全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
!
#$
"%$#&"%$
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""($"!)
"
!"#$
#
"!("%$#("
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#"""($"!)*!"#$*"!*"%$#
收稿日期$
!"#%("+(!+
&修改稿收到日期$
!"#$("#(#"
基金项目$浙江省花卉育种重大科技项目"
!"#!1#!2"2(#"
#
作者简介$钱
!
鑫"
#2,&
#!男!在读硕士研究生!主要从事兰科植物的保护生物学研究
3(45.6
$
7
.508.0"2"
!
#,%*9:4
"
通信作者$田
!
敏!博士!副研究员!主要从事兰科植物研究
3(45.6
$
;4.0##)
!
#,%*9:4
无距虾脊兰花粉离体萌发
及储藏条件的研究
钱
!
鑫#!刘
!
芬!!牛晓玲%!王彩霞#!田
!
敏#"
"
#
中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江富阳
%##$""
&
!
中国科学院华南植物园!广州
)#",)"
&
%
天目山国家自然保护区
管理局!浙江临安
%##%##
#
摘
!
要$以天目山野生无距虾脊兰的花粉为材料!采用离体萌发法研究了花粉的储藏性以及不同的培养基组分和
培养条件对花粉萌发和花粉管生长的影响!并采用联苯胺
(
过氧化氢法测定了其柱头的可授性!以筛选无距虾脊兰
花粉的培养方法以及储藏条件!为其种质资源保存等研究奠定基础结果表明$"
#
#无距虾脊兰最适花粉液体培养
基为
!""
<
(
=
&#蔗糖
>)"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
>$"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
!并且在
C
?)*)
"
,*"
)温度
!)D
恒
温下培养
$E
!无距虾脊兰花粉萌发率"
#*+#F
#和花粉管生长"
!$+*$!
#
4
#最佳"
!
#无距虾脊兰花粉在
&"D
中低温干燥储藏
%,"G
后仍具有
$*)F
的萌发率"
%
#无距虾脊兰的柱头在开花前
)G
内均具有可授性!花粉块
在整个花期内均保持了
!*2,F
"
#*+#F
的生活力!但柱头可授性和花粉活力均随开花后时间的延长显著降低
关键词$无距虾脊兰&花粉&生活力&储藏性
中图分类号$
H#%*#
>
#
&
H2$$*$!
文献标志码$
I
-/1-#(&$"%&(&)*#+,#"+!-,")+
.
&/"!#,#"0"12$*$/#3)#4&&/
5
-$/$
HJIBK.0
#
!
=JLMN0
!
!
BJLK.5:6.0
<
%
!
OIBP15.8.5
#
!
QJIBR.0
#
"
"
#SN/N5T9EJ0/;.;U;N:VWUX;T:
C
.956M:TN/;T
Y
!
1E.0N/NI95GN4
Y
:VM:TN/;T
Y
!
MU
Y
50
<
!
ZEN
-
.50
<
%##$""
!
1E.05
&
!W:U;E1E.05@:(
;50.956P5TGN0
!
1E.0N/NI95GN4
Y
:VW9.N09N
!
PU50
<
[E:U)#",)"
!
1E.05
&
%IG4.0./;T5;.:0@UTN5U:VQ.504UR:U0;B5;.:056B5(
;UTNSN/NT\N
!
=.0
*
50
!
ZEN
-
.50
<
%##%##
!
1E.05
#
230,)+4,
$
QENNVVN9;/:V4NG.U49:4
C
:0N0;/50G9U6;UTN9:0G.;.:0/:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G
C
:6N0;UXN
<
T:];E:V!"#"$%&%())$
*
+"$"Q*Q50
<
N;M*Q*O50
<
.0Q.504UR:U0;5.0]NTN/;UG.NGX
Y
+$,+%-)9U6(
;UTN
!
]E.9E]5/56/:U/NG;:.0\N/;.
<
5;N;EN
C
:6N0/;:T5
<
N95
C
59.;
Y
*QEN/;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
]5/N/;.45;NG
X
Y
XN0[.G.0N(?
!
A
!
4N;E:G*QEN5.4:V
C
TN/N0;/;UG
Y
]5/;:/9TNN0;EN.GN569U6;UTN4N;E:G/50G/;:T5
<
N
9:0G.;.:0/V:T!.%())$
*
+"$"
C
:6N0/
!
]E.9E]:U6G65
Y
;ENV:U0G5;.:0V:T;ENTN/N5T9E:V.;/
<
NT4
C
65/4TN(
/:UT9N/
C
TN/NT\5;.:0*QENTN/U6;//E:]NG;E5;
$"
#
#
QEN:
C
;.4U49U6;UTN4NG.U4V:T
C
:6N0
<
NT4.05;.:0
9:0/./;NG:V!""
<
(
=
&#
/U9T:/N
!
)"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
50G$"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
!
.0]E.9E;EN
C
:6(
6N0
<
NT4.05;.:0
C
NT9N0;5
<
N]5/0N5T6
Y
#*+#F50G;EN5\NT5
<
N
C
:6N0;UXN6N0
<
;ETN59ENG!$+*$!
#
45V;NT
$E.09UX5;.:0U0GNT;EN:
C
;.4U49U6;UTN9:0G.;.:0/.0\:6\NG
C
?)*)
"
,*"50G!)D*
"
!
#
PNT4.05;.:0
T5;N:VGT.NG
C
:6N0//;.645.0;5.0NG5;$*)F5V;NT%,"G/;:T5
<
NU0GNT&"D*
"
%
#
QEN/;.
<
45TN9N
C
;.\.(
;
Y
:V!.%())$
*
+"$"9:U6G65/;)G5V;NTX6::4.0
<
!
XU;;EN
C
:6.05T.U4 N^
C
;59NT;5.0\.5X.6.;
Y
"
!*2,F
"
#*+#F
<
NT4.05;.:0T5;N
#
GUT.0
<
]E:6NV6:TN/9N09N*?:]N\NT
!
X:;E/;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
50G
C
:6N0\.5X.6.;
Y
GN96.0NG/.
<
0.V.950;6
Y
].;E;ENN8;N0/.:0:V;.4N5V;NTX6::4.0
<
*
5&
6
7")!0
$
!"#"$%&%())$
*
+"$"
&
C
:6N0
&
C
:6N0\.5X.6.;
Y
&
/;:T5
<
N95
C
59.;
Y
!!
花粉是被子植物雄配子体或者雄配子细胞的载
体+#,!具较强的遗传保守性+!,!是研究植物生殖生物
学)进化生物学)分类学以及育种工程的重要对
象+%,具生活力的花粉到达具可授性的柱头上的有
效传粉过程是植物顺利完成受精作用的必要条件!
故对花粉生活力与柱头可授性的研究是了解其有性
生殖的基础在杂交育种工作中!花粉生活力测定
与储藏性的研究是解决杂交亲本在时间与空间上的
隔离进而扩大育种范围的前提!并且花粉储藏也是
保存珍稀植物种质资源一个重要途径+$(,,
无距虾脊兰"
!"#"$%&%())$
*
+"$" Q*Q50
<
N;
M*Q*O50
<
#!是一种中国特有的兰科"
AT9E.G59N5N
#
虾脊兰属"
!"#"$%&S*@T*
#植物!分布于浙江)福
建)江西)湖南)贵州等省区!生长于海拔
%""
"
#$)"
4
的路边)山坡林下以及阴湿岩石上+(,花形似
虾!花色艳丽!唇瓣无距!蕊柱粗短!叶色浓绿并呈倒
卵状披针形!具较高的观赏价值与科研价值!已被列
为国家二级重点保护植物目前对该物种的报道仅
限于一些基本生物学特征+,)果实发育+2,)胚珠发育
及种子形成+#",等方面!关于其花粉生活力)储藏性
以及柱头可授性的研究未见报道本研究以野生无
距虾脊兰的花粉为研究对象!研究了不同培养基组
分及培养条件对花粉萌发率和花粉管生长的影响!
并对开花后不同时间内的花粉活力与柱头可授性进
行了观察分析!以筛选适宜于其花粉活力检测的培
养方法以及较适合的储藏条件!旨在为无距虾脊兰
的分类鉴定)传粉过程)杂交育种及种质资源保存等
研究提供基础资料
#
!
材料和方法
8*8
!
材
!
料
供试材料采自浙江省临安市天目山国家自然保
护区内的无距虾脊兰老殿"
##2_!)`3
!
%"_!#`B
#野生
居群该地为亚热带季风气候类型!年平均气温
*
D
"
#$*D
!年降水量
#%2"
"
#+"44
!相对湿度
+,F
"
#F

于盛花期"
%
月下旬
"
$
月上旬#晴天上午
#"
$
""
左右!选取当天开放的无距虾脊兰健康花序!置于冰
盒中迅速带回实验室在体视镜"
A6
Y
4
C
U/WZ,#
#
下!用镊子去除药帽!用解剖针针头从黏盘处挑出花
粉块
8*9
!
单因素试验
花粉萌发采用液体培养法!培养基基本成分同
@(a
试液"
@TN]X5^NT50Ga]59^
#
+
##
,
在探讨每个
培养基因子时!以不加该因子作为参照!设置不同的
浓度蔗糖设置
,
个浓度梯度$
)"
)
#""
)
#)"
)
!""
)
!)"
和
%""
<
(
=
&#
&
?
%
@A
%
)
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
)
R
<
WA
$
(
+?
!
A
和
aBA
%
也各设置
,
个浓度梯度$
#"
)
!"
)
%"
)
$"
)
"
和
,"4
<
(
=
&#分别进行单因子筛
选每种培养液取
)4=
加入离心管中!每管放入
$
个花粉块!置
!)D
的生化培养箱内分别暗培养
$E
后!用移液枪分装培养液于双凹载玻片上!每孔
!""
#
=
!于生物显微镜"
A6
Y
4
C
U/1K$#
#下镜检!每种培
养液观测
)
个玻片
#"
个凹孔!每个凹孔观察
)"
个
花粉粒!统计花粉萌发率花粉萌发以花粉管长度
明显大于花粉粒直径为标准
花粉萌发率"
F
#
b
"萌发的花粉粒数%花粉粒总
数#
c#""F
花粉管的长度用
J45
<
N(dT:38
C
TN//,*"
软件
测量!至少选取
)"
个已萌发花粉粒的花粉管!统计
并计算出平均长度
8*:
!
最适培养基的筛选
在单因子实验的基础上!选取对无距虾脊兰花
粉萌发影响较大的培养基组分设计正交试验!以确
定培养基的不同组分的最佳组合
8*;
!
最佳培养条件的确定
利用最佳培养基方案!设置不同的温度"
#)D
)
!"D
)
!)D
)
%"D
和
%)D
#)培养时间"
#!
)
!$
)
%,
)
$
和
,"E
#和
C
?
值"
)*"
)
*)
)
,*"
)
,*)
)
+*"
)
+*)
和
*"
#!对无距虾脊兰花粉进行离体培养!以确定其花
粉萌发和花粉管生长的最适条件
8*<
!
花粉储藏性的测定
采集刚绽放花朵的花粉块与适量的硅胶颗粒充
分接触后装入离心管中!分别置于
$D
)
&!"D
)
&"D
的条件下储藏!并以室温
!)D
条件下储藏
做为对照组分别在储藏
#"
)
%"
)
2"
)
#)"
)
%,"G
后
采用上述筛选出的最佳培养基成分与培养条件测定
花粉萌发率花粉在
&!"D
储藏和取出时经过
"
D,E
的缓冲处理!而在
&"D
储藏和取出时经过
&!"D
和
"D
各
,E
的缓冲处理+#!,在花粉储藏
%,"G
后对无距虾脊兰进行人工授粉!
$
个月后统计
结实率
!$%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
8*=
!
柱头可授性的检测
采用联苯胺
(
过氧化氢法+#%,检测柱头的可授
性取开花后不同天数的花朵!将其柱头浸入凹载
玻片上的联苯胺
(
过氧化氢反应液"体积比!
#F
联苯
胺
e%F
过氧化氢
e
水
b$e##e!!
#中于体视镜
"
A6
Y
4
C
U/WZ,#
#下观察柱头周围是否呈现蓝色以
及产生大量气泡!根据气泡的数目来判断柱头可授
性的强弱!气泡数目达到
!"
个及以上时!其柱头可
授性强&在
)
至
!"
个范围时!其柱头具可授性&在
)
个以下!其柱头不具可授性!重复
%
次
8*>
!
数据处理
对所测定)记录的数据!运用
dIWO/;5/;./;.9/
#*"
软件进行方差分析和多重比较!用
AT.
<
.0*"
软件绘制柱形图
!
!
结果与分析
9*8
!
不同培养基组分对无距虾脊兰花粉离体培养
的影响
9*8*8
!
蔗糖
!
由图
#
可知!蔗糖是无距虾脊兰花粉
萌发的必需条件!花粉在不含蔗糖的培养基中不能
萌发随着蔗糖浓度的增加!花粉萌发率逐渐上升!
花粉管长度伸长当浓度达到
!""
<
(
=
&#时!花粉
萌发率和花粉管长度都达到了最大值!分别为
,,*!#F
和
#2*##
#
4
当浓度继续增大至
%""
<
(
=
&#时!花粉萌发率降低为
%2*"+F
!但花粉管长度
并无显著差异"
/
#
"*")
#故最佳的蔗糖浓度为
!""
<
(
=
&#

图
#
!
蔗糖浓度对花粉萌发率及花粉管生长的影响
不同小写字母表示差异达
)F
显著水平&下同
M.
<
*#
!
3VVN9;:V/U9T:/N9:09N0;T5;.:0:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:0T5;N50G
C
:6N0;UXN
<
T:];E+$,+%-)
QENG.VVNTN0;0:T4566N;;NT/.0G.95;N/.
<
0.V.950;
G.VVNTN09N5;"*")6N\N6*QEN/54N5/XN6:]
9*8*9
!
硼
!
在一定的范围内!无距虾脊兰花粉萌发
率和花粉管长度随着硼酸浓度的升高而增加!当超
过一定浓度时!硼酸对花粉萌发起抑制作用"图
!
#
当硼酸浓度为
$"4
<
(
=
&#时花粉萌发率和花粉管
长度最大"分别为
,"*"#F
和
!")*,,
#
4
#!是对照
组"培养基中不添加硼酸#的
!*,2
倍和
#*,
倍!但
与浓度为
)"4
<
(
=
&#时的花粉萌发率和花粉管长
度的差异并不显著"
/
#
"*")
#因此硼酸的最佳浓
度为
$"
"
)"4
<
(
=
&#

9*8*:
!
钙
!
钙对无距虾脊兰花粉萌发率与花粉管
长度的影响与硼相类似!在较低的浓度范围内!钙对
花粉萌发起促进作用"图
%
#当钙离子浓度为
$"
4
<
(
=
&#时花粉萌发率最高!即
)$*%#F
!为对照组
的
!*"#
倍而花粉管长度的最大值"
!"#*"#
#
4
#
发生在钙离子浓度为
)"4
<
(
=
&#的时候同样!在
图
!
!
硼酸浓度对花粉萌发率及花粉管生长的影响
M.
<
*!
!
3VVN9;:V?
%
@A
%
9:09N0;T5;.:0:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:0T5;N50G
C
:6N0;UXN
<
T:];E+$,+%-)
图
%
!
钙离子浓度对花粉萌发率及花粉管生长的影响
M.
<
*%
!
3VVN9;:V15
!>
9:09N0;T5;.:0:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:0T5;N50G
C
:6N0;UXN
<
T:];E+$,+%-)
%$%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
钱
!
鑫!等$无距虾脊兰花粉离体萌发及储藏条件的研究
钙离子浓度为
$"
和
)"4
<
(
=
&#时!花粉萌发率与
花粉管长度的差异并不显著"
/
#
"*")
#因此无距
虾脊兰花粉萌发的最适钙离子浓度浓度也是
$"
"
)"4
<
(
=
&#

9*8*;
!
钾和镁
!
在实验浓度范围内!钾离子和镁离
子对无距虾脊兰花粉萌发率与花粉管长度的影响均
不显著"
/
#
"*")
#
9*9
!
无距虾脊兰花粉离体萌发最适培养基的筛选
在单因子实验的基础上!选择对无距虾脊兰花
粉离体萌发影响较大的蔗糖)硼酸和硝酸钙采用正
交实验设计!寻找
%
因子的最佳组合"表
#
#方差
分析结果表明差异极显著的因子为蔗糖和硼酸"
/
$
"*"#
#!硝酸钙及因素间的交互作用均不显著"
/
#
"*")
#利用该正交实验做进一步的平方和比较分
析!结果表明!无距虾脊兰花粉萌发率平方和的最高
值的培养基组合为
!""
<
(
=
&#蔗糖)
)"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
和
$"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
!但此组合
在正交实验中并未出现!表
#
中最佳组合为
!"
号!即
!""
<
(
=
&#蔗糖)
"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
和
%"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
为了找出最佳培养基组合!增加
了
!""
<
(
=
&#蔗糖)
"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
和
$"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
这一组实验结果表明这组
培养基组合的花粉萌发率"
+2*"F
#与
!"
号培养基
并没有显著差异"
/
#
"*")
#但是!结合考虑钙离子
单因素实验的结果!无距虾脊兰花粉离体培养的最佳
培养基组合为
!""
<
(
=
&#蔗糖)
"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
和
$"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A

9*:
!
培养条件对无距虾脊兰花粉离体培养的影响
9*:*8
!
培养时间
!
从图
$
可以看出!培养时间小于
$E
时!无距虾脊兰花粉萌发率与花粉管长度随着
表
8
!
无距虾脊兰花粉萌发的正交实验结果
Q5X6N#
!
d:6N0
<
NT4.05;.:0T5;N50G;UXN6N0
<
;E:V!.%())$
*
+"$".0:T;E:
<
:056;N/;
编号
B:*
蔗糖
WU9T:/N
%"
<
(
=
&#
#
?
%
@A
%
%"
4
<
(
=
&#
#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
%"
4
<
(
=
&#
#
萌发率
PNT4.05;.:0
C
NT9N0;5
<
N
%
F
花粉管长度
d:6N0;UXN
6N0
<
;E
%
#
4
# " " " " "
! " !" !" " "
% " %" %" " "
$ " $" $" " "
) " )" )" " "
, #"" " !" %!*+, #!%*2
+ #"" !" %" $#*# #$,*"
#"" %" $" ),*"+ #,+*%
2 #"" $" )" )2*! #+%*"$
#" #"" )" " $2*#+ #%)*)%
## #)" " %" )*,, #+,*#!
#! #)" !" $" ,#*"2 #+*2#
#% #)" %" )" ,%*+ #*,2
#$ #)" $" " ,)*+, #+2*"!
#) #)" )" !" ,)*2 #,+*#
#, !"" " $" )!*" #+,*"2
#+ !"" !" )" ,%*2$ ##*+!
# !"" %" " ,#*# #%*!#
#2 !"" $" !" +!*"+ !"+*++
!" !"" )" %" +*, !!,*#,
!# !)" " )" $!*+, #)"*",
!! !)" !" " $+*2% #,)*##
!% !)" %" !" ))*", #+*"2
!$ !)" $" %" ,)*+% #!*$,
!) !)" )" $" ,,*# #,*"#
RW #$%)#*", !2* !"*2$
0 2)*),
""
)*)%
""
"*#$
!!
注$
""
*
表示在
"*"#
水平差异极显著
B:;N
$
""
4N50/;ENG.VVNTN09N.//.
<
0.V.950;5;;EN"*"#6N\N6*
$$%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
培养时间的延长而增加超过
$E
时!花粉萌发率
与花粉管长度有稍微增加!但与
$E
时的差异并不
显著"
/
#
"*")
#而且随着培养时间的增加!培养
液中的微生物量也会逐渐增加!影响观察因此!无
距虾脊兰花粉离体萌发的最佳培养时间为
$E

9*:*9
!
培养温度
!
图
)
显示!在
#)
"
!)D
范围内!
温度得升高对无距虾脊兰花粉的萌发起促进作用
!)D
时!花粉萌发率与花粉管长度达到最大值当
温度高于
!)D
时!无距虾脊兰花粉萌发率与花粉管
长度均随着培养温度的升高而显著下降可见温度
过高和过低都会抑制花粉萌发故无距虾脊兰花粉
离体培养的最适温度为
!)D

9?:?:
!
@
A
值
!
培养基的
C
?
值对花粉萌发同样有
显著的影响!由图
,
可以看出!当
C
?
值为
)*)
和
,*"
时!无距虾脊兰花粉萌发率与花粉管长度显著高
图
$
!
培养时间对花粉萌发率及花粉管生长的影响
M.
<
*$
!
3VVN9;:V.09UX5;.:0;.4N:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:0
T5;N50G
C
:6N0;UXN
<
T:];E+$,+%-)
图
)
!
温度对花粉萌发率及花粉管生长的影响
M.
<
*)
!
3VVN9;:V;N4
C
NT5;UTN:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:0
T5;N50G
C
:6N0;UXN
<
T:];E+$,+%-)
于其它处理组当
C
?
值低于
)*)
或者高于
,*"
时!无距虾脊兰花粉的萌发和花粉管的生长都受到
了抑制因此!无距虾脊兰花粉离体萌发的最佳
C
?
值为
)*)
"
,*"

9*;
!
花粉储藏性测定
从表
!
中可以看出!无距虾脊兰花粉萌发率与
储藏条件密切相关储藏时间相同的情况下!低温
下储藏的花粉萌发率高于室温下的花粉萌发率在
!)D
条件下储存
$E
后!无距虾脊兰花粉萌发力
基本丧失在
$D
条件下储存
#"G
后!花粉萌发率
迅速下降为
#,*,%F

&!"D
和
&"D
低温条件
显著降低了花粉萌发率的下降速度!在储藏
%,"G
后花粉仍然可以萌发!萌发率分别为
!,*,#F
和
$*)F
在
%"G
的储藏时间内!
&!"D
和
&"D
两个储藏条件之间的花粉萌发率的差异不显著"
/
#
"*")
#但是储藏
2"G
后!
&"D
储藏条件下的
无距虾脊兰花粉萌发率显著高于
&!"D
条件下的
花粉萌发率"
/
$
"*")
#因此!
&"D
的储藏效果
最佳取
&"D
储藏
%,"G
后的花粉进行授粉!结
实率达
*"2F

9*<
!
花粉生活力与柱头可授性
无距虾脊兰的单花平均花期为"
2f%
#
G
由表
%
可以看出!开花当天的花粉萌发率最高!之后逐渐
降低!开花
2G
后花粉萌发率显著降低!但在单花花
期结束时!花粉依然具有一定的生活力无距虾脊
兰柱头上分布丰富的紫色粘性物质!表面微凹柱
头可授性在开花的前
%G
最强!从开花第
$
天起柱
头可授性开始减弱!到开花第
,
天部分柱头已不具
可授性!至开花第
2
天时!柱头萎蔫!变黑并失去粘
性!完全丧失可授性
图
,
!C
?
值对花粉萌发率及花粉管生长的影响
M.
<
*,
!
3VVN9;:V
C
?\56UN:0
C
:6N0
<
NT4.05;.:0
T5;N50G
C
:6N0;UXN
<
T:];E+$,+%-)
)$%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
钱
!
鑫!等$无距虾脊兰花粉离体萌发及储藏条件的研究
表
9
!
不同储藏条件下无距虾脊兰的花粉萌发率
Q5X6N!
!
d:6N0
<
NT4.05;.:0T5;N:V!.%())$
*
+"$"U0GNTG.VVNTN0;/;:T5
<
N9:0G.;.:0/
储藏时间
W;:T5
<
N;.4N
%
G
花粉萌发率
PNT4.05;.:0T5;N
%
F
!)D $D &!"D &"D
" #*+#f!*)!5 #*+#f!*)!5 #*+#f!*)!5 #*+#f!*)!5
#" "*""f"*""E #,*,%f#*+
<
+$*,,f%*"2X +*%,f#*%%5X
%" "*""f"*""E "*""f"*""E +!*2#f#*2X +,*!#f%*#5X
2" "*""f"*""E "*""f"*""E )*",f$*G ,)*,+f$*")9
#)" "*""f"*""E "*""f"*""E $*#%f!*",N )+*%f!*!,G
%," "*""f"*""E "*""f"*""E !,*,#f#*22V $*)f!*2)N
!!
注$数据后面的不同字母代表差异达到显著水平"
/
$
"*")
#
B:;N
$
g.VVNTN0;6N;;NT/56:0
<
/.GN:VG5;5.0G.95;N/.
<
0.V.950;G.VVNTN09N5;"*")6N\N6*
表
:
!
无距虾脊兰的花粉活力与柱头可授性
Q5X6N%
!
d:6N0\.5X.6.;
Y
50G/;.
<
45
TN9N
C
;.\.;
Y
:V!.%())$
*
+"$"
开花天数
g5
Y
/:VV6:]NT.0
<
%
G
花粉萌发率
PNT4.05;.:0T5;N
%
F
柱头可授性
W;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
# #*+#f!*)!5 >>
! +*,#>%*$$5X >>
% +,*##>!*"25X >>
$ +%*2>!*,!5X >
) +!*!%>#*,,X9 >
, ,+*%2>$*#9G >
%
&
+ ,)*))>!*+,G >
%
&
,#*"!>#*,2G >
%
&
2 $*#">%*2N &
#" %,*"%>!*+V &
## !*2,>%*+)
<
&
!!
注$数据后面的不同字母代表差异达到显著水平"
/
$
"*")
#&
>>*
具有
强可授性&
>*
具有可授性&
>
%
&*
部分柱头具可授性&
&*
不具可授性
B:;N
$
g.VVNTN0;6N;;NT/56:0
<
/.GN:VG5;5.0G.95;N/.
<
0.V.950;G.VVNTN09N5;"*
")6N\N6
&
>> 4N50/E.
<
E/;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
&
>
%
& 4N50//:4N/;.
<
45E5\N
TN9N
C
;.\.;
Y
&
> 4N50/0:T456/;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
&
& 4N50/0:/;.
<
45TN9N
C
;.\.(
;
Y
*
%
!
讨
!
论
兰科植物的花粉块结构减缓了其花粉离体萌发
速度+#$,!故使用液体培养基可以明显提高其花粉萌
发效率+#),蔗糖是大多数植物花粉离体培养所必
需的成分!它为花粉的萌发和花粉管的生长提供了
碳源!并且起到了维持培养基的花粉粒内外的渗透
平衡的作用+#,,蔗糖浓度对无距虾脊兰花粉萌发
的影响较为明显!未添加蔗糖的培养基中无距虾脊
兰花粉不能萌发!当浓度为
!""
<
(
=
&#时!萌发率
最高!浓度继续增高时!高的渗透压会造成花粉细胞
壁的质壁分离!从而抑制花粉萌发+#+,绝大多数的
研究显示培养基中添加一定的蔗糖会对花粉萌发起
促进作用+,!#)!#+(#2,!但是龚双姣等+!",发现培养基中
不添加蔗糖反而更有利于蜡梅 "
!&+1)$"$%&2(
3
-"4)5
#花粉的萌发!其具体机制目前还不明确
硼离子能够与蔗糖结合形成络合物!使其易于通过
质膜在组织中运输!进而促进蔗糖的吸收和代谢!硼
离子还参与了花粉管顶端细胞壁的形成+#2!#,!因而
一定浓度的硼可以提高花粉的萌发率硼离子浓度
不足会阻碍花粉的萌发!而且会导致花粉管的形态
异常+!!,本实验中!促进无距虾脊兰花粉萌发的最
佳硼浓度为
$"
"
)"4
<
(
=
&#
!与杂种卡特兰"
6&
7
$8
4&)#"#+)4"%#
7
"WU0
<
h5PTNN0
-
PTNN0O:T6G
*#
+
#)
,以
及扇脉杓兰"
!
73
-+
3
9+21
:
"
3
)$+421
#
+
!%
,研究结果的
相近钙离子主要是在蔗糖和硼的主导作用下其辅
助作用!而这种作用对启动花粉萌发和调节花粉管生
长是必须的+!$,不同植物花粉萌发的最适钙离子浓
度并不相同!如无距虾脊兰为
$"
"
)"4
<
(
=
&#
!远低
于杂种卡特兰"
#""4
<
(
=
&#
#
+
#)
,和大花蕙兰"
!
7
18
;+9+21&
7
;-+9+21
#"
#)"4
<
(
=
&#
#
+
!)
,
然而!但这三
个因素共同起作用时!蔗糖和硼对无距虾脊兰花粉
的萌发起最主要作用!钙离子次之!因素间的交互作
用也不明显!无距虾脊兰花粉离体培养的最佳液体
培养基组合为
!""
<
(
=
&#蔗糖
>)"4
<
(
=
&#
?
%
@A
%
>$"4
<
(
=
&#
15
"
BA
%
#
!
(
$?
!
A
培养基
条件同样对花粉萌发有影响!如温度和
C
?
值过高
或者过低时也会对花粉萌发率和花粉管生长起抑制
作用与淫羊藿"
<
3
+19+21;-,+4)-$21
#
+
#
,
)薄
壳山核桃"
!"-
7
"+##+$)+$$(+(
#
+
!,
,及黄连木"
/+(%"8
4+"4&+$$(+(
#
+
!+
,一样!无距虾脊兰花粉的最适萌发
温度为
!)D
因此!在野外对无距虾脊兰进行人工
辅助授粉时!不宜在温度偏低的早晨以及温度过高
的正午进行
花粉储藏是植物杂交育种工作关键环节!选择
适宜的储藏条件对保持花粉生活力极为重要+),兰
科植物的花粉属于二核型!具有较厚的外壁!一般比
,$%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
三核型型花粉更能忍耐干燥!具更长寿命+),程式
君+!,曾对藏虎头兰"
!
7
1;+9+21%-"4
7
"$21
#)多花
兰"
!.
=
#)-+;2$921
#)大花万带兰"
>"$9"4)-2#"
#
以及蜘蛛兰"
?-"4&$+(4#"-@+
#等多种兰科植物的
花粉干燥后低温存储数月后进行授粉!仍可保持很
高的授粉结实率本研究中!无距虾脊兰花粉在
&!"D
和
&"D
条件下干燥保存
%,"G
后仍然具
有一定的萌发率和较高的授粉结实率!与大花蕙兰
和墨兰"
!
7
1;+9+21(+$$(
#花粉的研究结果相
近+!2,这是因为低温低湿条件下!花粉的酶活性减
弱!呼吸作用降低!代谢受到抑制!从而可以使花粉
长时间的保持生活力+#),然而欧阳英等+%",采用新
鲜的密花石斛"
A$9-);+219$(+
=
#)-21
#花粉块在
&!"D
条件下储藏
#!G
后花粉萌发率就降至
,*2)F
!这可能是其花粉未经过干燥处理!花粉细胞
内含水量过高!在冷冻过程中容易造成冰冻伤害!从
而影响了花粉活力所以用低温干燥冷藏法来保存
兰花花粉块!不仅可以解决杂交育种中花期不遇的
问题!并且还可以大大丰富了育种种质资源!为兰花
育种工作开辟新的途径+!,
柱头可授期是花朵成熟过程中的一个非常重要
时期!它在很大程度上影响开花不同阶段的传粉成
功率+%#,通过对植物柱头可授性的研究!明确雌蕊
柱头的最佳授粉时期!不仅可以大大减少授粉工作
量!而且还能显著提高杂交的成功率+%!,在本实验
中!无距虾脊兰的柱头可授性所持续的时间为
)G
!
与其它的兰科植物相比!明显短 于 杏 黄 兜 兰
"
/"
3
&+)
3
9+#21"-1$+"421
#"
!)G
#
+
%%
,
)扇脉杓兰
"
#,G
#
+
!%
,
)少花鹤顶兰"
/&"+2(9#","
7
+
#"
#)G
#
+
%$
,
以及
B)$
*
)-"
C
2+$
C
2$-,+(
"
#$G
#
+
%)
,
!但与白及"
,
G
#
+
%,
,和
D
3
+-"$%&(9+#2,+"#+(
"
)G
#
+
%+
,相近因
此!今后对无距虾脊兰的进行杂交育种时!若是花期
不遇或需异地授粉!可将父本花粉储藏于
&!"D
和
&"D
条件下!至少可以在
#
年内保持一定的生活
力!而母本的授粉时期则最好在开花后
)G
内进行
参考文献!
+
#
,
!
田惠桥!朱学艺
*
被子植物生殖生物学+
R
,
*
北京$科学出版社!
"#!
$
#,*
+
!
,
!
WLKR
"苏晓梅#!
=JLOg
"刘卫东#!
=JL=O
"柳李旺#
*d:6N04:T
C
E:6:
:VN
<650;50G/;UG
Y
:0.;/;58:0:4
Y
+
i
,
.?4%"E)%.E)-8
"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
"#!
!
:9
"
!
#$
!#&!+
"
.01E.0N/N
#
*
+
%
,
!
=JL O=
"刘武林#
*QEN9:6N9;.:0
!
/;:T5
<
N50G\.5X.6.;
Y
;N/;:V
C
:6N0
+
i
,
*!&+$(E2##%+$)
=
E)%"$
7
"植物学通报#!
#2)
!
:
"
%
#$
&#!
"
.0
1E.0N/N
#
*
+
$
,
!
OIBPH=
"王钦丽#!
=L=g
"卢龙斗#!
OLKH
"吴小琴#!
%"#*d:6N0
C
TN/NT\5;.:050G.;/\.5X.6.;
Y
;N/;
+
i
,
*!&+$(E2##%+$)
=
E)%"$
7
"植物学通报#!
""!
!
8B
"
%
#$
%,)&%+%
"
.01E.0N/N
#
*
+
)
,
!
hJBi=
"尹佳蕾#!
Z?IA?3
"赵惠恩#
*WU445T
Y
:V.0V6UN09.56V59;:T/:0
C
:6N0\.5X.6.;
Y
50G.;/
C
TN/NT\5;.:04N;E:G/
+
i
,
*!&+$(?
*
-+8
42#%2-"#D4+$4E2##%+$
"中国农学通报#!
"")
!
98
"
$
#$
##"&##%
"
.01E.0N/N
#
*
+
,
,
!
=Jhd
"李玉萍#!
=LAMK
"罗凤霞#!
OIBP1?h
"王春彦#!
%"#*1E5T59;NT./;.9/:V
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G/;:T5
<
N.0G
7
"4+$%&2()-+$8
%"#+(
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
"#"
!
:C
"
#!
#$
!$$&!$2
"
.01E.0N/N
#
*
+,
!
陈心启!吉占和!郎楷永!朱光华
*
中国植物志"第
#
卷#+
R
,
*
北京$科学出版社!
#22+
$
!+2&!#*
+

,
!
?LPO
"胡光万#!
=3J=P
"雷立公#!
=JLaR
"刘克明#
*W:4N0N]6
Y
TN9:TGNG
C
650;/VT:4?U050dT:\.09N:V1E.05
"
$
#+
i
,
*E2##%+$
)
=
E)%"$+4"#6("-4&
"植物研究#!
""!
!
99
"
!
#$
#%,&#%
"
.01E.0N/N
#
*
+
2
,
!
=JIBii
"连静静#!
=JHi
"李全健#!
OIBP1K
"王彩霞#!
%"#*MTU.;
<
T:];E50G505;:4.9569E5T59;NT./;.9/:V!"#"$%&%())$
*
+"$"Q*
Q50
<
N;M*Q*O50
<
+
i
,
*E2##%+$)
=
E)%"$+4"#6("-4&
"植物研究#!
"#!
!
:9
"
,
#$
+"+&+##
"
.01E.0N/N
#
*
+
#"
,
!
=JIBii
"连静静#!
HJIBK
"钱
!
鑫#!
OIBP1K
"王彩霞#!
%"#*A\U6NGN\N6:
C
4N0;50G/NNGV:T45;.:0:V!"#"$%&%())$
*
+"$"Q*
Q50
<
N;M*Q*O50
<
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
"#%
!
::
"
%
#$
2$&)""
"
.01E.0N/N
#
*
+
##
,
!
@S3O@Ia3Si=
!
aOI1a@?*QENN//N0;.56T:6N:V9569.U4.0
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G
C
:6N0;UXN
<
T:];E
+
i
,
*?1-+4"$H)2-$"#)
=
E)%"$
7
!
#2,%
!
"
2
#$
)2&,)*
+
#!
,
!
OIBP1? O
"王呈伟#!
Z?3BPh?
"郑玉红#!
=Jh
"李
!
莹#!
%"#*gN;N9;.:09:0G.;.:0:
C
;.4.[5;.:0:V
C
:6N0\.5X.6.;
Y
:V?.9^/.50G
5056
Y
/./:0.;//U.;5X6N/;:T5
<
N;N4
C
NT5;UTN
+
i
,
*H)2-$"#)
=
/#"$%6()2-4("$9<$,+-)$1$%
"植物资源与环境学报#!
"#!
!
98
"
!
#$
#%&
#
"
.01E.0N/N
#
*
+
#%
,
!
gIMBJI*d:6.05;.:0N9:6:
$
I
C
T59;.9565
CC
T:59E
+
R
,
*BN]h:T^
$
A8V:TGL0.\NT/.;
Y
dTN//
!
#22!
$
#&)+*
+
#$
,
!
吴应祥
*
中国兰花
*
北京$中国林业出版社!
#22%
$
#",&#"+*
+
#)
,
!
Z?3BP@H
"郑宝强#!
OIBPh
"王
!
雁#!
d3BPZ??
"彭镇华#!
%"#*PNT4.05;.:050G
C
TN/NT\5;.:0:V6&
7
$4&)#"#+)4"%%#
7
"
C
:6N0
+$%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
钱
!
鑫!等$无距虾脊兰花粉离体萌发及储藏条件的研究
+i
,
*H)2-$"#)
=
I-)
3
+4"#"$9D2;%-)
3
+4"#E)%"$
7
"热带亚热带植物学报#!
"#!
!
9C
"
#
#$
#%&#
"
.01E.0N/N
#
*
+
#,
,
!
?LIBPiK
"黄家兴#!
OLi
"吴
!
杰#!
IBig
"安建东#!
%"#*M59;:T/.0V6UN09.0
:6N0
<
NT4.05;.:050G;UXN
<
T:];E:V/-2$2("-18
$+"4"=*+$,+%-)
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
""
!
9D
"
#
#$
)!&)
"
.01E.0N/N
#
*
+
#+
,
!
1?3B?R
"陈和明#!
hJBPQ
"尹光天#!
?LZ?W
"胡哲森#!
%"#*PNT4.05;.:050G6:](;N4
C
NT5;UTN/;:T5
<
N:VA"1)$)-)
3
(1"-
*
"-+8
%"
C
:6N0/
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
"",
!
9=
"
+
#$
#%2)&#$""
"
.01E.0N/N
#
*
+
#
,
!
HLIBHR
"权秋梅#!
=JhK
"黎云祥#!
OL1?R
"吴春梅#!
%"#*d:6N0
<
NT4.05;.:050G
<
T:];E:V<
3
+19+21;-,+4)-$21
+
i
,
*?4%"
E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
""+
!
9>
"
#"
#$
!""!&!""
"
.01E.0N/N
#
*
+
#2
,
!
gLi?
"杜纪红#!
h3Z?O
"叶正文#!
WLRW?
"苏明申#!
%"#*1E5T59;NT./;.9/:V
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G
C
:6N0;UXN
<
T:];E:V
C
N59E+$
,+%-)
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
"##
!
:8
"
#
#$
,$&+#
"
.01E.0N/N
#
*
+
!"
,
!
PABPW?i
"龚双姣#!
RIQO
"马陶武#!
=JLH
"刘
!
强#
*3VVN9;/:V9U6;UTN4NG.U49:4
C
:/.;.:050G9U6;UTN9:0G.;.:0:0
C
:6N0
<
NT4.(
05;.:050G
C
:6N0;UXN
<
T:];E:V!&+1)$"$%&2(
3
-"4)5
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
!"#!
!
:9
"
,
#$
#!)$&
#!,"
"
.01E.0N/N
#
*
+
!#
,
!
M3JijiI
!
RI=?jS
!
A@3SR3h3SP*J:0G
Y
054.9/50G.;/
C
://.X6NT:6NGUT.0
<
+$,+%-)
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G;UXN
<
T:];E
+
i
,
*/-)8
%)
3
#"(1"
!
#22)
!
8D>
"
#&$
#$
#))&#,+*
+
!!
,
!
OIBPH
!
=L=
!
OLK
!
=Jh
!
=JBi*@:T:0.0V6UN09N/
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G
C
:6N0;UXN
<
T:];E.0/+4"1
7
-+
+
i
,
*I-/&
7
(+)#)
*7
!
!""%
!
9:
"
)
#$
%$)&%)#*
+
!%
,
!
=JLM
"刘
!
芬#!
=JHi
"李全健#!
OIBP1K
"王彩霞#!
%"#*M6:T569E5T59;NT./;.9/50GXTNNG.0
<
/
Y
/;N4/:V50N0G50
<
NTNG/
C
N9.N/!
73
8
-+
3
9+21
:
"
3
)$+421
+
i
,
*D4+$%+"D+#,"D+$+4"
"林业科学#!
"#%
!
;B
"
#
#$
)%&,"
"
.01E.0N/N
#
*
+
!$
,
!
PLAPR
"郭光明#!
Z?IBPMW
"张福锁#!
W?IBPZ?=
"尚忠林#!
%"#*3VVN9;/:VX:T:0:09
Y
;:/:6.915
!>
.0
<
NT4.05;.0
:6N0
<
T5.0
9N6/:VJ+#+219",+9++gU;9E5T;TN
+
i
,
.H)2-$"#)
=
!&+$"?
*
-+42#%2-"#K$+,-(+%
7
"中国农业大学学报#!
""!
!
>
"
)
#$
%!&%+
"
.01E.0N/N
#
*
+
!)
,
!
OIBP=R
"王利民#!
OIBPWH
"王四清#!
OIBP1K
"王彩霞#!
%"#*QEN.4.;5;.\N
C
:6N0XUGG.0
<
N8
C
NT.4N0;5;.:0:V!
7
1;+9+21
&
7
;-+9+21
+
i
,
*!&+$(?
*
-+42#%2-D4+$4E2##%+$
"中国农学通报#!
"")
!
98
"
$
#$
#!!&#!$
"
.01E.0N/N
#
*
+
!,
,
!
Z?IBPS
"张
!
瑞#!
=Jh
"李
!
洋#!
=JIBPhO
"梁有旺#!
%"#.L$,+%-)
C
:6N0
<
NT4.05;.:050G;UXN
<
T:];E9E5T59;NT./;.9/:0dN950
"
!"-
7
"+##+$)+$$(+(
#+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
"#%
!
::
"
2
#$
#2#,!!
"
.01E.0N/N
#
*
+
!+
,
!
=JKK
"李旭新#!
Z?IBPhH
"张艳青#!
M3BPK@
"冯献宾#!
%"#.L$,+%-)
C
:6N0
C
NT4.05;.:050G
C
:6N0;UXN
<
T:];E:V/+(%"4+"
4&+$$(+(@U0
<
N
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
""2
!
9B
"
)
#$
,+&+%
"
.01E.0N/N
#
*
+
!
,
!
1?3BPW?i
"程式君#
*dTN/NT\5;.:04N;E:G:V:T9E.G
C
:6.05T.U4
+
i
,
*?4%"G)-%+42#%2-"D+$+4"
"园艺学报#!
#2$
!
88
"
$
#$
!+2&!"
"
.0
1E.0N/N
#
*
+
!2
,
!
=JBP1?h
"凌春英#!
KJIA3
"肖
!
恩#!
hIBgi
"严冬瑾#!
%"#*W;UG
Y
:V
C
:6N0\.5X.6.;
Y
;N/;.0
<
:0!
7
1;+9+21&
7
;-+92150G!
7
18
;+9+21(+$$(50G;EN.T
C
:6N0
C
TN/NT\5;.:0
+
i
,
*H)2-$"#)
=
?$&2+?
*
-+42#%2-D4+$4
"安徽农业科学#!
"#"
!
:D
"
)
#$
!%#!&!%#$
"
.0
1E.0N/N
#
*
+
%"
,
!
ALhIBPh
"欧阳英#!
=J@=
"李秉玲#!
=JLh
"刘
!
燕#
*dTN/NT\5;.:0:VA$9-);+219$(+
=
#)-21
C
:6N0
+
i
,
*H)2-$"#)
=
E+
:
+$
*
0)-8
(%-
7
K$+,-(+%
7
"北京林业大学学报#!
"#"
!
:9
"
,
#$
#)#&#)$
"
.01E.0N/N
#
*
+
%#
,
!
=JL=g
"刘林德#!
Z?IBPd
"张
!
萍#!
Z?IBP=
"张
!
丽#!
%"#*d:6N0\.5X.6.;
Y
!
/;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
50G
C
:6.05;:T/:VM+
*
#"
=
#)-+9"
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.D+$.
"西北植物学报#!
""$
!
9;
"

#$
#$%#&#$%$
"
.01E.0N/N
#
*
+
%!
,
!
=Jh?
"李艳华#!
aIBPKh
"康向阳#
*W;.
<
45TN9N
C
;.\.;
Y
50G.;/GN;N9;.:04N;E:G/:V]E.;N
C
:
C
65T/
+
i
,
*?4%"E)%.E)-"#.8F44+9$%.
D+$.
"西北植物学报#!
""+
!
9>
"
)
#$
)2&,%
"
.01E.0N/N
#
*
+
%%
,
!
=JLaO
"刘可为#!
=JLZ?i
"刘仲健#!
=3JWd
"雷嗣鹏#!
%"#*W;UG
Y
:0
C
:6.05;.:0.0/"
3
&+)
3
9+#21"-1$+"421
+
i
,
*D&$N&$D4+8
$4"$9I4&$)#)
*7
"深圳特区科技#!
"")
!
""
$
!+#&#%
"
.01E.0N/N
#
*
+
%$
,
!
?LIBP@H
"黄宝强#!
aALh
"寇
!
勇#!
IBgi
"安德军#
*d:6.05;.:0/U99N//:V/&"+2(9#","
7
+.0?U50
<
6:0
<
k56N
Y
!
W.9EU50
+
i
,
*
?4%"<4)#)
*
+4"D+$+4"
"生态学报#!
"#!
!
:9
"
!#
#$
,+2)&,"!
"
.01E.0N/N
#
*
+
%)
,
!
RISQJBJd
!
W1?=JBgO3JB1
!
RABQ3B3PSAI*d:6.05;.:0
!
V6:]NT6:0
<
N\.;
Y
!
50G6N
C
T:GU9;.\NX.:6:
:VB)$
*
)-"
C
2+$
C
2$-,+(
SUl[50Gd5\m0
"
AT9E.G59N5N
#
.050I;650;.9V:TN/;VT5
<
4N0;:VdNT054XU9:
!
@T5[.6
+
i
,
*/#"$%E+)#)
*7
!
""%
!
<
"
)
#$
2)&)"%*
+
%,
,
!
OIBP1K
"王彩霞#!
QJIBR
"田
!
敏#!
=JHi
"李全健#!
%"#*M6:T56/
Y
0GT:4N50GXTNNG.0
<
/
Y
/;N4:VE#%+##"(%-+"%"
+
i
,
*?4%"G)-%+8
42#%2-"D+$+4"
"园艺学报#!
"#!
!
:B
"
,
#$
##)2&##,,
"
.01E.0N/N
#
*
+
%+
,
!
WJd3WWg
!
Q3d3gJBAki*SN
C
T:GU9;.\NX.:6:
:V;ENT5TN:T9E.G
!
D
3
+-"$%&(9+#2,+"#+(
$
XTNNG.0
<
/
Y
/;N4
!
C
:6.05;.:0
!
50G.4
C
6.95;.:0/
V:T9:0/NT\5;.:0
+
i
,
*!)$(-,"%+)$E+)#)
*7
!
#22)
!
B
"
$
#$
2!2&2%*
$%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷