全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$江苏省科技支撑计划"
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#%国家林业局&
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项目"
!"##*%*%%
#%江苏省&青蓝工程资助项目%江苏高校优势学科建设工
程资助项目
作者简介$王
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飒"
#+.(
#!女!硕士!主要从事园林植物应用(园林植物栽培等方面的研究)
-*/012
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3
45167
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通信作者$祝遵凌!博士!教授!主要从事园林植物应用(园林植物栽培等方面的研究)
-*/012
$
5;454<21<
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021
>
4<89:/
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗
生理生化特征的影响
王
!
飒#!周
!
琦#!祝遵凌#!
"
#
南京林业大学 风景园林学院!南京
!#""$.
%
!
南京林业大学 艺术设计学院!南京
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#
摘
!
要$以一年生欧洲鹅耳枥幼苗为材料!通过盆栽控水试验!设置
&
个土壤含水量梯度!研究不同梯度干旱胁迫
对其幼苗生理生化指标的影响!以明确欧洲鹅耳枥的耐旱特性)结果显示$"
#
#随着干旱胁迫的加剧!欧洲鹅耳枥
幼苗受到损害程度逐渐加重!形态表现出明显的缺水特征!叶片相对含水量和叶绿素总量随着干旱胁迫程度的增
加而下降!且胁迫强度越强(时间越久其变化幅度越大)"
!
#幼苗叶片
?@A
活性(
B@A
活性(可溶性糖含量和可溶
性蛋白含量均随着干旱程度的增加表现出先升高后降低的趋势)"
$
#随着干旱胁迫程度的增加和干旱时间持续!
幼苗叶片
CAD
含量和相对电导率总体上呈增大趋势!并在干旱末期达到最大值)研究表明!欧洲鹅耳枥幼苗在短
期和轻度"田间最大持水量的
)"E
#(中度"田间最大持水量的
%&E
#干旱胁迫下能通过调节自身保护酶活性和渗
透调节物质含量来减轻干旱造成的危害%而在重度"田间最大持水量的
$"E
#干旱胁迫下!幼苗自我调节能力受影
响!极度"田间最大持水量的
#&E
#干旱胁迫对其造成一定的损害)研究认为!欧洲鹅耳枥具有一定的抗干旱特性!
可在园林中推广运用)
关键词$欧洲鹅耳枥%干旱胁迫%生理生化指标%影响
中图分类号$
F%&8.+
文献标志码$
D
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%
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19020
1
干旱化已成为世界性的问题!中国干旱半干旱地
区面积为
!&)8)]#"
%
/^
!
!占国土面积的
!)8.$E
*
#
+
)
对植物影响的诸多自然因素中!干旱占首位*!+)因
此!选择兼具良好观赏性状和抗旱节水型的新优园
林绿化植物具有十分重要的意义)欧洲鹅耳枥
"
!"#
$
%&()*+,(
#为桦木科鹅耳枥属植物!原产于
欧洲中部地区!其树冠丰满(枝叶浓密细腻(易修建
造型(色彩变化丰富*$+!适应性强!被广泛应用于园
林和道路绿化)欧美国家对欧洲鹅耳枥的繁殖(生
理生化及地理分布研究均处于较为领先的水平!也
选育了许多园艺品种*%*&+)目前国内已有部分地区
对欧洲鹅耳枥进行引种栽培*)+!但对引进的欧洲鹅
耳枥尚未进行系统的适应性研究!其园林应用也只
限于少数高档小区或是植物园等地)本研究以欧洲
鹅耳枥一年生幼苗为试验材料!通过设置不同的水
分胁迫梯度!测定土壤干旱胁迫下其生理生化指标
对干旱胁迫的响应!分析欧洲鹅耳枥幼苗对干旱胁
迫的适应性!为欧洲鹅耳枥在国内的引种和园林绿
化应用提供科学依据)
#
!
材料和方法
;8;
!
试验材料与设计
试验在南京林业大学实验教学中心和园林实验
室进行)供试欧洲鹅耳枥种子来自于匈牙利!
"##
年
##
月进行变温层积处理!第
!
年
$
月份播种于育
苗穴盘中!
"#!
年
)
月选择生长健壮(长势一致的
欧洲鹅耳枥播种苗移栽到花盆中"上径口
]
下径口
]
高
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#)盆栽土取自南京林
业大学北大山!土壤在
+"`
烘干至恒重后再称重(
装盆!每盆土壤干重为
#^
=
!每盆栽
#
株!进行统一
的水肥管理)
于
!"#!
年
月进行土壤干旱胁迫处理)采取
室内盆栽控水法!共设置对照"
Ma
#(轻度干旱胁迫
"
G
#
#(中度干旱胁迫"
G
!
#(重度干旱胁迫"
G
$
#和
极度干旱胁迫"
G
%
#等
&
个土壤水分梯度处理!它们
的土壤相对含水量分别为田间最大持水量的
.&E
(
)"E
(
%&E
(
$"E
和
#&E
!每个梯度重复
$
次!每个
重复
#&
株苗)观测前控制水分!达到
&
个水分梯度
.Q
后开始取样测定相关指标!共测
%
次)测定期间
每天
#+
$
""
用土壤水分测定仪测量土壤含水量!采
用称重法补充当天失去的水分!使各处理保持设定
的土壤水分梯度!每盆带有托盘!收集因浇水流失的
土壤)
;8<
!
测定指标及方法
各处理达到控水梯度后!在胁迫的第
.
(
#%
(
!#
(
!+
天早上观测植物生长状态!并取中上部第
$
"
&
叶位的成熟叶片!立即置入冰袋中!带回实验室进行
各项指标的测定)叶片相对含水量采用烘干法*.+%
相对电导率采用电导仪测定法*++%叶绿素"
M;2
#含量
测定采用采用丙酮乙醇混合液的方法*+%过氧化物
酶"
B@A
#活性测定采用愈创木酚法*#"+%超氧化物歧
化酶"
?@A
#活性测定采用氮蓝四唑法*.+%丙二醛
"
CAD
#含量测定采用硫代巴比妥酸"
Z,D
#比色
法*.+%可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法*.+%可溶
性蛋白质的含量测定采用考马斯亮蓝染色法*.+)
;8=
!
数据处理方法
测得数据用
-X9N2!""$
处理!分析并绘制指标
变化图%采用
?B??#8"
软件进行方差分析和
A4<*
90<
多重对比)
!
!
结果与分析
<8;
!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗外部形态特征的
影响
植物的形态特征是其受到胁迫时最直观的指
标)本试验期间对欧洲鹅耳枥幼苗的形态特征进行
了观测"表
#
#!发现干旱胁迫下植株表现出一定的
受害症状!特别是在土壤干旱程度较大的时候!植株
表现最为明显)欧洲鹅耳枥幼苗在受到干旱胁迫
时!首先是叶下垂!随着干旱的持续整个叶片萎蔫(
卷边(干枯!茎干枯!植株死亡)不同水分处理随干
旱持续出现的症状不同!且存在较大的差异)其中!
欧洲鹅耳枥幼苗在
G
#
(
G
!
处理下尚可生长!在
G
$
(
G
%
处理下受损害较严重!在干旱后期出现死
亡!说明欧洲鹅耳枥幼苗对干旱有一定的适应性!但
")%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
不能忍受持续的高强度干旱胁迫)
<8<
!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量
的影响
相对含水量是植物水分状况的重要指标!叶片
相对含水量反映了在干旱胁迫下的植物叶片的持水
保水能力*##+)从表
!
可看出!欧洲鹅耳枥幼苗的叶
片相对含水量随着干旱胁迫程度增加和胁迫时间的
延长逐渐降低!但不同处理降低幅度和速率存在差
异)在胁迫期间!各处理相对含水量均比对照组降
低!但
G
#
(
G
!
处理相对含水量下降较缓慢!于第
#%
天才达到显著水平"
.
#
"8"&
#!而
G
$
(
G
%
处理于第
.
天即达到显著水平%随着处理时间的延续!各胁迫
处理均比同期对照极显著降低"
.
#
"8"#
#)其中!
在干旱胁迫第
#%
天时!
G
#
"
G
%
处理相对含水量分
别比同期对照降低了
$8#$E
(
$8.&E
(
##8)%E
(
#.8)!E
!而在干旱胁迫末期"第
!+
天#则分别降低
了
%8!E
(
.8$$E
(
#)8)!E
(
$$8""E
)以上结果表
明!随干旱胁迫的加剧!欧洲鹅耳枥叶片相对含水量
下降速度变快(幅度加大!叶片受影响程度与胁迫程
度成正比)
<8=
!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶绿素含量的影响
干旱胁迫下叶绿素含量的变化!在一定程度可
以反映植物抵抗干旱胁迫的能力)从表
$
可看出!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶片叶绿素含量产生了显著
影响!随着干旱胁迫时间的延长!各处理叶绿素总量
逐渐降低!且下降幅度随胁迫强度增加而增大)干
旱初期!各处理叶绿素含量下降幅度不明显%随着胁
迫时间的延长!到干旱第
!#
天时!
G
#
"
G
%
处理叶绿
素含量分别比同期对照差异极显著下降了
#)8$E
(
$$8+)E
(
%&8$!E
(
&$8E
!下降幅度均达到各时期
最大%干旱第
!+
天时!各处理叶绿素含量分别比对照
极显著下降了
#!8$E
(
!.8")E
(
%#8!$E
(
&"8%&E
)
说明欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素含量在干旱胁迫下显著
减少!严重影响光合作用的正常进行)
<8>
!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗叶片保护酶活性
的影响
>?;
!
4@6
活性
!
?@A
是植物抗氧化保护酶系统
的第一道防线!是防护氧自由基伤害细胞膜的重要
表
;
!
干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗受害症状
Z0Y2N#
!
Z;N9;0S09TNS7:O!-)*+,(7NNQ21<
=
74
;T7TSN77
处理
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\
0T1:
/
R
T:/7:O
R
20
;T7TSN77
.Q #%Q !#Q !+Q
Ma
正常
H:S/02
正常
H:S/02
正常
H:S/02
正常
H:S/02
G
#
正常
H:S/02
.E
叶 下 垂
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QS::
R
NQ
#$E
叶边缘变黄
#$E :O2N0VN7NQ
=
N7
T4S
N2:6
!!E
叶片萎蔫干枯
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612TNQ
G
!
%E
叶下垂
%E:OT;N2N0VN7
QS::
R
NQ
E
的植株叶片萎蔫
E :OT;N
R
20
叶色变浅!干枯!茎失水
!"E :O
2N0VN7T4S
;TNS
!
QS1NQ4
R
!
7TN/7QN*
;
>
QS0T1:<
E
的植株枝条干枯弯曲!
#+E
的植株
下部叶片枯黄
E:OYS0<9;N7QS1NQ4
R
0
#+E :OT;N2:6NS2N0VN7
61T;NSNQ
G
$
E
叶萎蔫下垂
E:OT;N2N0VN7
QS::
R
NQ
#$E
的植株新叶萎蔫!中下部叶片
叶缘卷边
#$E :OT;N
R
20
!
2N0O/0S
=
1<94S2NQ
!%E
植株叶片呈褐色!并反卷!茎出现枯
死的现象
!%E :O
R
20
!
0
7TN/70
RR
N0SNQQN0Q
!E
植株死亡!
!E
植株出现枝条干枯
!E :O
R
20
!!E :OYS0<9;N7
QS1NQ4
R
G
%
##E
植株叶下垂萎蔫
##E:OT;N2N0VN7
QS::
R
NQ
!"E
植株开始萎蔫!并伴随叶色变
浅
!"E:OT;N
R
20
9:2:S
:O2N0VN7T4S
;TNS
$#E
植株叶片呈褐色!反卷!茎枯死
$#E
:OT;N2N0VN7T4S
0
7TN/7QN0Q
%.E
植株死亡!
#$E
植株叶片干枯(脱
落!茎干枯
%.E :OT;N
R
20
#$E :OT;N
R
20
0ON2:OO
!
7TN/7QS1NQ4
R
表
<
!
不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量的变化
Z0Y2N!
!
Z;N9;0<
=
N7:OSN20T1VN60TNS9:
;T7TSN77
处理
ZSN0T/N
[N20T1VN60TNS9:
E
.Q #%Q !#Q !+Q
Ma ++8$"b#8"D0 "8"$$b#8)+D0 ++8#"b"8)&)D0 +8&%$b"8.D0
G
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G
!
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G
$
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G
%
+!8!!$b"8++,9 .%8#).b#8)!AQ )+8)$$b#8$%%AQ &8$b#8!""AN
!!
注$表中数据为平均值
b
标准误差%不同小写和大写字母分别表示不同处理之间在
"8"&
和
"8"#
水平存在显著性差异%下同)
H:TN7
$
A0T0:OT;NT0Y2NSN
R
SN7N
NV024N61T;T;N1S7T0
Z;NQ1OONSN
1T022NTTNS71
<1O190
=
TSN0T/N
SN7
R
N9T1VN2
>
8Z;N70/N07YN2:68
#)%!
#!
期
!!!!!!!!!!!
王
!
飒!等$干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响
保护酶之一*#!+)图
#
!
D
显示!欧洲鹅耳枥叶片
?@A
活性随干旱时间的延长先增加后降低)在胁
迫期间!除了第
!#
和第
!+
天
G
%
处理
?@A
活性略
低于
Ma
外!其他各干旱处理均高于同期
Ma
)其
中!
G
#
处理与
Ma
的
?@A
活性变化趋势基本相同!
G
!
的
?@A
活性在第
!#
天时达到最大值"
$..8&
L
-
=
(#
-
/1<
(#
#!
G
$
(
G
%
的
?@A
活性在第
#%
天
时达到最大值!之后两者活性逐渐降低%各处理"
G
#
"
G
%
#
?@A
活性在干旱第
#%
天时分别比对照极显
著增加了
#"8E
(
!#8&)E
(
!8E
(
!#8#E
!而
G
#
"
G
$
到干旱第
!+
天时仍不同程度高于对照!但
G
%
处理"
$"#8..L
-
=
(#
-
/1<
(#
#此时已比对照极
显著降低了
##8"&E
)说明在干旱胁迫下欧洲鹅耳
枥幼苗叶片
?@A
对于清除活性氧自由基起到了十
分重要的作用!但极度干旱条件对其体内活性氧代
谢产生了一定的影响!阻碍了植株的正常生长)
>?<
!
!@6
活性
!
B@A
是植物逆境条件下清除活
性氧自由基最关键的酶之 一!能 够 有 效 清 除
K
!
@
!
*
#$
+
!另一方面!也可在逆境后期表达!引起膜
脂过氧化作用!表现为伤害效应*#%+)从图
#
!
,
可看
出!干旱胁迫下!欧洲鹅耳枥幼苗
B@A
活性变化趋
势与
?@A
活性变化相似!也是随时间呈先增加后降
低的趋势%各处理
B@A
活性均在胁迫第
#%
天时达
到最大值!此时
G
#
(
G
!
(
G
$
处理分别比对照极显
著增加了
$.8$)E
(
%)8&!E
(
!+8!E
!而
G
%
处理与
对照
Ma
差异不显著!仅增加了
)8E
%在整个干
旱胁迫过程中!
G
#
处理
B@A
活性始终不同程度高
于对照!而其余处理仅在胁迫第
!+
天时不同程度低
于对照)说明在干旱胁迫初期!欧洲鹅耳枥幼苗能
通过提高体内
B@A
活性来抵御干旱对其造成的伤
害%而到干旱胁迫末期时"胁迫第
!+
天#!随着干旱
胁迫时间的延长和胁迫程度的加重!
B@A
活性下降
表
=
!
不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素总量的变化
Z0Y2N$
!
Z;N9;0<
=
N7:OT:T029;2:S:
R
;
>
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;T7TSN77
处理
ZSN0T/N
Z:T029;2:S:
R
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>
29:
/
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,
=
(#
#
.Q #%Q !#Q !+Q
Ma $8)%$b"8"+&D0Y $8.b"8"$D,0 $8+.b"8#""D0 $8$)$b"8"&&D0
G
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!8!.b"8!$&MQ !8+"$b"8#"#A9 #8+&$b"8!#"-N #8)).b"8#%AN
图
#
!
不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗超氧化物歧化酶"
D
#和过氧化物酶"
,
#活性的变化
U1
=
8#
!
Z;N9;0<
=
N7:O?@A
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D
#
0
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;T7TSN77
!)%!
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!
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学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
已超出自身抵御干旱胁迫的能力!导致植株死亡!即
欧洲鹅耳枥忍受重度干旱胁迫的能力有限)
<8A
!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶片丙二醛含量和质
膜透性的影响
!
B67
含量
!
CAD
是判断植物干旱胁迫下
膜脂过氧化作用的重要指标!其积累是活性氧毒害
作用的体现*#&+)图
!
!
D
表明!欧洲鹅耳枥叶片
CAD
含量随干旱胁迫的加剧而不断升高!并在干
旱临界期达到极值)整个干旱胁迫过程中!处理组
的
CAD
含量均高出对照组!
G
#
(
G
!
(
G
$
处理的
CAD
含量在前期不断升高!在第
!#
天后增加速率
减缓%
G
%
处理的
CAD
含量在第
!#
天后显著升高)
干旱第
!+
天时!各处理
CAD
值均达到最大!
G
#
"
G
%
分别比
Ma
显著增加了
!#8$E
(
!)8$%E
(
$8..E
(
E
)表明欧洲鹅耳枥
CAD
含量对
干旱胁迫具有敏感性!干旱程度越严重!叶片细胞膜
脂过氧化作用越强烈)
<8A8<
!
质膜透性
!
干旱胁迫会使植物细胞膜系统
受损!植物细胞膜透性的增加程度可作为膜受损害
程度的指标!同时也可以反映植物适应干旱胁迫能
力的大小*#)+)从图
!
!
,
可看出!不同干旱处理条件
下!欧洲鹅耳枥的相对电导率随胁迫时间的延长呈
增大趋势)在干旱胁迫第
.
天时!
G
$
处理比对照
显著升高
$$8&.E
!
G
%
处理比
Ma
极显著增加了
&&8##E
%胁迫前
!#Q
内!各处理相对电导率变化幅
度相对较小!胁迫时间持续到第
!+
天时!各处理与
对照均差异极显著!相 对电 导率分 别 增 加 了
!$8.&E
(
&$8#E
(
.+8+&E
(
#"&8&!E
!增幅达到最
大!说明此时植物受损伤最严重)
<8C
!
干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗渗透调节物质的
影响
<8C8;
!
可溶性糖含量
!
干旱胁迫条件下可溶性糖
含量的积累可以降低植物体内的渗透势!以抵御逆
境!因此可溶性糖含量的变化可以反映植物对干旱
胁迫的适应能力*#.+)由图
$
!
D
可知!随着干旱胁迫
程度的加剧!欧洲鹅耳枥叶片可溶性糖含量在干旱
初期上升!在干旱后期逐渐下降!随处理时间延长呈
显著变化)干旱第
.
天时!各处理"
G
#
"
G
%
#可溶
性糖 含 量 均 大 于 对 照!分 别 增 加 了
#"8!#E
(
!"8+)E
(
#+8.E
(
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%
G
!
"
G
%
处理可溶性糖
含量均在胁迫第
#%
天时达到最大值!
G
#
在第
!#
天
时达到最大值!之后均逐渐下降%到干旱第
!+
天时!
各处理可溶性糖含量均比对照分别显著降低了
#)8%!E
(
!"8#+E
(
!+8E
(
%"8+!E
)以上结果说
明欧洲鹅耳枥在干旱胁迫下可通过可溶性糖的增加
来调节细胞浓度!从而提高抗旱能力!但胁迫后期植
物生长势变弱!光合作用受阻!可溶性糖含量显著
降低)
图
!
!
不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗丙二醛含量"
D
#和相对电导率"
,
#的变化
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图
$
!
不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗可溶性糖"
D
#和可溶性蛋白"
,
#含量的变化
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!
可溶性蛋白含量
!
可溶性蛋白具有较强的
亲水胶体性质!可影响细胞的保水力!是植物细胞的
重要渗透调节物质之一*#++)从图
$
!
,
可以看出!欧
洲鹅耳枥幼苗叶片的可溶性蛋白含量随干旱胁迫的
加剧先升高后降低)在干旱处理第
.
天时!各处理
"
G
#
"
G
%
#可溶性蛋白质含量均大于对照%到干旱
处理第
#%
天时!各处理可溶性蛋白含量相对于对照
分别极显著增加了
$%8.#E
(
!"8%+E
(
$#8$E
(
%$8+!E
!之后含量逐渐降低%到干旱处理第
!+
天
时!各处理可溶性蛋白质含量均小于对照!分别降低
了
"8!E
(
&8$)E
(
#%8E
(
!!8#)E
)可见!干旱胁
迫对叶片可溶性蛋白含量影响较大!欧洲鹅耳枥可
通过增加自身可溶性蛋白含量来抵御干旱逆境的
伤害)
$
!
讨
!
论
干旱胁迫下植物的形态特征最能体现植物受到
伤害的程度)欧洲鹅耳枥幼苗随着干旱胁迫的加
深!叶下垂(萎蔫(卷边(干枯!直至植株死亡)在
G
#
(
G
!
处理下均可生长!在
G
$
(
G
%
处理下受到不
同程度的损害!说明欧洲鹅耳枥幼苗对干旱有一定
的适应性!但不能忍受极度干旱)叶片相对含水量
不仅能够反映植物忍受干旱的能力!也体现植物组
织的水分状况和生理功能之间的关系)干旱胁迫
下!相对含水量降低幅度较小表明叶片保水能力较
强%叶片水势下降的幅度较大!可增大土壤和叶片水
势之间的梯度!有利于植物从土壤中吸收水分以适
应干旱*#+)欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量随着
干旱胁迫强度加大而逐渐下降!这与桑子阳等*!"+对
红花玉兰"
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0
*&(%(
#的研究结果相
一致)
叶绿素是植物光合作用中的基础色素*!#+)植
物通过叶绿素对光能的吸收(传递和转化来进行光
合作用)在干旱胁迫下!植物叶片的片层结构会受
到破坏!叶绿素发生降解!从而使其含量降低*!!+)
欧洲鹅耳枥的叶绿素总量随着干旱梯度加强和干旱
时间延续总体上呈下降趋势!表明干旱后期欧洲鹅
耳枥受胁迫影响较深!可能是活性氧对叶绿素的破
坏造成的)叶绿素含量与光合作用的关系是较复杂
的!在干旱胁迫下!欧洲鹅耳枥幼苗叶片叶绿素含量
的变化对光合作用的影响及其过程!以及与其抗旱
性的关系需要进一步的研究)
干旱胁迫下!植物体内活性氧产生和清除的平
衡遭到破坏从而加速活性氧积累!当积累到一定程
度!就会对植物造成伤害)
?@A
和
B@A
等保护酶
的协调作用可使活性氧维持在较低水平!使植物免
受毒害*!$+)因此
?@A
和
B@A
活性高低可以反映
植物对干旱胁迫抵御能力的大小*!%+)干旱胁迫下!
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西
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北
!
植
!
物
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学
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报
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卷
本实验中欧洲鹅耳枥
?@A
和
B@A
活性均随着干旱
梯度加强在干旱初期上升!在干旱后期逐渐降低!说
明胁迫初期植物细胞内的保护机制启动!调节相关
基因表达!致使
?@A
和
B@A
活性升高!胁迫后期极
度干旱胁迫超出了欧洲鹅耳枥的忍耐程度!使保护
酶活性降低!幼苗受到不同程度的损害)植物受到
环境胁迫时!细胞膜是细胞感受逆境伤害最敏感的
部位!其功能和结构会受到破坏!膜透性改变)
CAD
是细胞膜脂过氧化的主要产物之一!其含量
的高低可以反映植物遭受逆境伤害程度*!&+)
CAD
的产生与保护酶的活性有一定的相关性!当保护酶
活性较低时!
CAD
含量会增加)本实验中!欧洲鹅
耳枥叶片
CAD
含量随着干旱强度加强和干旱时间
延续总体上呈增大趋势!在胁迫后期达到最大!此时
保护酶活性受到一定程度的抑制)相对电导率的变
化与
CAD
变化趋势一致!跟前人对拟南芥"
4#")%5
61
$
(%(+7",%"&"
#的研究结果一致*!)+)表明干旱胁
迫下欧洲鹅耳枥幼苗细胞受损!细胞膜脂过氧化作
用增强!叶片组织细胞电解质向外渗漏程度加深!受
到的伤害程度增大)
渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机
制!参与渗透调节的溶质主要有可溶性糖(可溶性蛋
白(脯氨酸等有机溶质和
a
c
(
M0
!c等无机离子*!.+)
可溶性糖可以使植物细胞脱水后保持其基本结构!
减少植物在干旱胁迫下受到的损害!提高植物的抗
旱性)欧洲鹅耳枥的可溶性糖含量随着干旱梯度加
强在干旱初期上升!后期下降)可能是因为干旱初
期细胞内能积累大量可溶性糖!增加细胞原生质浓
度!以抵御逆境胁迫!但是随着胁迫的加重!细胞膜
受到严重破坏!大量胞内物质外渗!因此细胞内可溶
性糖含量减少)许多研究证实干旱能抑制蛋白质的
合成并诱导蛋白质的降解!使植株体内的总蛋白质
含量降低*!++)本实验中!欧洲鹅耳枥的可溶性蛋白
含量随着干旱梯度加强呈先增加后降低的趋势)这
与崔豫川*#$+对栓皮栎"
8*#9(:"#")%,%(
#的研究结
果相一致)说明胁迫初期水分胁迫诱导欧洲鹅耳枥
体内蛋白质合成以参与细胞的渗透调节以及促使渗
透调节物质合成酶活性增加!使可溶性蛋白含量上
升!胁迫后期!可能是由于细胞结构受到严重破坏或
者蛋白质合成受阻导致可溶性蛋白含量下降)
综上所述!本研究表明欧洲鹅耳枥幼苗在干旱
胁迫末期尽管生长受到一定的抑制!但仍能部分存
活!在轻(中度干旱胁迫下幼苗能够通过调节自身生
长(保护酶活性(丙二醛和渗透调节物质等来提高其
抗旱能力!表现出一定的抗旱耐旱潜力)因此!欧洲
鹅耳枥可以作为城市园林绿化新优树种推广运用)
参考文献!
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世界主要用材树种概论*
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北京$中国林业出版社!
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