全 文 ：书蚕茧草的繁殖生物学研究
吕奉菊，崔美辰，陈明林
（安徽师范大学生命科学学院 安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：首次详细报道了蚕茧草的异型花柱现象，研究表明，除了其雄蕊、柱头高度有二型性外，其花瓣大小、柱头形
态、花粉粒大小、数量和种子质量也表现出明显的二态性。与短柱花相比，长柱花有较大的花瓣，其柱头有稀而高
的柱头突起，其花药产生较多而直径较小的花粉粒。扫描电镜显示，长、短柱花的种子均卵形，无喙突，具有拟脑状
纹饰；长、短柱花的花粉均为球形，具散孔，孔近圆形，边缘不规则，通过其花粉和种子微形态的观察，可将其划分为
春蓼组。野外调查发现蚂蚁常常是其访花者。通过对其野生居群的型比调查发现在野外蚕茧草往往为单型居群，
并通过对不同居群座果率的统计发现长柱花的结实率较大。根据其繁育系统特征，对其传粉适应方式进行了探
讨。
关键词：蚕茧草；异型花柱；微形态；访花者
中图分类号：Ｑ９４５．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０１９６０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３２６
异型花柱（ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙ）是被子植物中受遗传控制的花多态现象，指在同种植物中存在花柱的二态性，包括二
型花柱（ｄｉｓｔｙｌｙ）和三型花柱（ｔｒｉｓｔｙｌｙ）两种类型，后者在形态上比前者复杂，在自然界中也不如前者普遍。自达尔
文提出“异型花柱”一词以来，进化生物学家就对异型花柱现象中性器官的结构安排方式产生了浓厚的兴趣，至今
对异型花柱的起源演化和适应意义等方面的研究一直在进行。异型花柱植物特殊的花部结构是其长期繁殖适应
的结果，它是进化生物学研究的理想材料，其为生物学家研究生物的进化过程提供了一个独特的途径。近年来，
除了讨论异型花柱进化的起源，异型花柱繁育系统的维持和变化动力也引起了人们的注意。异型花柱植物往往
还具有双位点基因控制的自交不亲和系统，非法来源的花粉粒的花粉管在生长到柱头一定部位时就因受到抑制
而停止生长，即不同花型间杂交可育而同型间或自交不可育，进而通过影响交配模式而直接影响其居群的进化。
异型花柱植物在被子植物科中的分布没有一定的规律，据报道，在被子植物的约３１个科中有异型花柱植物，占被
子植物的１％～２％［１］，其中双子叶植物２７个科，而单子叶植物只有４个科［２］，并且异型花柱很少出现在严格两
侧对称的花中［３］。异型花柱的适应意义通常被解释为是为了促进异交的同时并减少了自交对植物的不利影响。
在我国，异型花柱植物分布广泛，同时该类型植物在我国的特有科属中也相继被报道［４］，这为在国内更好地研究
异型花柱植物奠定了基础。蓼科的异型花柱植物第一次是在荞麦（犉犪犵狅狆狔狉狌犿犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）中被发现的［５］，该科
的代表属———蓼属（犘狅犾狔犵狅狀狌犿）有３００多种植物，其中该属的愉悦蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼狌犮狌狀犱狌犿）的二型花柱现象已
被详细报道［６］。
蚕茧草（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿）为多年生草本，茎高４０～１００ｃｍ，叶披针形或长圆状披针形，穗状总状花序
腋生或顶生，花果期为８－１１月。分布于安徽、广东、福建、浙江、江苏、江西、湖南、湖北、台湾等地。生于海拔
７００ｍ以下的低山区或丘陵、平原之沟、塘边或浅水中，以及路旁、林下湿草丛等。全草可供药用，有散寒、活血、
止痢之效；也可作土农药；花较大，盛开时甚美，可成片种植供观赏。本实验主要通过对蚕茧草的传粉机制和繁育
系统的初步研究，以确定其是否是二型花柱植物，其花及种子的微形态各有什么特点，通过对野生居群的调查，分
析自然居群内花型与繁育系统的关系。
１９６－２０３
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２０５０３；改回日期：２０１２０７２６
基金项目：安徽省自然科学基金（１１０４０６０６Ｍ７２），安徽高校省级自然重点项目（ＫＪ２０１２Ａ１３０），安徽师范大学重点实验室和重点学科开放基金资
助。
作者简介：吕奉菊（１９８４），女，山东莱芜人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｖｆｅｎｇｊｖ４３５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｍｉｎｌｉｎ０５５３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 材料
实验时间为２０１０－２０１１年。实验材料来源于下列５个居群的新鲜材料，凭证标本来源、产地见表１，标本均
存放于安徽师范大学标本馆。
表１ 材料来源和产地
犜犪犫犾犲１ 犛狅狌狉犮犲狅犳犿犪狋犲狉犻犪犾狊
产地及生境Ｌｏｃａｌｉｔｙａｎｄｈａｂｉｔａｔ 地理位置Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｏｃａｔｉｏｎ 采集日期Ｃｏｌｅｃｔｉｎｇｄａｔｅ
芜湖市天门山 ＷｕｈｕＴｉａｎｍｅｎｓｈａｎ ３１°４９．９５３′Ｎ，１１８°３７．０３０′Ｅ ２０１１７２９
合肥市岱山湖 ＨｅｆｅｉＤａｉｓｈａｎｈｕ ３２°１５．１０９′Ｎ，１１７°８５．８５２′Ｅ ２０１１８１９
滁州市腰铺镇ＣｈｕｚｈｏｕＹａｏｐｕ ３０°２０．３６５′Ｎ，１１８°２９．７６０′Ｅ ２０１１９２１
宣城市东溪桥ＸｕａｎｃｈｅｎＤｏｎｇｘｉｑｉａｏ ３０°９５．４４２′Ｎ，１１８°７９．２９３′Ｅ ２０１１１０１８
马鞍山市当涂 ＭａａｎｓｈａｎＤａｎｇｔｕ ３１°５８．４６０′Ｎ，１１８°４８．２３１′Ｅ ２０１１１０２１
１．２ 方法
１．２．１ 花部生物学特征测量 在上述居群各取６朵２种不同类型的蚕茧草花，用测微尺分别测得它们的雌、雄
蕊高度，雌雄蕊高度差、花瓣的长度（图１）。柱头的宽度在显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＨ２）下测量，数据精确到０．０１ｍｍ。
图１ 蚕茧草的长柱型花（犃）和短柱型花（犅）
犉犻犵．１ 犔狅狀犵狊狋狔犾犲犱（犔犿狅狉狆犺）（犃）犪狀犱狊犺狅狉狋狊狋狔犾犲犱（犛犿狅狉狆犺）（犅）犳犾狅狑犲狉狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿
ＬＴＬ：花瓣长度Ｔｅｐａｌｌｅｎｇｔｈ；ＬＡＨ：雄蕊高度Ａｎｔｈｅｒｈｅｉｇｈｔ；ＬＳＨ：柱头高度Ｓｔｉｇｍａｈｅｉｇｈｔ；ＳＡＳ：柱头雄蕊高度差Ｓｔｉｇｍａａｎｔｈｅｒｓｅｐａｒａｔｉｏｎ；ＳＴＬ：
花瓣长度Ｔｅｐａｌｌｅｎｇｔｈ；ＳＡＨ：雄蕊高度Ａｎｔｈｅｒｈｅｉｇｈｔ；ＳＳＨ：柱头高度Ｓｔｉｇｍａｈｅｉｇｈｔ；ＳＳＡＳ：柱头雄蕊高度差Ｓｔｉｇｍａａｎｔｈｅｒｓｅｐａｒａｔｉｏｎ．
１．２．２ 扫描电镜观察 用来扫描的花粉、柱头、种子均来源于上述居群的新鲜标本。将花粉粒、柱头直接用新鲜
状态，成熟饱满的种子干燥并用丙酮酸清洗，用导电胶带粘在进样台上，在日立牌扫描电子显微镜（Ｈｉｔａｃｈｉ
Ｓ４８００）下观察。
１．２．３ 野生居群型比调查和座果率调查 野外调查时，用开花数量衡量居群的大小，在上述的５个居群中每个
居群随机取５个样方，样方大小为１０ｍ×１０ｍ，统计样方内长、短柱花朵数。并在上述５个居群的每个样方中随
机选取２个花序统计座果率，分别取平均值。
１．２．４ 访花者的观察 访花者的观察主要在合肥岱山湖和滁州腰铺镇居群，时间分别为２０１１年８月１９日和
２０１１年１０月２１日，每天８：００－１８：００，共观察了２０ｈ，同时记录不同访花者的频率。
１．３ 统计分析
采用统计软件ＳＰＳＳ１６．０和Ｅｘｃｅｌ进行数据处理和显著性检验分析。
７９１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
２ 结果与分析
２．１ 花部生物学特征与扫描电镜的观察
蚕茧草为两性花，花瓣为长椭圆形，花冠为辐射对称，通常白色到粉红色。２种类型花的雌雄蕊高度不同，各
居群蚕茧草的形态特征显示蚕茧草具有异型花柱特征（图２），即长柱型和短柱型（图３，４）。雄蕊８，生于花瓣基
部，腺体生于子房基部（图２）。长柱花花瓣比短柱花大（表２，狋＝１．２５６，犘＜０．０５）。长柱花柱头的高度要大于花
瓣的长度（图３，狋＝１９．４３３，犘＜０．０１）。短柱型雄蕊的高度也大于长柱型 （表２，狋＝０．３９，犘＜０．０１）。长、短柱型
的柱头都呈头盔状，具乳头状突起，长柱型较短柱型有较长而稀的柱头突起，但短柱头较长柱头宽（表２，图４Ａ～
Ｆ；狋＝２１．０７３，犘＜０．０１）。除了互补式雌雄异位外，蚕茧草２种类型的花在其他方面也存在二型现象。统计表
明，长柱型具有较小的花粉粒，但产生的花粉数目较多（表１，花粉大小：狋＝５．４９５，犘＝０．０２５；花粉数目，狋＝
１．７４８，犘＜０．００１）。长柱花和短柱花的花粉均为花粉球形，具散孔，孔近圆形，边缘不规则（图４Ｇ～Ｊ）。
图２ 蚕茧草的长、短柱型花
犉犻犵．２ 犜犺犲犔犪狀犱犛犿狅狉狆犺狊狅犳犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿
２．２ 型比与座果率
从５个居群采集到的种子来看，２种类型的花都是可育的。蚕茧草的种子黑色，有光泽，卵形，双凸，顶端渐
狭，无喙突，具有拟脑纹状纹饰（图３Ｋ～Ｎ）。根据野生居群型比调查（表３）可得到，蚕茧草野外常常出现单型
居群。
图３ 蚕茧草的长短柱型柱头和雄蕊高度的变化（狀＝３０）
犉犻犵．３ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狊狋犻犵犿犪（犳犻犾犲犱犱犻犪犿狅狀犱狊）犪狀犱犪狀狋犺犲狉（犳犻犾犲犱狋狉犻犪狀犵犾犲狊）犺犲犻犵犺狋犪犮狉狅狊狊３０
狆犾犪狀狋狊狅犳狋犺犲犔犪狀犱犛犿狅狉狆犺狊狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿 （狀＝３０）
８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
图４ 蚕茧草的微形态特征（犛犈犕）
犉犻犵．４ 犕犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿狊犮犪狀狀犻狀犵犲犾犲犮狋狉狅狀犿犻犮狉狅狊犮狅狆狔（犛犈犕）
Ａ、Ｂ：短柱型雌蕊ＰｉｓｔｉｌｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｃ：短柱型柱头突起ＳｔｉｇｍａｐａｐｉｌａｅｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｄ、Ｅ：长柱型雌蕊ＰｉｓｔｉｌｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｆ：长柱型柱头突起Ｓｔｉｇｍａ
ｐａｐｉｌａｅｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｇ、Ｈ：长柱型花粉ＰｏｌｅｎｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｉ、Ｊ：短柱型花粉ＰｏｌｅｎｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｋ、Ｌ：长柱型种子ＳｅｅｄｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｍ、Ｎ：短柱型种子
ＳｅｅｄｏｆＳｍｏｒｐｈ．标尺Ｓｃａｌｅ：Ａ，Ｂ，Ｄ，Ｅ，Ｎ，Ｌ，５００μｍ；Ｃ，１５μｍ；Ｆ，２５μｍ；Ｉ，２０μｍ；Ｇ，２０μｍ；Ｍ，Ｋ，５０μｍ；Ｊ，２μｍ；Ｈ，２．５μｍ．
表２ 蚕茧草长、短柱花的花部特征（平均值±犛犇，单因子方差分析）
犜犪犫犾犲２ 犕犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狅犳狋犺犲犱犻犿犲狀狊犻狅狀狊狅犳犳犾狅狑犲狉狊犪狀犱狆狅犾犲狀狅犳犾狅狀犵犪狀犱狊犺狅狉狋犿狅狉狆犺犳犾狅狑犲狉狊狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿
（犕犲犪狀±狊狋犪狀犱犪狉犱犱犲狏犻犪狋犻狅狀，犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犿犲犪狀狊狑犲狉犲犪狀犪犾狔狕犲犱犫狔狅狀犲狑犪狔犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲）
花部特征Ｆｌｏｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ 长柱型Ｌｍｏｒｐｈ 短柱型Ｓｍｏｒｐｈ 犘值犘ｖａｌｕｅ 样本量Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
花瓣长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆｔｅｐａｌ（ｍｍ） ４．１２±０．１０７ ４．０５±０．２４５ ＜０．０５０ ３０
柱头高度 Ｈｅｉｇｈｔｏｆｓｔｉｇｍａ（ｍｍ） ４．４２±０．４７６ ２．４９±０．３９２ ＜０．００１ ３０
柱头宽度 Ｗｉｄｔｈｏｆｓｔｉｇｍａ（ｍｍ） ５．１６±０．４６４ ４．３３±０．６５３ ＜０．０１０ ３０
雄蕊高度 Ｈｅｉｇｈｔｏｆａｎｔｈｅｒ（ｍｍ） ２．２９±０．２９３ ３．７２±０．６１３ ＜０．００１ ３０
柱头雄蕊高度差Ｓｔｉｇｍａａｎｔｈｅｒｓｅｐａｒａｔｉｏｎ（ｍｍ） ２．１２±０．３４８ １．２４±０．４１４ ＜０．００１ ３０
花粉大小Ｐｏｌｅｎｄｉａｍｅｔｅｒ（μｍ） ５５．６０±３．６５ ６１．３０±３．８５ ＜０．００１ １００
花粉数目Ｐｏｌｅｎｎｕｍｂｅｒ ９６０．００±１２５．６ ７７６．００±１８３．２ ＜０．０５０ ３０
在野外条件下随机统计其座果率，可以观察到不同居群间在果实产量上具有明显差异，２种花型的座果率都
是双型居群大于单型居群，但无论单型居群还是双型居群长柱型座果率都大于短柱型（表４），在单型居群中，种
子很少见，且大部分种子都很瘦小，双型居群种子的数量相对要多，且长柱型的座果率较大。调查过程中发现，各
生境中长、短柱花型之比常常偏离１∶１，但５个生境整体花型之比接近１∶１，即长、短柱花在自然环境中的生存
优势基本相同。
９９１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
２．３ 访花者的观察
蚕茧草居群的花期为８－１０月，果期为９－１１月，
盛花期为９月，在蓼属中花朵较大，有特殊的香气，以
此来吸引昆虫，在野外调查时，发现没有鸟雀访问蚕茧
草，共观察到了至少６种来访昆虫，其访花频率见表
５，部分访花者见图５，访花者中蚂蚁的访花频率最多，
但大多只是采食花冠，对蚕茧草的传粉影响不大。
３ 讨论
蚕茧草在蓼属中花朵较大，研究发现其长柱花大
于短柱花（表２），这与二型花柱植物愉悦蓼相同［６］，但
也有人发现有的植物短柱花大于长柱花，如荞麦［７］。
最初有人认为较大的花瓣可以吸引传粉者，从而提高
传粉效率［８］，但也有人的研究结果与此观点不同，如水
仙属（犖犪狉犮犻狊狊狌狊）的研究［９］，现在对花部大小作用的研
究还不十分明确。作为两性花，本研究支持蚕茧草不
同花型的花部特征在一定程度上起到调和雌雄功能的
作用［１］。传粉者种类、数量和植物对传粉者觅食行为
的操纵决定着植株间传粉的有效率［１０］。野外调查发
现，蚂蚁为其主要的访花者。
柱头和花粉多态性是指不同花型（高度）的柱头和
雄蕊具有不同的形态结构［１１］，本研究表明，蚕茧草其
柱头、花药高度、柱头形态及花粉粒大小均呈明显的二
态性。二型花柱植物一般具有２种花型植物雄蕊和柱
头的互补式空间异位的显著特征，即一种花型的柱头
高度和另一种花型的花药高度相当，但蚕茧草２种花
型之间的柱头和花药并非严格对应。长柱型花粉数目
多且柱头宽（表２），短柱型花粉数目少且柱头窄，如三
型花柱的千屈菜（犔狔狋犺狉狌犿狊犪犾犻犮犪狉犻犪）［１２］，这符合资源
分配原则，也有研究发现植物在每一个生境条件下其
表３ 不同蚕茧草居群的居群大小及型比
犜犪犫犾犲３ 犕狅狉狆犺狉犪狋犻狅狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲犵犻狅狀狊
生境
Ｒｅｇｉｏｎ
样方
Ｎｏ．
型比 Ｍｏｒｐｈ
ｒａｔｉｏ（Ｐ／Ｔ）
型比是否符合１∶１
Ｍｏｒｐｈｒａｔｉｏ１∶１
芜湖市天门山
ＷｕｈｕＴｉａｎｍｅｎｓｈａｎ
１ ０．４４／０．５６ 是Ｙｅｓ
２ １／０ 否 Ｎｏ
３ ０．１７／０．８３ 否 Ｎｏ
４ １／０ 否 Ｎｏ
５ ０．５７／０．４３ 是 Ｙｅｓ
合肥市岱山湖
ＨｅｆｅｉＤａｉｓｈａｎｈｕ
１ ０／１ 否 Ｎｏ
２ ０．５４／０．４６ 是 Ｙｅｓ
３ ０．３２／０．６８ 否 Ｎｏ
４ １／０ 否 Ｎｏ
５ ０．５７／０．４３ 是 Ｙｅｓ
滁州市腰铺镇
ＣｈｕｚｈｏｕＹａｏｐｕ
１ ０．４８／０．５２ 是 Ｙｅｓ
２ １／０ 是 Ｙｅｓ
３ ０．２３／０．７３ 否 Ｎｏ
４ ０．２４／０．７６ 否 Ｎｏ
５ ０／１ 否 Ｎｏ
宣城市东溪桥
ＸｕａｎｃｈｅｎＤｏｎｇｘｉｑｉａｏ
１ ０．４５／０．５５ 是 Ｙｅｓ
２ １／０ 否 Ｎｏ
３ ０．６７／０．３３ 否 Ｎｏ
４ ０．３８／０．６２ 否 Ｎｏ
５ １／０ 否 Ｎｏ
马鞍山市当涂
ＭａａｎｓｈａｎＤａｎｇｔｕ
１ ０／１ 否 Ｎｏ
２ １／０ 否 Ｎｏ
３ ０．４４／０．５６ 是 Ｙｅｓ
４ ０．４１／０．５９ 否 Ｎｏ
５ ０．３１／０．６９ 否 Ｎｏ
Ｐ：长柱型Ｐｉｎｓ；Ｔ：短柱型Ｔｈｒｕｍｓ．
生长和生物量分配均与环境因子之间具有一定的相关性［１３］。因二型花柱植物往往自交不亲和，长柱花的柱头较
宽可以为接受较大的短柱型花粉提供方便，如安徽羽叶报春［４］，也有人认为因为空间位置的限制，短柱花输入花
粉的效率相对较低，其具有相对较多的柱头乳突进而提高花粉黏附效率［１４］，这些花柱的多态性可能与提高其繁
殖适合度有关。
表４ 自然条件下蚕茧草双型居群、单型居群的座果率（平均值±犛犇，单因子方差分析）
犜犪犫犾犲４ 犉狉狌犻狋狊犲狋狊狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀狀犪狋狌狉犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀（犕犲犪狀±狊狋犪狀犱犪狉犱
犱犲狏犻犪狋犻狅狀，犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犿犲犪狀狊狑犲狉犲犪狀犪犾狔狕犲犱犫狔狅狀犲狑犪狔犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲）
花柱类型
Ｓｔｉｇｍａｔｙｐｅｓ
单型居群座果率
Ｆｒｕｉｔｓｅｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｔｙｐｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（％）
双型居群座果率
Ｆｒｕｉｔｓｅｔｓｏｆｄｏｕｂｌｅｔｙｐｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（％）
犘值
犘ｖａｌｕｅ
长柱型Ｌｍｏｒｐｈ １０．８０±０．０３２ ３５．６±０．０１６ ＜０．０５
短柱型Ｓｍｏｒｐｈ ５．４８±０．０２２ １５．７±０．０４８ ＜０．０５
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
在我国，异型花柱植物分布广泛，同时该科属中其
他种类也被详细报道，如愉悦蓼［４］。据扫描电镜，其花
粉的微形态赞同其花粉类型为春蓼型［１５］，是蓼科中最
进化的花粉类型［１６］。由花粉、种子的微形态，支持将
蚕茧草归为春蓼组［１７］，研究其微形态对蚕茧草系统学
具有重要意义［１８］。
异型花柱植物种群中不同花型的维持、比例和演
化是一个备受关注的问题。野外调查发现，蚕茧草在
野外常常出现单型居群，但在５个生境中总体花型之
比接近１∶１，即型比与种群的大小有关。目前，很多
研究均表明异型花柱的长、短柱花的比例对座果率有
表５ 蚕茧草的访花者
犜犪犫犾犲５ 犞犻狊犻狋狅狉狊狋狅犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿
类群Ｔａｘａ 科Ｆａｍｉｌｙ 频率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
蚂蚁犉狅狉犿犻犮犪ｓｐ． 蚁科Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ ＋＋＋＋
点蜂缘蝽犚犻狆狋狅狉狋狌狊狆犲犱犲狊狋狉犻狊 缘蝽科Ｃｏｒｅｉｄａｅ ＋
食蚜蝇一种犆犲狉犻犪狀犪ｓｐ． 食蚜蝇科Ｓｙｒｐｈｉｄａｅ ＋＋
蚱蜢犃犮狉犻犱犪ｓｐ． 剑角蝗科Ａｃｒｉｄｉｄａｅ ＋＋
蜘蛛犜犺犲狉犻犱犻犻犱犪犲 园蛛科Ａｒａｎｅａｅ ＋＋
麻蝇犛犪狉犮狅狆犺犪犵犪ｓｐ． 麻蝇科Ｓａｒｃｏｐｈａｇｉｄａｅ ＋
＋＋＋＋：非常频繁Ｖｅｒｙｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ；＋＋＋：经常Ｏｆｔｅｎ；＋＋：偶尔
Ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｙ：＋：很少Ｓｅｌｄｏｍ．
较大的影响，而且花型比例越接近１∶１，座果率越大，如犕狀狔犪狀狋犺犲狊狋狉犻犳狅犾犻犪狋犲［１９］和犎狅狌狊狋狅狀犻犪犮犪犲狉狌犾犲犪［２０］。本研
究也发现型比对蚕茧草的座果率有较大的影响（表４），并且单型居群中长柱花的座果率远大于短柱花，双型居群
中也如此。也有研究发现：环境因素通过对绒毡层细胞结构的影响进而影响花粉的发育［２１］，最终影响植物的座
果率。蚕茧草的单型居群结实率很低，其居群的不均一性符合强克隆性植物共有的特点。根据“Ｂａｋｅｒ法则”
（“Ｂａｋｅｒ’ｓＬａｗ），植物为了保障自身繁殖，会向自交率增加的方向演化，即通过自交亲和性增加从而提高繁殖适
合度。由表３可得到在蚕茧草的居群中，两型花之比常常偏离１∶１，那么就一定会有部分蚕茧草由于受到花粉
限制而无法实现其最大的繁殖适合度，并根据野外调查，蚕茧草的野外居群常常出现单型居群，这就阻碍了其有
性繁殖适合度的实现，即当居群中由于缺少合适的交配型而使得有性繁殖受到抑制的时候，自交可育的变异类型
就会有更大的选择优势。此外，野生调查发现蚕茧草的的根比较发达，是其营养繁殖的器官，有研究发现营养繁
殖是多年生无性系草本植物实现种群地补充更新进而维持其在群落中地位的主要途径［２１］，于是推测其通过营养
繁殖实现其最大的繁殖适合度。
图５ 蚕茧草的花序和访花者
犉犻犵．５ 犉犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲狅犳犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿犪狀犱狏犻狊犻狋犻狀犵犻狀狊犲犮狋狊狅狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉狊
综上所述，蚕茧草不但具有互补式雌雄异位，自交不亲和机制等二型植物的主要特征，而且其花瓣形态、柱头
大小、花粉大小和数目均表现出二型性特点，表明其是一种典型的二型花柱植物。在野外，蚂蚁为其主要的访花
者，本研究支持花柱的多态性与提高繁殖适合度有关。因为其长、短柱花的花粉在外形和纹饰上较相似，所以利
用花粉形态的差异来检测传粉昆虫的传粉效率不可行。本研究结果表明蚕茧草野外常常为单型居群，但并没有
出现二型花柱衰溃的现象，而且无论哪种居群，长柱型的座果率都远大于短柱型，那是不是长柱型在自交亲和性
上更进化，这个问题还有待于进一步研究和探讨。
１０２第２２卷第３期 草业学报２０１３年
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２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
犚犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫犻狅犾狅犵狔狅犳犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿
ＬＶＦｅｎｇｊｖ，ＣＵＩＭｅｉｃｈｅｎ，ＣＨＥＮＭｉｎｇｌｉｎ
（ＡｎｈｕｉＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｔｈｅＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｄｉｓｔｙｌｙｗａｓｃｌｅａｒｌｙｃｏｎｆｉｒｍｅｄｉｎ犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿．Ｒｅｓｅａｒｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｄｉｍｏｒ
ｐｈｉｃｓｔｉｇｍａａｎｄａｎｔｈｅｒｈｅｉｇｈｔｓ，ｔｈｅｓｅｐａｌｓ，ｓｔｉｇｍａｓ，ｐｏｌｅｎｓｉｚｅ，ｎｕｍｂｅｒａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓａｒｅａｌｓｏｄｉｍｏｒ
ｐｈｉｃ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｔｈｒｕｍｓ，ｔｈｅｐｉｎｓｈａｄｌａｒｇｅｒｓｅｐａｌｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔｉｇｍａｓｈａｄｆｅｗｅｒｂｕｔｈｉｇｈｅｒｐａｐｉｌａｅ，
ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｓｍａｌｅｒｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｂｕｔｉｎｇｒｅａｔｅｒｎｕｍｂｅｒｓ．Ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆｔｈｅｔｈｒｕｍａｎｄｔｈｅｐｉｎｗｅｒｅ
ｏｖｏｉｄａｎｄｈａｄｎｏｂｅａｋｂｕｔｄｉｄｈａｖｅｐａｒａｃｅｒｅｂｒｏｉｄｏｍａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒｗｅｒｅｓｐｈｅｒｉ
ｃａｌａｎｄｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒ，ｗｉｔｈｉｒｒｅｇｕｌａｒｍａｒｇｉｎｓａｎｄｓｃａｔｔｅｒｅｄｈｏｌｅｓ．Ｔｈｅｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ｐｏｌｅｎａｎｄｓｅｅｄｓｕｐｐｏｒｔｅｄ犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿ｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｔｈｅＰｅｒｓｉｃａｒｉａｔｙｐｅ．Ａｎｔｓｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｖｉｓｉｔｏｒｓｔｏｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ．犘．犼犪狆狅狀犻犮狌犿ｏｆｔｅｎｏｃｃｕｒｅｄａｓａｓｉｎｇｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｇｒｅａｔｅｒｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｏｆｐｉｎ．Ｔｈｅａｄａｐｔｉｏｎｏｆ犘．
犼犪狆狅狀犻犮狌犿ｔｈｒｏｕｇｈｉｔｓｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿；ｄｉｓｔｙｌｙ；ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｆｌｏｗｅｒｖｉｓｉｔｏｒ
３０２第２２卷第３期 草业学报２０１３年