全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$#""")&"!$
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收稿日期$!"#&)#!)!* &修改稿收到日期$
!"#$)"#)%" 基金项目$中国科学院知识创新工程重要方向项目&国家自然科学基金"
%#!"%!!
#&中国科学院西部之光项目
作者简介$王延谦" #01$(
#!男!在读博士研究生!主要从事小麦遗传育种研究
2)34-5
$64/ 78 4/ 9 -4/!""& ! #%+:;3 " 通信作者$张怀刚!博士!研究员!博士生导师!主要从事小麦遗传育种研究
2)34-5
$< 7 =<4/ 7! /6- > ?+:4.+:/ 小麦$%$&()* 转录因子 1$23%&++4
的克隆及功能分析
王延谦#!!%!张
!
波#!%!陈文杰#!%!刘登才#!%!刘宝龙#!%!张怀刚#!%"
"
#
青海省作物分子育种重点实验室!西宁
1#"""#
&
!
中国科学院大学!北京
#"""&0
&
%
中国科学院高原生物适应与进化重点实验
室!西宁
1#"""#
#
摘
!
要$@AB 转录因子是植物最大的转录因子家族之一!广泛参与植物各种生理生化过程该研究通过对小麦基 因组测序数据库进行同源搜索!利用电子克隆技术从紫色籽粒小麦品种(高原 ##$
)中分离得到了一个新的
!"#
基因
$%!"#%&& 结果表明!$%!"#%&&
仅含有一个内含子!其编码蛋白含有
!
个连续的
@AB
结构域!为典型的
C!C%)@AB
蛋白
D4@AB%)&E
系统发生关系上与调控花青素合成的
@AB
基因亲缘关系较近
$%!"#%&& 与 ()*) 基因 +,- 瞬时表达能够诱导白色胚芽鞘中花青素的合成此外!$%!"#%&&
基因仅在(高原
##$)含花青 素的种皮和胚芽鞘中表达!在根*茎*叶中均未表达研究表明!$%!"#%&&
基因是一个具有调控花青素合成代
谢功能的
-!-%&!"#
基因!很有可能参与小麦花青素的生物合成
关键词$小麦& @AB 转录因子&花青素 中图分类号$
F*1$& F*10 文献标志码$
G
,-".#.
/
0.!12.34#".0-567#8#304#"."8$%$&()*
970.:37#
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W-5N:N5.;X6>
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7
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8
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7
!
WCD)SMC4/45
8
.-..<;6NYW<4W$%!"#%&& 7 N/N;/5 8 N> TN..NY-/ > RT > 5N.NNY.4/YTNY:;5N; > W-5N.;X ( J4; 8 R4/##$
)!
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7
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7
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8
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A
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./0/12,%340/52,
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@ABWT4/.:T-
>
W-;/X4:W;T
&
4/W<;:
8
4/-/.?-;.
8
/W!!
@AB
转录因子是植物最大的转录因子家族之
一这些
@AB
转录因子均含有一个或多个较为保
守的
EIG
结合域+++
@AB
结构域!每个
@AB
结
构域"
$" "$%
氨基酸残基#含有
%
个规则分布的色
氨酸残基,#)%-根据所含
@AB
结构域的数目与位
置!植物中的转录因子可分为
&
个亚类$&C)@AB "含 & 个相连的 @AB 结构域#& %C)@AB " C#C!C%) @AB #& C!C%)@AB 和 @AB)TN54WNY > T;WN-/ "含 # 个或 ! 个间隔的 @AB 结构域#,&)-最早的 !"# 基因" ! &, 6 ( #是 #01! 年从鸟类的原癌病毒中发现 的,*-在植物中发现的第一个 @AB 转录因子是 +,7# , 1 - 在拟南芥*玉米*水稻*矮牵牛*葡萄*苹 果等植物中已经发现了大量的 @AB 转录因子!其 中 -!-%&!"# 基因的比例较大,0)#!-拟南芥中已 发现 #!$
个
-!-%&!"#
基因!占拟南芥基因组编
码基因的
"+!]
"
"+]
,
#%
-

-!-%&!"#
转录因子
广泛参与植物的生理生化过程!如调控初级或次生
代谢途径!控制细胞分化和细胞周期!抵御植物生长
发育中的各种生物或非生物胁迫,#&-等植物中分
离到并进行功能验证的
-!-%&!"#
转录因子大多
调控初级和次生代谢途径!特别是调控类黄酮类次
生代谢途径如拟南芥中
80!"###
调控所有组织
中黄酮醇的生物合成!
80!"#0"
调控营养组织中
花青素的生物合成!
80!"##!%
调控种皮的原花青
素合成,#$)#*- 花青素属于重要的次生代谢产物+类黄酮化合 物!是一种水溶性色素!赋予植物器官和组织五颜六 色!具有吸引昆虫帮其传粉的作用植物中的花青 素还具有保护植物免受紫外线的伤害的功能同时 其对人类也具有重要的作用!如其抗氧化*抗病毒* 抗癌*抗衰老*增强人体免疫力等功效,#1)#0-在植物 中发现的第一个 @AB 转录因子 +,7# 就是调控玉 米籽粒的颜色,1-普通小麦中与花青素合成代谢相 关的性状有紫色花药*红色叶耳*紫色胚芽鞘*紫色 茎干*红粒*紫粒和蓝粒等这些性状的 FDO 都进 行了初步定位,!")!#-小麦的红粒性状已经定位到小 麦的 %GO * %BO * %EO 染色体组上!并且克隆到了 @AB 类转录因子$%!"##"&%8
*
$%!"##"&%# 和$%!"##"&%
基因!利用自然群体证明了目标基
因是红粒性状的主效基因,!!-与红粒性状类似!控
制小麦胚芽鞘紫色基因定位于
*G
*
*B
*
*E
的短臂
上!距着丝粒
#$" !":@ !在 &BO 上还有一个加性 位点!推测也是由 @AB 类转录因子控制,!"-李振 声先生的蓝粒小麦的主效基因定位到长穗偃麦草的 &2 染色体上!并对结构基因查尔酮合成酶" ML[ #和 类黄酮 )%^$^)
羟化酶"
_%^$^L #在蓝粒小麦花青素合 成代谢中的作用进行了分析!但这些基因都不是蓝 粒性状的主效基因,!%- 本研究以富含花青素的紫色籽粒小麦品种+++ (高原 ##$
)为研究材料!从中分离克隆出一个
C!C%)@AB
转录因子
$%!"#%&& !并进行功能分 析!为小麦中花青素合成代谢的深入研究奠定基础 # ! 材料和方法 C+C ! 材 ! 料 供试小麦品种(高原 ##$
)是中国科学院西北高
原生物研究所培育的普通小麦品种!
""#
年通过了
青海省农作物品种审定委员会审定在其籽粒和胚
芽鞘中都有明显的花青素积累!表现为紫色在温
室条件下培养
%Y
后剪取胚芽鞘!
#"Y
后剪取根和
叶片大田种植情况下!开花后
!#Y
分别剪取茎
秆*叶片及未成熟的种子所有样品液氮冻存后保
存于
(1"`
中用于提取
EIG
和
CIG
瞬时表达
所用小麦品种(中国春)由青海省作物分子育种重点
实验室保存!(中国春)的胚芽鞘根据
L-3-
等,!&-的
流程准备
CD%
!
植物基因组
EF>
*总
$F> 及 3EF> 准备 参照 A4/ 等,!$-改良的
MDGB
法提取(高原
##$)的基因组 EIG 采用植物总 CIG 快速提取 试剂盒 CIG > TN > SRTNS54/WV-W " D-4/ 7 N/ #提取(高 原 ##$
)的根*茎*叶*未成熟种子以及胚芽鞘的总
CIG
用微量紫外检测仪
IGIaECaS!"""M
"
D3;
#测量
EIG
及
CIG
样品浓度用反转录试剂盒
CNUNTWG-Y_-T.W[WT4/Y:EIG[
8
/W"
D3;
#将
#
#
7
植物总
CIG
反转录为
:EIG

CD&
!
1$23%&++4
基因的克隆
玉米中
+,7#
是植物中克隆到的第一个与花
青素合成代谢相关的
@AB
类转录因子!用
+,7#
基因核苷酸序列在普通小麦基因组数据库"
W
>
.
$%% RT 7 -+UNT.4-5N.+-/T4+XT % ?54.W % ?54.W+ > < > #中 进行同源搜索!发现在 &EO 上存在一个高度同源的 重叠群$
PHJ[M
.
:.
b!
.
4?
.
c*#
.
:;/W-
7
.
.
5;/
7
NTW<4/
.
!""
.
#&%00*
通过对核苷酸序列的
生物学信息分析!将目标基因命名为
$%!"#%&& ! 设计了 # 对扩增$%!"#%&&
基因编码区的特异
引物
D43
8
?%)&E)_
和
D43
8
?%)&E)C
"表
#
#
D4@AB%)&E
编码区的扩增使用高保真
EIG
聚合酶"
D#在
JN/NG3
>
SMC
*&
&
期
!!!!!!!!!
王延谦!等$小麦 C!C%)@AB 转录因子$%!"#%&&
的克隆及功能分析
表
C
!
引物名称及序列
D4?5N#
!
[N
9
RN/:N.;XW>
T-3NT.
引物名称
ST-3NT/43N
引物序列
ST-3NT.N
9
RN/:N
"
$^ # %^ # D43 8 ?%)&E)_ 4W 7777 4 77 4 777 : 7 W 77 4 7 W 7 :: D43 8 ?%)&E)C WW44W:: 7 ::4W:W 7 :4 777 4 7 DR?R5-/)_ W 7 4 77 4:W 77 W 7 :WW4:: 7 : DR?R5-/)C 7 :4::4W:444::W:4 777 4 D43 8 ?%)&E4WWB#X;T64TY 44444 7 :4 77 :WW:4W 7777 4 77 4 777 : 7 W D43 8 ?%)&E4WWB!TNUNT.N 4 7 444 7 :W 777 W:4W:: 7 ::4W:W 7 :4 7 4WWB#4Y4 > WNT 7777 4:44 7 WWW 7 W4:444444 7 :4 77 :W 4WWB!4Y4 > WNT 7777 4::4:WWW 7 W4:44 7 444 7 :W 777 W [ 8 .WN30*"" " G >> 5-NYB-;. 8 .WN3. # SMC 扩增仪进 行 SMC 程序为$
01`
预变性
!3-/
&
01`
变性
#$. !$`
退火
%".
!
*!`
延伸
%".
!
%$个循环& *!` 延伸 #"3-/ SMC 反应产物在 #+"] 琼脂糖凝胶上 进行电泳分离检测!将目的带切胶并用琼脂糖凝胶 回收试剂盒 D-4/ 7 N/DPGI 7 N5@-Y-SRT-X-:4W-;/V-W "天根! D-4/ 7 N/ #回收目的基因将回收的 SMC 产 物连接至 > J2@)D24. 8 " ST;3N 7 4M;T > ;T4W-;/ #载 体上!转化大肠杆菌 EL$
$!阳性克隆送至华大公司 测序 C+ ! 生物信息学分析 使用 bN:W;TIDP#" 软件" P/U-WT; 7 N/ #进行序 列拼接及比对利用 ST-3NTST-3NT$+"
软件进行
引物设计使用
@2JG&+"
构建
@AB
蛋白的系
统进化树,!-利用
JN/N[WTR:WRTNE-.
>
54
8
[NTUNT
"
>
$%% 7 .Y.+:?-+ > cR+NYR+:/ %#绘制基因结构图 C+G ! 瞬时表达分析 利用 J4WN64 8 克隆技术两步法将 D4@AB%)&E 克隆到中间载体 > EaIC!"* 中!使用引物分别为 D43 8 ?%)&E4WWB#X;T64TY 和 D43 8 ?%)&E4WWB!TN) UNT.N & 4WWB#4Y4 > WNT 和 4WWB!4Y4 > WNT 然后使用 OC 反应将 D4@AB%)&E 构建到含有玉米 R?- 9 R-W-/ 启动子的瞬时表达载体 > BT4:W!#& !获得瞬时表达载 体 > BT4:W!#&)D4@AB%)&E " J4WN64 8 M5;/-/ 7 V-W ! P/U-WT; 7 N/ #具体操作步骤参照 J4WN64 8 试剂盒 说明书 > BT4:W!#&)K3C "玉米 ?LOL 转录因子# 和 > BT4:W!#&)K3M# "玉米 @AB 转录因子#为青海 省作物分子育种重点实验室保存!构建方法与 > BT4:W!#&)D4@AB%)&E 相同瞬时表达质粒通过 基因枪轰击转入白色的中国春胚芽鞘中,!*-胚芽 鞘在光照培养箱中培养 #< 后!在实体显微镜下观 察并照相 CDH !$9I,$分析 以微管蛋白基因$2(29/:
为内标基因!引物为
DR?R5-/)_
和
DR?R5-/)C
"表
#
#使用特异性引物
D43
8
?%)&E)_
和
D43
8
?%)&E)C
进行
CD)SMC
!检
测
$%!"#%&& 基因在(高原 ##$
)不同组织"根*
茎*叶*未成熟种子及胚芽鞘#中的表达情况
!
!
结果与分析
%DC
!
1$23%&++4 基因全长序列的克隆 利用基因全长特异引物 D4@AB%)&E)_ 和 D4@AB%)&E)C "表 # #!在(高原 ##$
)基因组
EIG
和种皮
:EIG
中扩增得到了
$%!"#%&& 基因组 序列及 ME[ 序列"图 # ! G * B #测序结果表明!其基 因组序列为 *0#? > & ME[ 序列为 *$?
>
!编码
!!&
个氨基酸!与
SMC
产物的电泳结果是一致的编码
一个典型的
C!C%)@AB
蛋白!在
C!
和
C%
结构域
中均含有保守的色氨酸残基
H
!这表明
$%!"#%& & 很有可能是 C!C%)@AB 转录因子"图 # ! M # %+% ! 生物信息学分析 在模式植物拟南芥中! -!-%&!"# 基因的功能 已研 究 得 较 为 全 面在 本 研 究 中!为 了 推 测$%!"#%&&
基因的潜在功能!构建了拟南芥和小麦
-!-%&!"#
基因的系统进化树"图
!
#
$%!"#%&& 与拟南芥的 80!"##!% %$$! 以及小麦第 % 同源群的$%!"##"&8#
*
$%!"##"&## *$%!"##"&#
基因关
系最近!而这
&
个基因均调控类黄酮的生物合成其
中
80!"##!%
%
$$! 与拟南芥种皮的原花青素合成 有关! $%!"##"&8# * $%!"##"&## 和 $%!"##"& # 则 与 小 麦 红 色 种 皮 相 关,!1-该 结 果 暗 示 $%!"#%&& 基因可能与小麦类黄酮生物合成途 径有关与其它调控类黄酮生物合成的 @AB 转录 因子的同源性分析显示! D4@AB%)&E 推导的氨基 酸序列与玉米 K3M# 及小麦 D4@AB%)&B 的一致性 最高!分别为 $*+$#] 和 **+$$ ]
&与葡萄
bU@A)
BG#
一致性为
%"+1]
!与拟南芥
GW@AB#!%
%
DD!
为
%1+&]
!而与小麦
D4@AB#"
达到
&#+#"]

+,7#
是在玉米中发现的第一个与花青素合成有关
的
@AB
转录因子!它的结构与功能已研究得较为
清楚,!0-氨基酸序列的比对发现!
D4@AB%)&E
比
K3M#
少了
&0
个氨基酸残基&在保守区的一致性很
高!仅有
#&
个氨基酸残基的替换!同时在
C%
结构
域中均存在一个与
?LOL
蛋白相互作用的结构原
件&在
M)
末端有一个与
K3M#
相似的转录激活区
"图
#
!
M
和图
%
!
G
#
@AB
基因结构图显示!
$%!"#%&&# 和$%!"#%&&
仅有
#
个内含子!而
其 它 的
@AB
基 因 则 有
!
个 内 含 子"图
%
!
B
#
1&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 图 # !$%!"#%&&
基因的
SMC
克隆*编码区序列及推测的氨基酸序列
G+
(高原
##$)基因组 EIG & B+ (高原 ##$
)种皮
:EIG
&
M+$%!"#%&& 基因编码区及氨基酸序列$
阴影部分为保守的
@AB
结构域!黑体字为
@AB
结构域保守的色氨酸"
H
#残基!横线部分表示
与
?LOL
蛋白作用的
E
%
2O!
C
%
V%
O
O%
C
结构元件!虚线部分为可能的转录激活区
_-
7
+#
!
D7
4T;.N
7
N5N5N:WT;
>
<;WN.-.;XSMC
>
T;YR:W.
!
/R:5N;W-YN.N
9
RN/:N
4/YYNYR:NY43-/;4:-Y.N
9
RN/:N;X$%!"#%&& G+ ( J4; 8 R4/##$
)
7
N/;3-:EIG
&
B+
(
J4;
8
R4/##$
)
WN.W4:EIG
&
M+IR:5N;W-YN.N
9
RN/:N4/YYNYR:NY43-/;4:-Y.N
9
RN/:N
;XD4@AB%)&E+D7
-;/.TN
>
TN.N/WW7
Y;34-/+D>
TN.N/WWWT
8>
W;
>
<4/TN.-YRN.-/@ABY;34-/+D%
2O!
C
%
V%
O
O%
CW<4W
>
TNY-:4WNYW;45;6
-/WNT4:W-;/6-W>
T;WN-/+D7
-;/..<;6W>
RW4W-UNWT4/.:T-
>
W-;/4:W-U4W-;/Y;34-/
图
!
!
拟南芥和小麦
C!C%)@AB
蛋白的系统进化关系
GW@AB
为拟南芥
@AB
基因!
D4@AB
为小麦
@AB
基因&圆点为本研究中
D4@AB%)&E
转录因子&方点为小麦
第
%
同源群的
@AB
基因&箭头为拟南芥
C!C%)@AB
分类中的第
$亚群 _- 7 +! ! S< 8 5; 7 N/NW-:WTNN;XC!C%)@AB > T;WN-/.-/$./0/12,%340/52,4/Y8.%(/;<
=
4/40>%9/%:%
GW@ABTN
>
TN.N/W@AB
7
N/N.;X8.%(/;<
=
4/4
!
D4@ABTN
>
TN.N/W67
N/N.+D8
Y;W+
D9
R4TN
>
;-/W-/Y-:4WNY67
N/N.-/%G
!
%B4/Y%E+D7
T;R
>
$-/:5RY-/ 7 D4@AB%)&E64.-/Y-:4WNY? 8 4TT;6 0& & 期 !!!!!!!!! 王延谦!等$小麦
C!C%)@AB
转录因子
$%!"#%&& 的克隆及功能分析$%!"#%&&
一个内含子的丢失可能伴随着部分
编码区的删除!导致其编码氨基酸序列的变短
%D&
!
1$23%&++4 基因的功能验证 在前人的研究中!玉米 @AB 转录因子 +,7# 和 ?LOL 转录因子 +,- 的共表达能够诱导花青素 的生物合成,!*-因此!在本试验中用 +,7# 做对照! 利用基因枪介导的瞬时表达技术来验证$%!"#%&
&
的功能从图
&
中可以看出!当
$%!"#%&& 和 +,7# 与 +,- 共表达时!在(中国春)胚芽鞘中均能 诱导花青素的合成!这说明$%!"#%&&
是一个调控
花青素生物合成的
@AB
转录因子但是单独的
$%!"#%&& 或者 +,7# 在胚芽鞘中表达时!并没 有观察到花青素斑点的存在"图 & #!这表明它们均 需要与 ?LOL 转录因子共同作用才能够激活结构 基因的表达!从而诱导花青素的生物合成 %D+ ! 1$23%&++4
在不同组织中的表达分析
以微管蛋白基因
$2(29/: 为内标基因!通过 CD)SMC 分析了$%!"#%&&
基因在(高原
##$)不 图 % ! 植物中调控类黄酮生物合成的部分 @AB 基因的结构及氨基酸序列比对 G 为 D4@AB%)&E 与 K3M# 和 D4@AB%)&B 氨基酸序列比对!箭头所示区域为 @AB 结构域!实线方框内表示与 ?LOL 蛋白 相互作用的结构元件!虚线方框内表示转录激活区& B 为植物中调控类黄酮生物合成的部分 @AB 基因的结构!圆柱体代表外显子! 线条代表内含子& IMBP 登录号$
?5!"#8#
"
GB####"#
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!
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7
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4TW-45@AB
7
N/N.TN
7
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7
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8
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54/W.
G+D9
RN/:N45-
7
/3N/W.;XD4@AB%)&E
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K3C
*
K3M#
分别表示使用
>
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*
>
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和
>
BT4:W)K3M#
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BT4:W!#&
轰击胚芽鞘
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8
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基因的表达!在其它组织
"根*茎*叶#中并未检测到"图
$#而在田间和实验 室的观察发现!(高原 ##$
)的种皮及胚芽鞘均呈现
紫色!这是否暗示着
$%!"#%&& 基因可能与种皮 及胚芽鞘中的花青素生物合成有关 % ! 讨 ! 论 花青素能够保护植物免受紫外线的伤害!同时 对人类也具有重要的作用!如其抗氧化*抗病毒*抗 癌*抗衰老以及增强人体免疫力等而作为调控花 青素代谢的重要转录因子!小麦中与花青素合成代 谢相关的一些 @AB 转录因子尚不能确定因此! 克隆小麦 !"# 基因并验证其功能!有助于解析小 麦中花青素合成代谢的分子调控机理$%!"#%&&
与调控种皮中的花青素或原花
青素代谢的拟南芥
80!"##!%
%
$$!
以及小麦
$%!"##"
进化关系最为接近!具有调控花青素合
成代谢的保守结构域在玉米
?LOL
转录因子
+,-
的参与下
$%!"#%&&
基因能够诱导胚芽鞘
中花青素的合成!而单独
$%!"#%&&
基因不能诱
导花青素合成
L-3-
等,!1-在
D4@AB#"
以及其它
参与调控类黄酮代谢的
@AB
转录因子的
M)
端中发
现了一个保守的氨基酸模块
PCDVGO
%
PCM
!推测该
模块在调控类黄酮的生物合成中起着重要的作用
在
D4@AB%)&E
推导的氨基酸序列中我们没有发现
该保守模块!很可能这就是单独
$%!"#%&&
基因
不能调控花青素合成代谢的原因当
$%!"#%&&
和玉米
?LOL
基因
+,-
共表达时!大量的胚芽鞘
细胞中积累了花青素!很有可能
D4@AB%)&E
与
?LOL
蛋白形成异源二聚体时能够弥补缺失的
PCDVGO
%
PCM
模块而调控花青素的代谢这些都
说明
D4@AB%)&E
是一个具有调控花青素合成代谢
的
@AB
类转录因子
$%!"#%&&
在普通小麦品种(高原
##$
)积累
花青素合成的部位都有较高的表达量!而在无明显
花青素合成代谢的部位或组织表达量较低同时
$%!"#%&&
具有调控花青素合成代谢的功能!因
此该基因很有可能参与了调控(高原
##$
)中花青素
合成代谢在小麦中控制红粒性状的主效基因定位
于
%GO
*
%BO
和
%EO
染色体!蓝粒性状定位于
&2
染色体!紫粒性状定位于
!GO
和
*BO
染色体!紫杆
性状定位于
*B[
和
*E[
!紫色胚芽鞘定位于
*G[
*
*B[
和
*E[
染色体!紫色花药性状定位于
*E[
染色
体上这些已定位到的小麦中花青素合成代谢相关
性状的主效基因还没有一个是在
&E
染色体上!因
此
$%!"#%&&
参与了小麦中花青素的合成代谢
调控!但还不是小麦中花青素合成代谢相关性状的
主效基因,%"-蓝粒小麦的主效基因定位于长穗偃
麦草的
&2
染色体上,!%-!
&2
与普通小麦的第
&
同源
群在进化关系上最为接近
&2
染色体上有没有与
$%!"#%&&
基因同源的
@AB
转录因子以及该转
录因子对蓝粒性状形成中的作用还需要进一步的研
究和验证
本实验通过对小麦基因组测序数据库进行同源
搜索!利用电子克隆技术从紫色籽粒小麦品种(高原
##$
)中分离得到了
#
个新的
!"#
基因
$%!"#%&
&

$%!"#%&&
仅含有
#
个内含子!其编码蛋白
含有两个连续的
@AB
结构域!为典型的
C!C%)
@AB
蛋白
D4@AB%)&E
系统发生关系上与调控
花青素合成的
@AB
亲缘关系较近
$%!"#%&&
与
()*)
基因
+,-
瞬时表达能够诱导白色胚芽鞘
中花青素的合成此外!
$%!"#%&&
基因仅在高
含花青素的种皮和胚芽鞘中表达!在根*茎*叶中均
未表达这些结果表明!
$%!"#%&&
是一个具有
调控花青素合成代谢的
!"#
基因!很有可能参与
小麦花青素的生物合成
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##$紫色籽粒中花青素合成调控机理研究, E - + 北京$中国科学院大学!
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