全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家林业局林业公益性行业科研专项"
!"#$"$("
#&中央级公益性科研院所基本科研专项"
1.1.234!"#""%5
#
作者简介$万友名"
#6(&)
#!男!硕士!工程师!主要从事观赏植物生殖生理研究
7*83.9
$
:30
;
<=8.0
>!
#!+,2<8
"
通信作者$马
!
宏!博士!副研究员!硕士生导师!主要从事林木遗传育种工作
7*83.9
$
?<1@/2.A02A
!
#+%,2<8
长花柱型滇丁香小孢子发生及雄配子体发育
万友名!李正红!马
!
宏"!刘秀贤
"中国林业科学研究院 资源昆虫研究所!昆明
+"!!$
#
摘
!
要$利用常规石蜡切片法和细胞学压片法!对异型花柱植物滇丁香的长花柱型植株的小孢子发生(雄配子体发
育及花粉萌发进行观察结果表明$"
#
#长花柱型滇丁香具

枚花药!花药
$
室"
!
#花药壁由
#
层表皮(
#
层花药
内壁(
!
层中层和
#
"
%
层绒毡层组成&花药壁发育方式为基本型!绒毡层类型为腺质绒毡层"
%
#小孢子母细胞减
数分裂的胞质分裂为同时型!四分体排列方式为四面体型!偶有左右对称型&不同药室间小孢子母细胞减数分裂不
同步"
$
#成熟花粉粒为二细胞型"

#小孢子发生和雄配子体发育过程正常!表明长花柱型滇丁香属于发育正常
的两性花"
+
#授粉
$?
后!长花柱型滇丁香的花粉在长(短两种花柱柱头上的萌发率分别达"
6#,&B#,+
#
C
和
"
6%,!B#,#
#
C
!且两者间无显著性差异"
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!
"
#
D&
!
$
D",#!
#!表明长花柱型滇丁香的成熟花粉粒在长(短
两种花柱柱头上的萌发均正常
关键词$异型花柱&长花柱型&滇丁香&小孢子&雄配子体
中图分类号$
E6$$,&
文献标志码$
F
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滇丁香"
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$
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#为茜草科"
Q=Y.32A*
3A
#滇丁香属"
%&&()*
#常绿灌木或乔木!产于广西
西部和西北部!贵州南部荔波县!西藏墨脱(察隅!云
南以滇西南(滇西北(滇东南等地分布比较广泛)#*
因滇丁香具有花期长(花艳丽芳香(花序大且密集(
四季常绿(叶片翠绿光亮(株型美观(植株常年绿树
葱荫等特点!可孤植于庭院或盆栽观赏)!*!也可以丛
植于街道或公共场所美化绿化环境!在园林绿化和
花卉产业中是一种极具观赏价值和开发潜力的野生
花卉资源之一
茜草科是目前发现异型花柱植物最多的科!包
含
6#
属)%*$*所谓异型花柱现象是指同种植物的不
同个体具有
!
种以上的花型!不同的花型间雌雄性
器官占据相反的高度位置构成互补的雌雄异位根
据花型的数目!异型花柱可以分为二型花柱和三型
花柱
!
种类型根据花柱与雄蕊的相对高度!二型
花柱植物包括长花柱和短花柱
!
种花型滇丁香属
于典型的二型花柱植物!长花柱型植株的柱头伸出
花冠管!花药生于花冠管口略低的位置&短花柱型植
株的柱头藏于花冠管内!花药位于花冠管口略高的
位置)*+*马宏等)*对滇丁香野生种群的传粉生物
学研究发现!滇丁香的有效传粉昆虫为小蜜蜂"
-.
$
)/
#
(01*2S3Y1.2.=/
#!其对短花柱型花朵的访花频
率高!而对长花柱型花朵的访花频率低!并且在其访
问长花柱型花朵时仅在柱头上停留短暂的时间!并
未真正触及到内藏于花冠管内的花药因此!长花
柱型滇丁香在长期的自然力选择下是否发生雄性功
能的发育异常值得研究本实验对长花柱型滇丁香
的小孢子发生(雄配子发育以及花粉的萌发状况进
行了详细的观察!一方面为滇丁香属植物生殖生物
学和发育生物学研究提供基础资料!另一方面也为
滇丁香属植物的杂交育种提供理论依据
#
!
材料和方法
实验材料为昆明市金殿公园内引种的长花柱型
滇丁香"种源不详#自
!"#"
年
%
月
#
日开始!每
隔
#W
定株观测单株的开花动态!观测终止时间为
#!
月
#
日并于
!"#"
年

月初至
+
月底每隔
(W
采集不同发育时期的花芽或花蕾固定于
SFF
固定
液中!
$]
冰箱保存备用采用常规石蜡切片法制
片!切片厚度

"
&
#
8
!番红
*
固绿染色!中性树胶封
片!
H.\<0729.
V
A7&""
型光学显微镜观察(拍照
于
!"#"
年
+
月
#"
日上午
#"
$
""
!分别采集大
多数花朵正处于即将开放状态的长花柱型和短花柱
型花枝带回实验室进行水培!同时!用青霉素玻璃小
瓶采集处于散粉期的长花柱型花药带回实验室进行
人工授粉实验!所采集花粉的植株与水培花枝的植
株为异株花枝带回实验室后!立即剪除
!
种类型
花枝上已开放的花朵并水培!同时!用镊子撕裂
!
种
类型水培花枝上的花朵并进行去雄处理采用毛笔
沾取青霉素小瓶中的花粉分别对
!
种类型的水培花
朵进行人工授粉!每种类型花朵授粉
%"
朵在授粉
后
",?
(
!?
(
$?
分别采集
!
种类型的杂交花朵各
#"
朵用
SFF
固定液固定并标记
SFF
固定的材
料经复水(软化和透明(冲洗之后!于
","C
脱色苯
胺蓝染液中染色
!?
!将材料置于载玻片上!用滤纸
吸去多余染液!压片并在
H.\<0A29.
V
/A7&""
荧光
显微镜下观察统计花粉萌发状况!滤光片波段为
%%"
"
%&"
!每个授粉组合重复

次)(*
!
!
结果与分析
长花柱型滇丁香为伞房状聚伞花序!高脚碟状
花冠"图版
$
!
F
#!花芽"序#
%
月开始分化!
#"
月终
止!单株具有
%
"
$
次花芽分化高峰期!花朵开花期
为
$
"
#!
月!花果同期每朵长花柱型花具

枚花
药"图版
$
!
^
#!内藏花冠筒内"图版
$
!
F
#每个花
药具
$
个小孢子囊"图版
$
!
^
#
?,@
!
药壁的发育
雄蕊发育早期!花药壁未分化形成!雄蕊原基最
外层为
#
层表皮细胞!表皮内是一群分裂活跃的细
胞随着花药的不断发育!花药
$
个角隅处形成
$
个裂瓣的形状随后在
$
个裂瓣表皮细胞内分化出
孢原细胞"图版
$
!
R
#!孢原细胞进行
#
次平周分裂
形成内外
!
层细胞!其中!外层为初生周缘细胞!内
层为初生造孢细胞"图版
$
!
[
#初生周缘细胞经
#
次平周分裂形成
!
层次生周缘层细胞"图版
$
!
[
#!
外层的次生周缘层细胞再次平周分裂形成
#
层药室
内壁和
#
层中层!而内层的次生周缘层也再次平周
分裂形成
#
层中层和
#
层绒毡层"图版
$
!
S
#在
整个花药壁的发育过程中!各层细胞进行平周分裂
的同时也在不断进行垂周分裂增加细胞的数目以适
应内部组织的迅速生长"图版
$
!
7
#至小孢子母
细胞时期!花药壁达到完全分化形成!从外向内依次
由
#
层表皮细胞(
#
层药室内壁细胞(
!
层中层细胞
及
#
"
%
绒毡层细胞构成"图版
$
!
S
(
_
(
M
#其中!
绒毡层具有双重起源!属于异型绒毡层!即起源于次
生周缘层的绒毡层细胞较大!
#
层!径向栅栏状排列
整齐"图版
$
!
_
(
M
#&起源于药隔细胞的绒毡层细
胞
%
层!较小!排列较为松散"图版
$
!
_
#按照
[3*
X./
)
&
*对花药壁形成方式的划分!长花柱型滇丁香花
的药壁形成方式为基本型
表皮细胞在花药壁未分化完全时!其形状为方
#(#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
万友名!等$长花柱型滇丁香小孢子发生及雄配子体发育
形!细胞核较大!核仁明显"图版
$
!
R
(
[
#小孢子
母细胞时期!花药壁达到完全分化!表皮细胞开始液
泡化!细胞核和核仁逐渐消失!外切向壁开始角质化
加厚!并且细胞逐渐沿切向方向延长呈扁平状"图版
$
!
S
(
_
(
M
#小孢子母细胞减数分裂至四分体时
期!表皮细胞高度液泡化!细胞核和核仁完全消失!
细胞壁继续角质化加厚!扁平状逐渐变为椭圆形"图
版
$
!
K
(
`
(
T
#成熟花粉时期!表皮细胞呈椭圆形!
其内部几乎完全液泡化"图版
$
!
J
#
药室内壁在小孢子母细胞时期!其细胞径向延
长并液泡化"图版
$
!
M
#药室内壁细胞继续发育!
至二核花粉粒时!细胞壁的内切向壁和横向壁带状
加厚并纤维化!花粉囊壁仅由表皮与纤维层组成"图
版
$
!
J
#花粉散粉时!相邻
!
个花粉囊的壁层在
唇形细胞处裂开"图版
$
!
5
#
中层发育初期细胞呈长方形!细胞核较大!核仁
明显"图版
$
!
S
#小孢子母细胞时期!中层细胞切
向壁延长且扁平化"图版
$
!
M
#随着小孢子母细
胞发育至四分体时!中层被挤压仅存残迹"图版
$
!
T
#!二核花粉粒时期中层完全消失殆尽"图版
$
!
J
#
绒毡层在次生造孢细胞时期由次生周缘层分裂
而成"图版
$
!
S
#至小孢子母细胞时!绒毡层发育
为异型绒毡层!其中!小孢子囊隆起区域由初生周缘
层衍生而成!药室内的另一部分则由药隔组织衍生
而成"图版
$
!
_
#小孢子母细胞减数分裂时!绒毡
层细胞彼此分离!在核的两端出现液泡化!并且开始
出现细胞的溶解迹象"图版
$
!
K
#四分体小孢子形
成过程中!绒毡层细胞在原位逐渐解体并且液泡消
失"图版
$
!
`
(
T
#!因此!长花柱型滇丁香的绒毡层
属于腺质绒毡层)6*至二核花粉粒时!绒毡层细胞
完全解体仅留残迹"图版
$
!
J
#
?,?
!
小孢子发生
长花柱型滇丁香的孢原细胞进行平周分裂产生
的初生造孢细胞经多次有丝分裂后形成次生造孢细
胞!次生造孢细胞进一步发育成小孢子母细胞最
初的小孢子母细胞呈多边形!排列紧密!体积较大!
细胞质浓厚!无明显液泡!细胞核大!染色质与核仁
形成染色较深的圆球体"图版
$
!
_
(
M
#随后!排
列紧密的小孢子母细胞从胼胝质中逐渐解裂!形成
游离的小孢子母细胞!其形状也由多边形逐渐变为
圆形"图版
%
!
F
#游离后的小孢子母细胞开始进
入减数分裂
$
期!分别经过前期
K
的细线期"图版
%
!
^
#(偶线期"图版
%
!
R
#(粗线期"图版
%
!
[
#(双
线期"图版
%
!
7
#和终变期"图版
%
!
S
#!以及中期
$
"图版
%
!
_
#(后期
K
"图版
%
!
M
#(末期
K
"图版
%
!
K
#紧接着细胞进入减数分裂
%
期!依次经过分裂
前期
%
"图版
%
!
`
(
T
#(中期
%
"图版
%
!
J
#(后期
%
"图版
%
!
5
#(末期
%
"图版
%
!
H
#!最后经胞质分裂
形成四分体!四分体多为四面体型!少为左右对称
型!四分体外面由胼胝质壁包裹"图版
%
!
a
#从小
孢子母细胞的整个减数分裂过程中可看出!减数分
裂第一次分裂后形成一对核细胞!并且在
!
个核之
间无细胞壁的形成!即无二分体时期在第二次减
数分裂中! 个核同时进行分裂形成四核!并在四核
之间产生细胞壁分隔成
$
个细胞由此表明!长花
柱型滇丁香小孢子的胞质分裂方式为同时型在分
裂过程中!不同药室间的小孢子母细胞发育具不同
步现象"图版
$
!
K
#
?,A
!
雄配子体发育
随着四分体的胼胝质逐渐解体!小孢子分散到
药室中"图版
%
!
b
#游离出的小孢子体积增大!形
状呈不规则的圆球形经过短暂的收缩期之后!逐
渐成为球形!花粉壁开始加厚!细胞核位于中央!体
积大!核仁明显!胞质浓厚!成为单核花粉"图版
%
!
E
#随后单核花粉体积迅速增加!胞质液泡化!出
现中央大液泡!将细胞核推至一侧!成为单核靠边期
花粉"图版
%
!
Q
#小孢子核在贴近花粉壁的位置
进行有丝分裂!形成大小不等的
!
个细胞!其中!体
积较小的为生殖细胞!体积较大的为营养细胞"图版
%
!
c
#随着细胞内营养物质的不断积累!中央大
液泡逐渐消失!同时!营养细胞和生殖细胞之间的细
胞壁消失!从而形成二细胞花粉"图版
%
!
U
#
?,B
!
花粉萌发
利用荧光显微镜统计人工授粉后
$?
的花粉萌
发状况结果表明!长花柱型滇丁香的花粉授粉于
异株长(短
!
种花柱柱头上的萌发率分别为"
6#,&B
#,+
#
C
和"
6%,!B#,#
#
C
!并且两者间的花粉萌发率
无显著性的差异"
!D#,&
!
"
#
D&
!
$
D",#!
#!因
此!长花柱型滇丁香的成熟花粉粒在长(短
!
种花柱
柱头上的萌发均正常长花柱型花粉在
!
种花柱柱
头上的萌发情况见图版
$
!
H
(
a

%
!
讨
!
论
本实验中观察到长花柱型滇丁香不同药室间的
小孢子母细胞发育具不同步现象!董美芳等)#"*(郑
书馨等)##*学者认为此种现象是植物延长传粉期的
一种适应机制另外!对引种地单株的开花动态观
察发现!花芽分化具有
%
"
$
次的高峰期!并产生花
!(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
果同期的现象毕波等)#!*对野生种群物候的观测
结果表明!滇丁香单株自进入开花始期!约
!"W
后
达到盛花期!开花持续
(W
左右!之后整株植株开始
凋谢并进入末花期!约
#W
后再次进入开花始期!
如此反复因而!引起滇丁香单株开花不同步的主
要原因是小孢子发生不同步所致而对于植物开花
的不同步性!焦培培等)#%*在矮沙冬青"
-330
$
)
$
.
!*+!4&/+*+&/R?A0
>
4,
#(周正立等)#$*在胡杨"
50
$
.
&(&/2&
$
41*!)*
#及灰叶胡杨"
50
$
&(&/
$
1&)+0/*
#的
开花物候研究中则认为!开花的不同步性可延长开
花持续的时间!一方面可保证植株在较长时期内完
成传粉受精过程而确保生殖的成功!另一方面也可
降低花期内恶劣环境条件对其生殖成功造成的不良
影响因此!长花柱型滇丁香开花的不同步性是长
期适应自然环境影响而形成的一种生殖策略
在茜草科中!多数植物的花药壁发育方式为双
子叶型!小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂
方式为同时型)&!#*与之不同的是!长花柱型滇丁
香的花药壁发育方式为基本型&而胞质分裂方式与
其它茜草科植物相同!为同时型长花柱型滇丁香
花药绒毡层在整个发育过程中原生质体始终保持在
原位!直至花粉成熟时才完全溶解!因此!长花柱型
滇丁香花药的发育方式为腺质绒毡层一些学者认
为!腺质绒毡层为进化的特征!而变形绒毡层则比较
原始)&*6!#%*由此说明!长花柱型滇丁香在绒毡层发
育上具有比较进化的特征另外!本实验中观察到
长花柱型滇丁香的成熟花药为二核花粉
b=44
)
#+
*
认为在茜草科植物中不仅有二核花粉的族和三核花
粉的族!且同一族包含二核花粉的属和三核花粉的
属!甚至在同一属中存在二核花粉的种和三核花粉
的种而
1^A:Y3\A1
)
#(
*认为三核花粉的类群比二
核花粉的类群更进化!说明长花柱型滇丁香在茜草
科中可能还处于比较原始的系统位置
在滇丁香自然传粉中!有效访花昆虫很少访问
长花柱型的花药)*!说明长花柱型滇丁香在自然种
群中可能不是主要的花粉源供应者!而多数情况下
则作为母本进行自然杂交然而!本实验观察发现
长花柱型滇丁香的整个花药发育过程仍属正常!并
且花粉在长(短
!
种类型柱头上的萌发率均能达到
较高的水平!因此!在人工杂交育种中仍可选择长花
柱型植株作为父本进行选育杂交
参考文献!
)
#
*
!
中国植物志编委会
,
中国植物志"第
(#
卷第
#
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