全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
!"#$(")(#%
&修改稿收到日期$
!"#$("(!%
基金项目$国家自然科学基金"
%#%"#+1
!
%#!+"%%1
#
作者简介$汪
!
仁"
#1+)&
#!男!博士!副研究员!主要从事植物栽培生理等研究工作
2(34.5
$
-
/640
7
890
!
45.
:
;0*<=3*
换锦花和中国石蒜对干旱胁迫的生理响应
汪
!
仁!徐
!
晟!蒋明敏!何树兰!彭
!
峰!夏
!
冰
"江苏省中国科学院植物研究所!南京
!#""#$
#
摘
!
要$以
!
种春出叶石蒜属植物中国石蒜和换锦花为材料!通过盆栽控水试验!以适宜水分"最大持水量的
+)>
"
">
#为对照!设置干旱胁迫"最大持水量的
%)>
"
$">
#处理!研究干旱胁迫对其幼苗生理生化指标的影响!以
明确
!
种植物的耐旱特性结果显示$"
#
#换锦花和中国石蒜幼苗叶片相对含水量"
?@A
#和叶绿素
4
(
B
含量均随
着干旱胁迫时间的延长而降低"
!
#换锦花可溶性糖含量和脯氨酸含量均随着干旱时间的延长表现出持续增加的
趋势!而中国石蒜则表现出先升高后降低的趋势"
%
#换锦花和中国石蒜幼苗叶片
CDE?F
含量和相对电导率总体
上呈增大趋势!并在干旱末期达到最大值&超氧化物歧化酶"
FGH
#(过氧化物酶"
IGH
#和过氧化氢酶"
AEC
#活性均
呈现出先上升后下降趋势"
$
#换锦花和中国石蒜幼苗叶片净光合速率"
!
0
#(胞内二氧化碳浓度"
"
.
#和蒸腾速率
"
#
8
#随着干旱胁迫时间延长均有不同程度下降研究表明!在土壤干旱胁迫条件下!换锦花和中国石蒜幼苗叶片
在水分生理(光合特性(渗透调节物质和抗氧化酶活性等方面表现出一定的差异!其中换锦花较中国石蒜表现出较
强的耐旱性!且具有明显的优势
关键词$干旱胁迫&石蒜属植物&生理响应&光合作用
中图分类号$
J1$)*+
文献标志码$
E
$%
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#"("
)
#*+(,-
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2
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4
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5
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2
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!
MNFO90
7
!
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7
3.0
!
S2FO;540
!
I2KLT90
7
!
MQED.0
7
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Q0/U.U;U9=VD=U40
:
!
P.40
7
/;I8=W.0<940XAO.09/9E<4X93
:
=VF<.90<9/
!
K40
-
.0
7
!#""#$
!
AO.04
#
6713+*1
$
E09Y
Z
98.390U64/<=0X;7
OU/U89//=03=8
Z
O=(
Z
O
:
/.=5=
7
.<45
Z
=0/9/.0U6=/
Z
8.0
7
(/
Z
8=;U$
%
&()*/
Z
9<.9/
"
$+*
,
(-.
/
-()40X$+&0).-.*)*
#
*
F99X5.0
7
/6989U840/V9889X.0U=
Z
54/U.<
Z
=U/V.59X6.UO5=43
:
/=.540XUO90/;B
-
97
59W95=V
64U9889
7
.39/
"
%)>&$">=VV.95X<4
Z
4<.U
:
#
*CO989/;5U//O=69XUO4U
$"
#
#
H8=;
7
OU/U89//<4;/9X4/.
7
0.V.(
<40U89X;"
?@A
#
40XZ
O
:
5<=0U90U.0B=UO/
Z
9<.9/*
"
!
#
CO98964/
/;/U4.09X.0<894/9.0/=5;B59/;
7
48<=0U90U
!
Z
8=5.094<<;3;54U.=0;0X98X8=;
7
OU/U89//<=0X.U.=0/.0$+
*
,
(-.
/
-()
!
6O.59UO9
:
.0<894/9X4UV.8/U
!
40XUO90X9<894/9X.0$+&0).-.*)**
"
%
#
E/UO9X8=;
7
OU/U89//
Z
8=(
<99X.0
7
!
UO98954U.W9959:
40X59W95/=VUO.=B48B.U;8.<4<.X894"
CDE?F
#
6989.0<894/.0
7
!
40XUO9O.
7
O9/U59W95/6989=B/98W9X4UUO990X=VUO9X8=;
7
OU/U89//*R=89=W98
!
UO9W48.4(
U.=0U890X.0/;
Z
98=Y.X9X./3;U4/9
"
FGH
#!
7
;4.4<=5
Z
98=Y.X4/9
"
IGH
#!
40X<4U454/9
"
AEC
#
4<894/9X4UV.8/U40XUO90X9<894/9X.0B=UO/
Z
9<.9/*
"
$
#
QU64/45/==B/98W9XUO4UUO909U
Z
O=U=/
:
0UO9/./
"
!
0
#!
.0U98<95;548AG
!
<=0<90U84U.=0
"
"
.
#
40XU840/
Z
.84U.=084U9
"
#
8
#
X9<894/9X;
Z
=0X8=;
7
OUU894U390U/*
CO9/989/;5U/.0X.<4U9XUO4UX8=;
7
OU/90/.U.W.U.9/4:
X.VV98B9U6990$+*
,
(-.
/
-()40X$+&0).-.*)**$+
*
,
(-.
/
-()64/6.UOO.
7
O9864U98<=0/98W4U.=0
!
Z
O=U=/
:
0UO9U.<
Z
8=X;!
=/34U.<4X
-
;/U390U/;B/U40<9/
!
40X40U.=Y.X40U90[
:
39/
!
UO;/64/3=89U=59840UU=X8=;
7
OU/U89//*
8-
&
9"3!
$
X8=;
7
OU/U89//
&
$
%
&()*/
Z
9<.9/
&
Z
O
:
/.=5=
7
.<4589/
Z
=0/9
&
Z
O=U=/
:
0UO9/./
!!
水分是植物赖以生存的必要条件之一!缺水严
重影响了植物的生存(生长和分布研究不同土壤
水分条件下植物水分生理及光合作用特性对揭示植
物对干旱胁迫的适应和应对策略具有重要意义)#*
换锦花"
$
%
&()**
,
(-.
/
-()
#和中国石蒜"
$
%
&()*
&0).-.*)*
#为石蒜科"
E348
:
5.X4<949
#石蒜属"
$
%
&1
()*
#多年生草本植物!具有重要的观赏和药用价值
石蒜属植物全世界约有
!"
余种!中国有
#)
种!其中
#!
种为特有种!主要分布于长江以南!尤以江苏(安
徽和浙江的种类最多石蒜属植物花型优美!色泽
艳丽!素有+中国郁金香,之美誉石蒜属植物适应
性强!耐旱(耐湿和耐瘠薄土壤!并有一定的耐阴性!
是园林绿化造景的好材料)!*同时!石蒜属植物鳞
茎还含有石蒜碱"
5
:
<=8.09
#(石蒜胺碱"
5
:
<=843.09
#(
石蒜伦碱"
5
:
<=890.09
#(加兰他敏"
7
4540UO43.09
#等
多种石蒜科生物碱其中加兰他敏具有强效的可逆
乙酰胆碱酯酶"
4<9U
:
5!
EAO2
#抑制活
性和神经元烟碱受体构象调节作用!临床上可用于
治疗阿尔茨海默式病和小儿麻痹症等疾病)%*
目前!有关石蒜属植物的研究主要集中在核型
分析)$*(系统分类)*(生物碱含量等方面),(+*!对其耐
旱性方面的研究开展的还比较少)*本试验以换锦
花和中国石蒜为材料!通过对其进行土壤水分胁迫
实验!测定和比较干旱条件下换锦花和中国石蒜的
水分生理及光合作用特性等生理指标的变化!以期
为石蒜属植物抗旱生理机制研究奠定理论基础!并
为今后干旱环境下石蒜属植物资源的保护与利用提
供一定的理论参考依据
#
!
材料和方法
:*:
!
材料及处理
供试材料为换锦花"
$+*
,
(-.
/
-()
#和中国石蒜
"
$+&0).-.*)*
#!两者均为春出叶植物盆栽试验在
江苏省中国科学院植物研究所防雨棚内进行选取
生长状况基本一致的
!
种石蒜属植物!在其处于休眠
期时移栽到相同规格的塑料盆"直径
##<3
!高
#)
<3
#中!盆土为土(河沙和腐殖质的混合物"土
河沙
腐殖质
]#\%\#
#!土壤最大持水量为
$)*!,>
每
盆装干土
#^
7
"通过土壤含水量计算#选取长势良
好(生长一致的植株进行控水处理控水方法参考
S/.4=
)
1
*描述的水分梯度法!设置
!
个土壤水分梯度!
适宜水分"最大持水量的
+)>
"
">
#和干旱胁迫"最
大持水量的
%)>
"
$">
#控水前都以适宜水分培
养!开始控水后处理组停止浇水让其自然干旱至设
定标准每个处理
%
次重复!每天
#
$
""
采用称重
法补充水分!使其含水量维持在处理要求范围内
各处理分别在达到设定水分标准的第
"
(
$
(

(
#!
和
#,
天取样进行相关指标测定
:*;
!
测定指标及方法
:*;*:
!
叶片相对含水量和光合参数
!
叶片相对含
水量"
?@A
#的测定采用烘干法)#"*光合参数测定
采用美国
_.(AG?
公司生产的
_.(,$""
便携式光合
系统测定仪!于干旱胁迫处理后不同时期!选择天气
晴朗的上午
1
$
""
"
#"
$
""
测定新梢顶端第
!
片叶片
的净光合速率"
!
0
#(胞间
AG
!
浓度"
"
.
#(蒸腾速率
"
#
8
#等光合参数每处理随机测定
)
片叶片每片
读数
%
次并取平均值
:*;*;
!
叶绿素含量
!
采用丙酮提取法提取叶绿
素)##*!用紫外分光光度计"
HN""
!美国
D9<^340
A=;5U98
公司#测定
,$1
和
,,)03
下的吸光值"
E
#!
每样品测定
)
个重复!以下述公式计算色素含量
叶绿素
4
浓度"
4
#
]#%*1)2
,,)
&,*2
,$1
叶绿素
B
浓度"
B
#
]!$*1,2
,$1
&+*%!2
,,)
:*;*<
!
抗氧化酶活性
!
超氧化物歧化酶"
FGH
#活
性测定采用氮蓝四唑"
KDC
#法)#!*&过氧化物酶
"
IGH
#活性测定采用愈创木酚法)#%*&过氧化氢酶
"
AEC
#活性测定采用紫外吸收法)#$*
:*;*=
!
渗透调节物质含量
!
游离脯氨酸含量用酸
性茚三酮法测定)#)*&可溶性糖含量用蒽酮乙酸乙酯
法测定)#,*&可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法测定)#+*
:>;>?
!
@A6,5
含量和质膜透性
!
硫代巴比妥酸反
应物"
CDE?F
#含量的测定采用硫代巴比妥酸
"
CDE
#法)#*&质膜相对透性采用电导法测定)#1*
:*<
!
数据处理
数据采用
FIFF#,*"
进行方差分析!用
H;0<40
新复极差法作处理间多重比较!
G8.
7
.0
统计制图
!
!
结果与分析
;*:
!
干旱胁迫对
;
种石蒜属植物叶片相对含水量
的影响
表
#
表明!在适宜水分条件下!中国石蒜和换锦
花的叶片相对含水量"
?@A
#在整个处理过程中均
!$"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
保持相对稳定&在干旱胁迫条件下!中国石蒜和换锦
花的叶片相对含水量"
?@A
#均随着胁迫时间的延
长而逐渐降低!但换锦花
?@A
的降幅要小于中国
石蒜例如!在胁迫处理的第
$
天时!换锦花和中国
石蒜叶片
?@A
分别比同期对照下降了
,*,>
和
#$*$%>
!但换锦花未达到显著水平随着处理时间
的延续!中国石蒜和换锦花的
?@A
均比同期对照
显著降低!如在处理的第
#,
天时!换锦花和中国石
蒜叶片
?@A
与对照比分别显著下降了
!"*!)>
和
!,*$$>
"
!
"
"*")
#
;*;
!
干旱胁迫对换锦花和中国石蒜叶片叶绿素含
量的影响
图
#
显示!随着干旱胁迫的延长!换锦花和中国
石蒜叶片叶绿素
4
和
B
含量均逐渐降低其中!干
旱胁迫对叶绿素
4
含量的影响较为明显!且中国石
蒜受到的影响更大例如!换锦花和中国石蒜叶绿
素
4
含量在胁迫处理的第

天比同期对照分别显著
降低了
#1*1,>
和
!*,>
&随着处理时间的延续!
种植物叶绿素
4
含量下降的程度逐渐加强!在干旱
胁迫的第
#,
天!换锦花和中国石蒜叶绿素
4
含量分
别比对照显著降低了
%"*$$>
和
$!*#+>
同时!干
旱胁迫对
!
种植物叶绿素
B
含量的影响不明显!尤
其是对换锦花的影响在处理的整个过程中!换锦
花叶绿素
B
与对照相比没有显著差异!而中国石蒜
叶绿素
B
含量胁迫时间越长!下降效果越明显以
上结果表明!干旱胁迫对
!
种植物叶绿素
4
的影响
程度大于叶绿素
B
含量!而对中国石蒜的影响又明
显大于换锦花
;*<
!
干旱胁迫对换锦花和中国石蒜渗透调节物质
含量的影响
;*<*:
!
可溶性糖含量
!
干旱胁迫条件下!换锦花和
中国石蒜体内可溶性糖含量均比对照要高"表
!
#
其中!换锦花体内可溶性糖含量在胁迫过程中持续
升高!且显著高于同期对照&而中国石蒜体内可溶性
糖含量随着干旱胁迫时间的延长而呈先升后降的趋
势!并在处理第

天时达到最高值!于处理第
#,
天
时下降至接近对照水平换锦花和中国石蒜体内可
溶性糖含量在干旱第
$
天时分别比同期对照显著增
加了
#!*%,>
和
1*%">
!而在干旱第
#,
天时则分别
比对照增加了
!*1>
和
#*%!>
以上结果说明!
干旱胁迫可以促进
!
种植物体内可溶性糖含量不同
程度增加!且换锦花体内可溶性糖含量的积累增加
量要明显高于中国石蒜
;*<*;
!
脯氨酸含量
!
与可溶性糖变化趋势相似!换
锦花体内脯氨酸含量也随干旱胁迫时间的延续而逐
渐增加!中国石蒜则仍呈现出先增后降的趋势!但
!
种植物在处理过程中均显著高于同期对照&同样!换
图
#
!
干旱胁迫下换锦花和中国石蒜叶绿素含量的变化
同期不同字母表示处理间在
"*")
水平存在显著性差异&下同
T.
7
*#
!
AO40
7
9/=VZ
O
:
5<=0U90U=V$+*
,
(-.
/
-()
40X$+&0).-.*)*;0X98X8=;
7
OU/U89//
CO9X.VV9890U0=834559UU98/.0X.<4U9/.
7
0.V.<40UX.VV9890<9
43=0
7
U894U390U/4U"*")59W95
&
CO9/4394/B95=6
表
:
!
干旱胁迫下
;
种石蒜属植物叶片相对水分含量的变化
C4B59#
!
AO40
7
9/=V594V8954U.W964U98<=0U90U=VU6=$
%
&()*/
Z
9<.9/;0X98X8=;
7
OU/U89//
%
>
物种
F
Z
9<.9/
处理
C894U390U
干旱处理天数
H4
:
/=VX8=;
7
OU/U89//
%
X
" $ #! #,
换锦花
$+*
,
(-.
/
-()
对照
A` +*"1a#*,#4 *+#a%*"+4 +*+,a!*,4 )*#a%*!,4 $*1)a#*)4
干旱胁迫
H8=;
7
OU +*"1a#*,#4 !*+a%*!%4 ++*#"a#*%,B +"*,#a!*"#B ,+*+)a#*,$B
中国石蒜
$+&0).-.*)*
对照
A` $*+,a!*!14 +*+a#*1#4 *,"a#*++4 ,*$$a%*"$4 )*",a!*"4
干旱胁迫
H8=;
7
OU $*+,a!*!14 +,*"+a#*,#B +#*"a!*$"< ,,*$a#*!B ,!*)+a#*1$<
!!
注$表中同列不同小写字母表示处理间
"*")
水平差异显著性&下同
K=U9
$
CO9X.VV9890U0=834559UU98/.0UO9/439<=5;303940/.
7
0.V.<40UX.VV9890<943=0
7
U894U390U/4U"*")59W95
&
CO9/4394/B95=6*
%$"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!!
汪
!
仁!等$换锦花和中国石蒜对干旱胁迫的生理响应
锦花的增加幅度明显大于中国石蒜"表
!
#其中!
中国石蒜体内脯氨酸含量在胁迫的第
#!
天时达到
最大值!比对照显著增加了
"*11>
!而同期换锦花
则比对照显著增加
#%#*">
&在胁迫的第
#,
天时!
换锦 花 体 内 脯 氨 酸 含 量 比 对 照 显 著 增 加 了
#,%*!!>
!而中国石蒜体仅比对照增加了
$$*$%>
!
与处理的第
#!
天比!增幅有所下降
;>=
!
干旱胁迫对换锦花和中国石蒜
@A6,5
含量
和质膜透性的影响
;>=>:
!
@A6,5
含量
!
CDE?F
是判断植物胁迫下
脂质过氧化的重要指标图
!
!
E
表明!随着干旱胁
迫时间的延长!换锦花和中国石蒜体内
CDE?F
含
量均呈逐渐上升的趋势其中!在胁迫处理至第

天时!换锦花和中国石蒜体内
CDE?F
含量均比对
照显著升高!增幅分别为
!*$>
和
$$*%+>
&此后!
随着胁迫时间的延长!换锦花和中国石蒜体内
CDE?F
含量持续上升!且与对照相比差异显著
同时!中国石蒜体内
CDE?F
含量和增幅在整个胁
迫过程中则始终高于换锦花
;*=*;
!
质膜透性
!
与
CDE?F
含量的变化相似!换
锦花和中国石蒜细胞质膜透性在干旱胁迫下加剧!
并随着时间的延长呈现出逐渐增加的趋势"图
!
!
D
#例如!换锦花和中国石蒜质膜透性在胁迫处理
的第

天比对照分别显著增加了
!*,>
和
!!*!!>
!
在胁迫处理的第
#,
天则分别显著增加了
%*+%>
和
%1*",>
不过!在胁迫的整个过程中!换锦花和中国
石蒜细胞质膜透性的增幅相差不大
;>?
!
干旱胁迫对换锦花和中国石蒜抗氧化酶活性
的影响
;>?>:
!
5B2
活性
!
在适宜水分条件下!换锦花和
中国石蒜
FGH
活性变化幅度较小&随着干旱时间的
延长!换锦花和中国石蒜
FGH
活性呈现先上升后下
降的趋势!它们分别在处理的第
#!
天和第

天达到
最大值!分别为
#,*++
和
#%+*!N
-
7
&#
"图
%
!
E
#在干旱胁迫期间!换锦花
FGH
活性在胁迫下
始终显著高于对照和其余处理!而中国石蒜
FGH
只
在处理的前期"第

天以前#显著高于对照!但随后
则表现出与对照相同甚至显著低于对照的变化
趋势
;>?>;
!
$B2
活性
!
IGH
能够有效清除逆境条件下
植物体内积累的
S
!
G
!
从图
%
!
D
可看出!干旱胁
迫下!换锦花和中国石蒜
IGH
活性的变化也呈现出
与
FGH
活性相类似的先上升后降低的趋势!分别在
图
!
!
干旱胁迫下换锦花和中国石蒜
CDE?F
含量和相对电导率的变化
T.
7
*!
!
AO40
7
9/=VCDE?F<=0U90U40X8954U.W9959<=0X;:
=V$+*
,
(-.
/
-()40X$+&0).-.*)*
;0X98X8=;
7
OU/U89//
表
;
!
干旱胁迫下
;
种石蒜属植物可溶性糖和脯氨酸含量的变化
C4B59!
!
AO40
7
9/=V/=5;B59/;
7
4840X
Z
8=5.09<=0U90U/=VU6=$
%
&()*/
Z
9<.9/;0X98X8=;
7
OU/U89//
指标
Q0X9Y
物种
F
Z
9<.9/
处理
C894U390U
干旱处理天数
H4
:
/=VX8=;
7
OU/U89//
%
X
" $ #! #,
可溶性糖含量
F=5;B59/;
7
48
<=0U90U
%"
3
7
-
7
&#
#
换锦花
$+*
,
(-.
/
-()
对照
A` ##*$+a"*%"4 ##*$1a"*%,B ##*1"a"*!+B #!*##a"*%"< #!*!)a"*!,B
干旱胁迫
H8=;
7
OU ##*$+a"*%"4 #!*1#a"*%4 #$*!+a"*%$4 #)*%)a"*$#4 #)*"a"*%+4
中国石蒜
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对照
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干旱胁迫
H8=;
7
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脯氨酸含量
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#
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换锦花
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对照
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干旱胁迫
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干旱胁迫
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!
北
!
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!
物
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卷
处理的第
#!
天和第

天达到最大值!此时分别比对
照显著增加了
%$*++>
和
%)*#">
&在整个干旱胁迫
过程中!换锦花胁迫处理
IGH
活性始终显著高于对
照!而中国石蒜在前中期"第
$
"
#!
天#显著高于对
照!后期与对照持平
;>?><
!
C6@
活性
!
AEC
同样能够有效地清除逆
境条件下植物体内积累的
S
!
G
!
在适宜水分条件
下!中国石蒜和换锦花体内
AEC
的活性保持相对
稳定!但中国石蒜始终显著低于换锦花&随着胁迫处
理时间的延长!换锦花和中国石蒜
AEC
活性的变
化呈现出先上升后降低的趋势!并分别在处理的第
#!
天和第
$
天达到最大值!最大值分别比同期对照
显著升高
!"*,>
和
#*++>
&在整个胁迫处理过程
中!换锦花
AEC
活性始终高于对照和其余处理!且
大多达到显著水平!而中国石蒜
AEC
活性在胁迫
处理的过程中与对照接近!但在处理的第
#,
天反比
对照显著下降了
!)*1!>
"图
%
!
A
#
以上分析表明!换锦花和中国石蒜的抗氧化活
性随干旱胁迫时间延长均表现出先升高后降低的趋
势!换锦花和中国石蒜可通过调节抗氧化酶活性来
缓解植物所受的伤害!但随着胁迫时间的延长!且胁
图
%
!
干旱胁迫下换锦花和中国石蒜
FGH
(
IGH
和
AEC
活性的变化
T.
7
*%
!
AO40
7
9/=VFGH
!
IGH40XAEC4$+*
,
(-.
/
-()40X$+&0).-.*)*;0X98X8=;
7
OU/U89//
迫超出植物生理调节范围时抗氧化酶活性则下降
不过!在干旱胁迫过程中!换锦花的抗氧化酶活性峰
值更高!到达峰值的时间更迟!比相应对照增加的幅
度更大!从而具有更强的干旱胁迫耐性
;*D
!
干旱胁迫对换锦花和中国石蒜光合作用参数
的影响
;*D*:
!
净光合速率
!
干旱胁迫对换锦花和中国石
蒜的净光合速率"
!
0
#产生了较大的影响"图
$
!
E
#
在适宜水分条件下!换锦花和中国石蒜
!
0
变化幅
度不大!但换锦花的
!
0
要高于中国石蒜&随着干旱
时间的延长!换锦花和中国石蒜的
!
0
均降低!且换
锦花的下降幅度要小于中国石蒜例如!换锦花和
中国石蒜的
!
0
在干旱胁迫后的第
$
天分别比相应
对照显著下降了
#%*)>
和
%*!>
!至干旱胁迫的
第
#,
天则分别显著下降了
%%*)+>
和
,*"!>

;*D*;
!
胞间二氧化碳浓度
!
同样的!在正常生长条
件下!换锦花和中国石蒜胞间二氧化碳浓度"
"
.
#变
化幅度不大!且换锦花
"
.
要高于中国石蒜&干旱胁
图
$
!
干旱胁迫下换锦花和中国石蒜净光合速率(
胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的变化
T.
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!
AO40
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期
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汪
!
仁!等$换锦花和中国石蒜对干旱胁迫的生理响应
迫对中国石蒜
"
.
产生了较大的影响!但对换锦花的
影响不明显"图
$
!
D
#例如!在干旱胁迫的第
$
天!
中国石蒜
"
.
比对照显著下降了
!#*%>
!而换锦花
"
.
比对照略有上升&随着胁迫处理时间的延长!中国
石蒜
"
.
持续下降!其在第
#,
天时比对照显著下降了
%$*,1>
!而换锦花
"
.
与对照比则变化不显著
;*D*<
!
蒸腾速率
!
图
$
!
A
显示!在正常生长条件
下!换锦花和中国石蒜蒸腾速率"
#
8
#变化幅度不
大!且中国石蒜
#
8
要高于换锦花&随着干旱胁迫时
间的延长!换锦花和中国石蒜
#
8
整体呈现出下降的
趋势不过!与
!
0
和
"
.
的变化不同!中国石蒜
#
8
在干旱胁迫下的下降幅度要小于换锦花例如!胁
迫处理的第
$
天!换锦花
#
8
比对照显著下降了
#+*")>
!而中国石蒜
#
8
则仅下降了
*$>
但
是!随着处理时间的延长!换锦花和中国石蒜
#
8
与
对照比均显著性的降低
以上结果说明!换锦花和中国石蒜叶片的
!
0
(
"
.
和
#
8
随着干旱时间延长均有不同程度下降"图
$
#!其中!干旱胁迫
$X
后
!
种植物的
!
0
和
#
8
均开
始显著低于同期对照&换锦花叶片的
!
0
和
"
.
在胁
迫过程中的下降速率小于中国石蒜!而
#
8
的下降速
率则要大于中国石蒜
%
!
讨
!
论
干旱胁迫对植物生理指标有不同程度的影
响)!"(!!*叶片
?@A
不仅能够反映植物忍受干旱的
能力!也体现了植物组织的水分状况和生理功能之
间的关系干旱胁迫下!
?@A
降低幅度较小表明
叶片保水能力较强)!%*中国石蒜和换锦花的
?@A
均随着干旱胁迫时间的延长而逐渐下降!这与王东
清等)#*对中国红麻和美国大麻状罗布麻的研究结果
相一致&其中换锦花在胁迫处理下
?@A
的降幅要
小于中国石蒜!表明换锦花叶片具有较强的保水
能力
干旱胁迫下!植物细胞膜结构和功能被破坏!表
现为选择性功能降低!透性增大!膜内电解质外渗
因此膜透性的大小可以反映质膜受伤害的程度!通
常被认为是评价植物抗旱性的重要指标之一)!$*
此外!干旱胁迫下!植物体内活性氧产生和清除的平
衡遭到破坏!从而加速活性氧的积累!引发细胞膜脂
过氧化
CDE?F
是细胞膜脂过氧化的主要产物之
一!它能抑制细胞保护酶的活性和降低抗氧化物的
含量!同时还可与细胞内的蛋白质(核酸等大分子发
生反应!使蛋白质和核酸变性)!)*本试验中!换锦
花和中国石蒜体内
CDE?F
含量随着干旱胁迫时间
的延长呈增大趋势!并在胁迫后期达到最大!这与王
飒等)!,*在欧洲鹅耳枥上的研究结果相一致相对
电导率的变化与
CDE?F
的变化趋势一致表明干
旱胁迫下换锦花和中国石蒜细胞受损!细胞膜脂过
氧化作用增强!叶片组织细胞电解质向外渗漏程度
加深!植物体受到的伤害程度增大其中换锦花
CDE?F
含量和细胞膜透性的增加幅度要小于中国
石蒜
此外!光合作用可作为判断植物生长和抗逆性
强弱的重要指标叶绿素是植物光合作用中的基础
色素!在干旱胁迫下!植物叶片的片层结构会受到破
坏!叶绿素发生降解!从而使其含量降低)!+*本研
究中!换锦花和中国石蒜叶绿素
4
含量随着干旱时
间延续总体上呈下降趋势!表明干旱后期换锦花和
中国石蒜受胁迫影响较大不过!换锦花叶绿素
B
含量受干旱胁迫的影响不大!其具体原因需要进一
步的研究
气孔是二氧化碳"
AG
!
#进入植物体(水蒸汽逸
出植物体的通道气孔开闭程度对蒸腾作用(光合
作用具有重要的调控作用!关系到作物的水分消耗
和产量形成植物的蒸腾作用与光合作用之间存在
着平行和依赖关系例如!植物体通过蒸腾作用运
输矿物质(调节叶面温度(供应光合作用所需的水分
等有研究表明!在干旱初期!植物气孔关闭!限制
了
"
.
(
!
0
和
#
8
)
!#
*
随着干旱胁迫的加剧!叶绿体片
层膜体系结构改变!光合磷酸化解偶联!叶绿素合成
速度减慢!光合酶活性降低!光系统
$
活力下降!引
起
!
0
进一步下降)!*本试验中!换锦花和中国石
蒜
!
0
随干旱胁迫持续下降!而同时期换锦花
!
0
下
降幅度要小于中国石蒜!这可能与其
"
.
受干旱胁迫
影响较小有关不过!在干旱胁迫下!换锦花
#
8
显
著低于中国石蒜!而
#
8
的下降幅度要明显高于中国
石蒜!表明换锦花可能以较低的蒸腾速率来减少水
分散失!这也许是其适应干旱的重要原因之一
渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机
制在干旱胁迫刺激下!植物体内会积累大量的代
谢物质!调节植物细胞内渗透压与外界平衡!维持渗
透平衡和体内水分!减轻或消除胁迫所造成的伤害
参与渗透调节的物质主要有
!
类$一类是有机溶质!
包括可溶性糖(脯氨酸(甜菜碱等&另一类是无机离
子!如
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b
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$
等)!1*本
研究发现!在干旱胁迫下!换锦花和中国石蒜体内脯
氨酸和可溶性糖都有不同程度的积累!其中!换锦花
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
的可溶性糖含量随着干旱胁迫时间的延长而持续积
累&而中国石蒜的可溶性糖含量则随着胁迫时间的
延长在干旱初期上升!后期下降可能是因为干旱
初期细胞内能大量积累可溶性糖!以抵御逆境胁迫!
但是随着胁迫的加重!细胞膜受到破坏!胞内物质外
渗!因此细胞内可溶性糖含量减少此外!有研究发
现!一些植物抗旱性强的品种比抗旱性弱的品种积
累脯氨酸速度要快)%"(%!*!而可溶性糖也被证明在提
高植物的抗旱性中起到作用)%%*因此!本研究中!
换锦花在干旱胁迫条件下较中国石蒜积累更多的脯
氨酸和可溶性糖!暗示其可能具有较强的耐旱性
正常情况下!细胞内活性氧的产生和清除处于
一种动态平衡低水平的活性氧不会伤害细胞!而
当植物受到干旱胁迫时!这个平衡就会被打破!致使
活性氧自由基大量积累为使植物免受活性氧的伤
害!植物在长期进化过程中形成了清除活性氧自由
基(抑制膜脂过氧化作用的酶促和非酶促系统!前者
主要包括超氧化物歧化酶"
FGH
#(过氧化物酶
"
IGH
#(过氧化氢酶"
AEC
#和抗坏血酸过氧化物酶
"
EIM
#等在内的抗氧化酶类&后者主要是抗坏血酸
"
E/E
#(类胡萝卜素"
A48
#和谷胱甘肽"
LFS
#等小
分子抗氧化物质)%$*干旱胁迫下!换锦花和中国石
蒜体内三种抗氧化酶"
FGH
(
IGH
和
AEC
#活性均
随着干旱时间的延长表现出先升高后降低的趋势!
但换锦花的峰值更高!到达峰值的时间更迟!比相应
对照增加的幅度更大说明胁迫初期植物细胞内的
保护机制启动!调节相关基因的表达!致使抗氧化酶
活性升高!胁迫后期干旱胁迫超出了中国石蒜的忍
耐程度!使抗氧化酶活性降低!幼苗受到较大程度的
伤害因此!换锦花可能具有较好的清除胁迫下活
性氧的能力!而相关的机制需要进一步的研究
综上所述!干旱胁迫对换锦花和中国石蒜的生
理反应产生一定程度的影响!同时两种植物的生理
指标在干旱胁迫下表现出一定的差异!而换锦花较
中国石蒜具有较强的干旱耐受性!表明其在石蒜属
植物资源的开发与利用中具有一定的优势
参考文献!
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