41106
7
08%+.86
7
%,%+ "2"!+, "2"!%& "2"#$% "2"!#1
山矾
3
9
+
7
,0.066%+%&1* "2"#,1 "2"!)$ "2"",+ "2"#++
响叶杨
40
7
%,%6*?/&0
7
0?* "2"",# "2"!%& "2"#+& "2"#&+
黄樟
$&&*+0+%+
7
088/.1%+ "2"!$& "2"##1 "2""+% "2"#$&
西南忍冬
I0&./8*<0%8&/ "*"#%1 "*"!%& "*""!$ "*"#%!
3
$其余
%+
种
9`B%+CB67.0.0
L
/
D
B>.B/[B(
8:0
L
.0
L
X:3
"*#1,% "*!)&, "*#"+& "*#),&
2
$其余
%%
种
9`B%%CB67.0.0
L
/
D
B>.B/[B(
8:0
L
.0
L
X:2
"*#,,) "*!1!$ "*##+) "*#1)#
合计
:`X78 #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*"""" #*""""
高海拔和低海拔地区杉木人工林各层次的物种多样
性指数如下"表
,
#)
!
#
"丰富度指数
!
杉木人工林群落各层次中!乔
木层物种丰富度最低!灌木层和草本层物种丰富度
明显高于乔木层)这是因为乔木层中杉木占绝对优
势地位!其他树种的生长受到抑制)高海拔乔木和
灌木本物种比低海拔丰富!草本物种低海拔丰富)
!"
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杉木人工林群落乔木的多
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草本多样性高)
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杉木人工林群落乔木物种分
布不均匀!灌木和草本物种分布比乔木均匀)
低海拔与高海拔灌木分布均匀程度相当!高海
拔乔木和灌木均匀性比低海拔低!草本均匀度比低
海拔高)总体上看!江油地区杉木人工林群落结构
比较简单!物种多样性偏低!群落稳定性不高)
%
!
讨
!
论
植物群落结构是个体对外界干扰强度*立地条
件优劣*环境适应性和多样性的反映!被认为是影响
群落物种组成和多样性的最重要因素之一)江油地
区杉木人工群落在不高海拔地区径级结构呈现近似
于单峰型(结构!高度级结构呈现单峰型(!说明其
群落垂直结构稳定!更新状况良好&低海拔地区径级
结构具有波动性!呈现近似于
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(型结构!高度级结
构呈现单峰型(!低高度级
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级和高高度级第
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级物种个体数均为零!说明低海拔地区群落结构不
稳定!缺乏更新树种!自我更新能力较弱)
江油地区杉木人工林群落乔木多样性都较低!
灌木和草本较高!物种丰富度指数
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值随着海拔的
升高!乔木层和灌木层的值升高!草本层的值降低!
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指数和
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指数看!乔木
的多样性都较低!灌木和草本多样性较高!
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值随
着海拔的升高!灌木层和草本层的值升高!乔木层的
值降低)总体而言!杉木人工林物种多样性在高海
拔地区有增加的趋势!这是与低海拔地区樵采等人
为干扰有极大的关系)低海拔地区人为干扰强!对
乔木的选择性伐除强!所以乔木层树种组成相对单
一&高海拔地区主要树种的优势度降低!其他伴生树
种增加!乔木层多样性增加)乔木层林冠郁闭度引
起林下光照和湿度等条件差异直接制约灌木层植物
光合作用及有效养分利用效率,#+-!高海拔和低海拔
地区的乔木层树种组成单一*郁闭度低!为林下灌木
和草本创造了良好的光照条件和生长空间!因此灌
木和草本生长良好且多样性较高)草本植物对环境
的敏感性最高!一些草本植物因不适应高海拔地区
的环境条件而消失!因此高海拔地区的草本植物多
样性较低)
不同海拔对物种多样性的影响一直是生态学家
感兴趣的问题!总体而言!江油地区杉木人工林群落
物种多样性和稳定性较低)吴昊等,#+-研究认为保
持中等强度的人为干扰对秦岭南坡植物多样性的恢
复有利&邹文涛等,#,-对石门森林公园不同海拔物种
多样性的研究发现!受中度干扰的中海拔地区维持
最高的物种多样性)因此!江油地区的杉木人工林
的经营和管理应控制人为干扰的强度!保持中度干
扰!使群落处于一个良好的自我更新状态)此外!不
同科属植物分布的主控因子不同!其多样性的垂直
分布格局也不同,#-!可考虑改善杉木人工林的物种
组成和群落结构!在高海拔地区种植耐寒*易成活的
物种!在低海拔地区种植喜温湿的物种!根据物种的
立地条件合理种植!以增加群落的物种多样性)通
过以上措施!最终营造物种多样性水平高*群落结构
稳定*整体功能发挥良好的群落环境!使江油地区杉
木人工林群落发挥最优的经济功能和生态功能)
由于该研究中的杉木人工林集中分布在
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的海拔区间内!设样地的海拔梯度受到制
约!这是该研究的局限性!以后的研究区间应尽可能
具备足够长的海拔梯度)此外!该研究没有深入探
究水分*温度*土壤等环境因子的海拔梯度变化!得
出的是一个多因子综合作用的结果!以后的研究应
加强控制实验)目前关于海拔梯度与物种多样性相
关性的研究多以植物为研究对象!以后的研究应扩
展到食物链中处于各级水平上的生物的海拔梯度分
布格局及其相互关系)
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郝建锋!等$海拔高度对江油地区杉木人工林群落结构和物种多样性的影响
参考文献!
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