全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家农业科技成果转化项目"
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#
作者简介$龚荣高"
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#!男!博士副教授!主要从事果树生理生态方面的研究(
5*67.8
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99
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甜樱桃植株不同冠层部位光合
特性及果实品质的研究
龚荣高#!!杨
!
伟#!梁国鲁!!张光伦#
"
#
四川农业大学 园艺学院!四川雅安
)!&"#$
&
!
西南大学 园艺园林学院!重庆北碚
$"",""
#
摘
!
要$在横断山北段台地选取
&
株甜樱桃植株!应用
>.*)$""?@
光合测定系统和用
AB*,""C2
%
DE!"""
光纤光谱
仪研究其不同植株冠层部位对生理辐射光谱光合特性及果实品质的影响(结果表明$"
#
#甜樱桃树冠下层和内部
表观量子效率"#最高!且光补偿点"
!"#
#最低!对弱光的利用能力强!而在树冠上层和外层光饱和点"
!$#
#极显
著高于下层和内部!利用强光的能力强("
!
#甜樱桃植株冠层的生理辐射由树冠的下层至上层以及由内部至外部
逐渐增强!短波光所占比例增大!说明甜樱桃对环境强光和相对弱光都具有一定的适应能力("
%
#甜樱桃植株树冠
上层叶片的最大光合速率"
#
67F
#暗呼吸速率"
%
G
#
!"#
和
!$#
均极显著高于下层!其光合同化以及代谢能力强&
且生理辐射强短波光多!利于甜樱桃果实可溶性固形物"
HII
#
J=
及糖积累!但不利于有机酸积累(
关键词$甜樱桃&植株冠层&光合特性&生理辐射
中图分类号$
K4$&+,4
文献标志码$
C
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甜樱桃*
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"
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#
]:P0=V+
+属蔷薇
科"
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#樱桃属"
"&()*)
#落叶果树!原产于亚
洲中西部地区!适宜于高海拔山地半干旱冷凉生态
型区(现已发展为川西横断山脉北段岷江流域上游
干旱河谷区的重要经济果木(然而!甜樱桃植株高
大!不同冠层部位的果实品质差异较大!目前鲜有关
于其生态生理方面的研究报道(光合积累是果实产
量品质形成的基础!而生理辐射"光谱为
%"
#
,#"
06
的辐射#作为光合作用的能源!是影响光合特性
的重要因子*#*%+(它由紫光"
%"
#
$%&06
#蓝光
"
$%)
#
$,"06
#青光"
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#
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#绿光"
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#黄光"
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#
&4&06
#橙光"
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#
)!)06
#
和红光"
)!,
#
,#"06
#组成*$+(在果实品质的形成
过程中!光质不仅为光合作用有机物合成和生长发
育提供能源!同时也作为一种环境信号来调控果实
品质形成(红光利于碳水化合物的合成!而蓝光利
于蛋白质的合成*$+(
目前!有关光质对果实品质影响的研究报道!多
集中在以某个或几个光种类或波长方面的研究*!+(
虽然前人研究了外部环境光照对植物的树冠结构特
征的影响情况*&+!但树冠不同部位对光照的影响却
鲜有研究(尚未见关于自然辐射中光波的连续性和
综合作用性方面的研究报道(为此!本研究报道了
甜樱桃植株不同冠层部位的生理辐射光谱成分果
实品质和叶片光响应曲线的变化规律!并分析甜樱
桃果实品质与生理辐射及叶片光响应曲线特征参数
的相关性!探索植株不同冠层部位间果实品质差异
的内在原因!为甜樱桃整形修剪和生理辐射光谱调
控提供理论和实践依据(
#
!
材料和方法
;+;
!
材
!
料
试验于
!"##
#
!"#!
年在川西横断山脉北段茂
县甜樱桃果园进行(果园位于
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!
#"%`%a5
!
海拔高度
#),%6
!年日照时数
#&,!+)V
年均温
#!+"b
年降水量
&#"+$66
空气相对湿度
,#c
!
土壤为山地褐土!属岷江上游干旱河谷生态型区(
选取
#!
#
#&
年生山樱桃"
".)&*/(0(1+S:0+
#为
砧木的甜樱桃,红灯)品种!小冠疏层形树势相似!
并生产常规管理相对一致的代表植株
&
株!株行距
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!干高
)"
#
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!树高
!+&
#
%+"6
!冠
径"
IMd5O
#为"
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#
6d
"
$e"+&
#
6
!主枝
$
#
)
个!进行观测和取样(以树体中心干为中心!根
据冠高将树冠均分为下层中层和上层!并将已分出
的树冠中层从中心干开始!从内到外均分为内部中
部和外部(分别在这
)
个部位进行光响应曲线及生
理辐射的绝对辐射能分布和成分测定(同时!分别
在相应测定部位采取甜樱桃成熟果实"花后
&&G
#样
本
)"
个!冷藏保存!带回实验室进行果实品质测试
分析(
;+<
!
光响应曲线的测定
在甜樱桃果实发育期的
$
月中旬
#
&
月中旬!
分别用
#
%
6
% 折叠立方体置于树冠的
)
个分区内!
选取新稍第
$
#
)
片成熟功能叶片!通过标记保证各
部位的叶龄相同(在晴"或阴#天的
4
$
""
#
##
$
%"
!
运用
>.*)$""?@
光合测定系统!在自然温湿度条件
下进行光响应曲线的测定(测定时!叶片光合有效
辐射"
#1%
#变化范围设定为
"

!"

&"

#""

!""

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""

#"""

#&""

!"""
$
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-
6
(!
-
/
(#
!叶室
为
!=6d%=6
的标准叶室!采用人工红蓝光源"
>.*
)$""*"!2>5S
红蓝光源#!
AL
!
浓度设为"
$""e
!"
#
$
6:8
-
6:8
(#
!叶温为"
!&e#
#
b
(每天测定树
冠的
)
个部位各
#
次!连续测
&G
!取其平均值绘制
光响应曲线(
;+=
!
生理辐射光谱的测定
用
#
%
6
% 折叠立方体置于树冠
)
个分区内光
照和生长结果具代表性的部位!分别在甜樱桃果实
发育期的
$
月中旬
#
&
月中旬!选择一个晴天!每个
代表区随机选取
#"
个代表样点在
##
$
""
#
#%
$
""
进
行生理辐射的测试!取其平均值(测定其
%"
#
,#"
06
生理辐射光谱的绝对辐射能分布和成分(所使
用仪器为美国
L=P70L
T
<.=/
公司生产的光纤光谱
仪!型号为
AB*,""C2
%
DE*!"""
(
;+>
!
果实品质测定
果实品质测定参照文献*
)
+!有机酸测定采用
M7LD
滴定法!果实可溶性总糖测定采用裴林试剂
法!
J=
含量测定采用
!
!
)*S
法(可食率为可食的果
皮和果肉的质量与果实质量的百分比(
;+?
!
数据处理
光响应曲线"
#
0
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T
:0/P=Q;XP
#拟合采
用直角双曲线模型*%+!其表达式为$
#
0
f
"
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67F
#%"
d#1%g#
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#
(%
G
!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
式中!
#
0
表示净光合速率!
"
表示表观量子效率&
#1%
表示光合有效辐射&
#
67F
表示最大光合速率&
%
G
表示暗呼吸速率(
光补偿点"
!"#
#及光饱和点"
!$#
#的计算采用
张雪松等*#+的方法(所用软件为
I@II
软件(
!
!
结果与分析
<+;
!
甜樱桃植株不同冠层部位光响应曲线
利用直角双曲线非线性模型拟合光响应曲线!
其决定系数"
%
!
#均在
44c
以上!拟合效果均较好(
叶片净光合速率平均值上层
"
中层
"
下层!而外部
"
中部
"
内部"图
#
#(经多重比较结果表明上层和
外部极显著高于其它部位!而中层也极显著高于下
层!中部极显著高于内部(说明植株冠层内部和下
层不利于叶片的光合积累(
利用直角双曲线拟合得到的特征参数表观量子
图
#
!
不同植株冠层甜樱桃光响应曲线
3.
9
+#
!
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T
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T
7;效率"#最大光合速率"
#
67F
#和暗呼吸"
%
G
#!进一
步计算出
!"#
和
!$#
"表
#
#(拟合结果表明!植株
冠层下层和树冠内部的表观量子效率
"
最大!分别
达到
"+#!!
和
"+#!#
!上层和外部最小!分别为
"+"4"
和
"+"4#
(由于表观量子效率是反映植物光
能利用和光合物质生产效率的基本参数!值越大效
率高(因而!说明甜樱桃树冠下层和中层内部的叶
片对光的利用能力和光合生产效率比上层和外部
强(同时!树冠下层和中层内部叶片的
!"#
也最
低!
"#
则是植物适应低光照度的重要指标!表明
它们对弱光的利用能力强(由于这
!
个部位的生理
辐射强度也最弱"表
!
#!表明甜樱桃在生理辐射较
弱的环境中!可能是通过提高对弱光的利用率来保
持一定的光合效能(树冠上层的最大光合速率最
高!其次为外部!可达到
#+!!
$
6:8
-
6
(!
-
/
(#以
上!
%
G
和
!$#
也是最高!表明植株这
!
个部位具有
较高的同化和代谢能力(随植株冠层从上到下!以
及冠层中部从外到内!
!$#
逐渐降低(由于
!$#
是反映植物适应强光照度的重要生态生理指标!表
明植株树冠上层和外部对强光利用较强!光合效率
高(试验结果进而说明树冠大!树冠下层和内部光
照差!影响下层和内部光合效率(
<+<
!
不同植株冠层生理辐射及其与光响应特征参
数的相关分析
表
!
可知!植株冠层从下层至上层或从内部至
外部!生理辐射总辐射强度逐渐增强!各生理辐射光
谱成分的绝对辐射能也有相似的变化规律(但从各
光谱成分所占生理辐射的百分比看!从下层至上层
或从内部至外部!波长较短的紫光和蓝光所占比例
不断增加&同时!波长较长的橙光和红光所占比例却
不断降低&然而!青光绿光和黄光!所占比例变化相
对较小(此外!植株冠层内生理辐射总体上表现为
表
;
!
甜樱桃植株不同冠层部位叶片光响应曲线特征参数及光补偿点和光饱和点
H7[8P#
!
!"#
!
$#70G
T
V:<:/
Y
0T
7;76P0
*@@3S;P/
T
:0/P=Q;XP
.0T
7;Y
<;PP=70:
TY
部位
!!
@7;<
!!
表观量子效率
"
最大光合速率
#
67F
%"
$
6:8
-
6
(!
-
/
(#
#
暗呼吸速率
%
G
%"
$
6:8
-
6
(!
-
/
(#
#
光补偿点
!"#
%"
$
6:8
-
6
(!
-
/
(#
#
光饱和点
!$#
%"
$
6:8
-
6
(!
-
/
(#
#
上层
H:
T
"+"4"e"+""&[2 #4+",e"+$#7C #+##4e"+!#7C ##+,7C ))+##7C
中层
].G*8PXP8 "+"44e"+""47[C2 #$+#&e"+%4[2 "+4!$e"+%%[2 +)%[2 $)!+$)=A
下层
IQ[/<;7

外部
LQ中部
].GG8P "+##,e"+"",7C #%+&!e"+%4[2 "+&e"+%#[2 )+4#=A %,%+,GS
内部
B00P; "+#!#e"+""7C #"+&4e"+$"=A "+&e"+!$[2 )+,$=A %#)+!!P5
!!
注$同列的不同大小写字母分别表示
"+"#
和
"+"&
水平差异显著&下同(
M:$
S.UUP;P0<=7
T
.<7870G0:;6788P<9
0.U.=70%&
%
期
!!!!!!!!!!!
龚荣高!等$甜樱桃植株不同冠层部位光合特性及果实品质的研究
总辐射越强!波长较短的蓝紫光比例增高!红橙光比
例减少(
由表
!
可见!生理辐射总辐射强度依次从甜樱
桃冠层的上层到下层!从外部到内部均呈极显著的
降低!各光谱组分均表现出树冠上层和外部光照强
度极显著高于下层和内部(然而!从各光谱组分所
占总辐射百分率来看!从树冠上层到下层!以及从树
冠外部到内部!均表现为波长较短的蓝紫光比例不
断降低!波长较长的红橙光所占的比例则逐渐升高!
绿光比例的差异则不明显(由此表明!不同冠层部
位的生理辐射强度和光谱组成上!总体上表现出树
冠顶部外围的光强不仅高于内部和下层!而且光谱
能量也逐渐移向波长较长的红橙光!而不被叶片吸
收的绿光比例变化不明显(
由表
$
可见!生理辐射与光响应特征参数及
!"#
和
!$#
的相关密切(生理辐射总辐射蓝紫
光和红橙光均与除
%
G
外的其它参数显著或极显著
相关(波长较短的紫光和蓝光与表观量子效率
"
呈
极显著负相关!与波长较长的橙光和红光呈显著或
极显著正相关!而最大光速率
!"#
和
!$#
则相
反(说明蓝紫光比例多!红橙光比例少!不利于光能
利用率提高!但利于光合同化和代谢能力的增强(
<+=
!
果实品质与生理辐射和光合特性的相关性
研究
从表
%
可知!甜樱桃树冠从上层到下层!以及从
外部到内部!可溶性固形物"
HII
#和总糖含量均极
显著的降低!而有机酸的含量却显著或极显著升高(
单果重和果实
J=
含量表现为树冠上层和外部显著
高于下层和内部(结果说明!植株不同冠层部位对
果实的
HII
有机酸和总糖含量影响明显!对单果
重和果实
J=
含量有一定的影响!但对果实可食率
影响却较小(
将果实品质的各指标分别与各光合特征参数
生理总辐射强度可见光各光谱辐射强度进行相关
分析!计算其相关系数(从表
$
可见!生理辐射总辐
射及各光谱组成成分的强度与甜樱桃果实
HII
总
糖含量
J=
含量和单果重均呈显著或极显著相关!
特别是与
HII
和总糖含量基本呈极显著的正相关!
而与有机酸含量呈显著或极显著的负相关(说明甜
樱桃植株树冠层部位的生理辐射强!利于果实增大!
以及
J=
含量总糖积累和
HII
的提高!但不利于有
机酸的积累(然而!果实的可食率与生理辐射的相
关性不明显(这表明生理辐射对果实可食率的影响
小(因此!总体表现为生理辐射强!果实增大!
HII

表
<
!
不同植株冠层生理辐射及其光谱成分强度
H7[8P!
!
HVP=:6
T
7;7<.XP7078
Y
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T
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部位
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总辐射
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紫光
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蓝光
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同部位的生理辐射强度和甜樱桃果实品质差异大(
生理辐射总辐射及各光谱组分的辐射强度均表现出
树冠上层和外部光照强度极显著高于下层和内部(
光谱组分所占总辐射百分率则表现树冠下层和内部
蓝紫光所占的比例降低!而红橙光比例升高!但叶片
很少吸收的绿光在树冠上下和内外的比例变化不明
显(由于树冠内部和下层以散射辐射为主*$+!因而
从树冠外部到内部和从上层到下层!光谱的能量逐
渐移向波长较长的红橙光(相对甜樱桃树冠下层和
内部而言!上层和外部的果实较大!
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和总糖
含量高!有机酸下降!品质好!但可食率相近(
试验发现甜樱桃果实品质与生理辐射的强弱关
系密切!生理辐射总辐射及各光谱组成成分强度大!
果实增大!
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HII
和可溶性总糖含量增加(这可
能与叶片截获生理辐射能量多!碳固定能力增强!促
进碳水化合物积累有关!进而提高了果实果实品
质**#"+(试验中树冠内生理辐射强!利于果实增大
与龚荣高等*##+在青脆李上研究结果不一致(他们
认为高海拔区生理辐射强!短波光强度大!不利于果
实增大(这可能与试验点的海拔不太高和甜樱桃为
喜光果树有关(但引起果实品质的生态生理机理还
有待进一步研究(而且!占峰等*&+研究发现外部光
照环境还可能通过改变植株的冠层结构进而影响到
枝条寿命(因此!甜樱桃栽培中植株树冠越高大!树
冠下层和内部的生理辐射强度越低!不利于光合积
累!果实品质降低(生产上!甜樱桃整形修剪时需要
注意树冠不宜太大(
甜樱桃树冠下层和内部的叶片表观量子效率
"
最高!且光补偿点最低!由于
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是植物适应低光
照度的重要指标!这表明甜樱桃在生理辐射较弱的
环境中!是通过提高对弱光的利用率来保持一定的
光合效能(而在树冠上层和外部
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应变化的光环境(李庆康等*,+研究表明!强光环境
下植物表现出较高的
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光合效率利用强光!防止光组织破坏(前人研究也
说明光照条件改变!其光合特性将发生相应变
化*##*#$+(虽然树冠下层和内部叶片的暗呼吸速率和
光补偿点较低!可减少自身的消耗!但光合速率却远
小于树冠上层和外部的!所以不利于光合积累(其
实!光合作用和呼吸作用两者是相互紧密联系的两
个过程!可以相互促进!因为呼吸作用依赖光合作用
产物作为其分解基质!而光合作用依赖呼吸作用一
系列产物作为其蛋白和
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合成的碳骨架*#&+(一
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升高!果实
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和可溶性总糖含量增加!但有机酸
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含量下降(这可能与叶片截获生理辐射能量多!碳
固定能力增强!促进碳水化合物积累有关!进而提高
了果实
HII
和总糖的含量(这与姜仲书等*!+在苹
果上的研究结果相近(但引起果实品质差异的生态
生理机理还有待进一步研究(
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