全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$北京市教委面上项目"
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#
作者简介$郭盈添"
#&&#)
#!男!在读硕士生!主要从事林木种质资源评价研究
4*56/7
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89
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#+%,><5
"
通信作者$郑
!
健!硕士生导师!副教授!主要从事林木种质资源与利用工作
4*56/7
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8.
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!
A6>,@BC,>1
金露梅幼苗对高温胁迫的生理生化响应
郭盈添!范
!
琨!白
!
果!石杰霞!董开茂!关雪莲!郑
!
健"
"北京农学院 园林学院!北京
#"!!"+
#
摘
!
要$通过测定金露梅
!
年生幼苗在连续
+B
高温胁迫"每日
&
$
""
"
#(
$
""
为
$!D
!其余时间
%"D
#下及
#B
恢
复期间"对照!每日
+
$
""
"
#
$
""
为
%"D
!其余时间
!"D
#的叶片生理生化指标的变化!探讨金露梅耐热的生理生
化机制结果显示$随高温胁迫时间的延长!细胞膜透性以及丙二醛"
3EF
#(可溶性糖和游离脯氨酸含量均呈上升
的趋势!超氧化物歧化酶"
GHE
#活性呈下降趋势!过氧化物酶"
IHE
#(过氧化氢酶"
JFK
#(抗坏血酸过氧化物酶
"
FIL
#活性呈先上升后下降趋势!且除细胞膜透性与对照无显著差异外!其它指标均显著高于对照&恢复
#B
后!各
项指标水平均与对照持平研究表明!在高温胁迫条件下!金露梅幼苗能通过提高渗透调节物质可溶性糖(脯氨酸
含量来增强对高温逆境的适应性!同时还通过增强
IHE
(
JFK
(
FIL
活性清除因胁迫积累的
M
!
H
!
以及活性氧!以
维持细胞内活性氧产生和清除的动态平衡!保护细胞膜的稳定性!进而提高其对高温逆境的抗性
关键词$金露梅&高温胁迫&渗透调节物质&抗氧化酶
中图分类号$
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文献标志码$
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!!
环境胁迫是影响和限制植物生产的主要因子!
自然条件下植物并非总是生活在适宜条件下!常会
遇到高温(低温(干旱(水涝(盐害(病虫害等不良环
境因素影响而植物抗逆性是指植物对逆境的适应
性反应!随着全球气候变化!恶劣天气出现的频率也
在日益增加!因此有关植物抗逆性潜能和特殊生境
下植物的生态适应机制成为了植物生理生态研究的
热点问题之一)#*温度特别是高温是影响植物生长
发育的重要环境因素研究表明!温度每升高
#D
!
作物产量可减少高达
#-_
)
!
*
随着全球气温升高!
高温胁迫对植物的影响也日趋明显高温常引起植
物萎蔫甚至死亡!这与高温引起植物生理代谢紊乱
和细胞组织结构的热损伤等有关!因此高温成为限
制植物分布(生长以及生产力的主要环境因子)%*$*
金露梅 "
!"#$%#&(
)
*+#&,"-( Y,
#为蔷薇科
"
<^06>@6@
#委陵菜属"
!"#$%#&((
#落叶小灌木!又
名金老梅(金蜡梅!花期
(
"
&
月!广泛分布于北温带
地区金露梅在亚洲(欧洲(北美均产!在中国主要
分布于东北(华北(西北(西南各地&生于海拔
!"""
5
以上草地(草原及高山灌丛中)(*金露梅枝叶繁
茂!花为金黄色且花期长达半年!是良好的晚春(夏
季观花灌木!可配植于高山园或岩石园!亦可片植于
公园(花园等处!还可盆栽观赏)+*
目前!金露梅在华北平原地区的引种驯化工作
已经初步成功!关于金露梅的研究主要集中在有性
繁殖和无性繁殖以及栽培技术等方面
!""$
年!郑
健等)-*在实验室条件下探索了金露梅种子的最适萌
发条件!芦维忠等)*以金露梅嫩茎为外植体进行簇
生芽诱导并得到了最佳培养基配方&
!""-
年!郑健
等)&*报道药剂巴巴安"
TTF
#能够促进金露梅硬枝扦
插和嫩枝扦插生根迄今刘行等)#"*研究了
S6J7
胁
迫下金露梅叶片的质膜透性(
3EF
含量(
GHE
活性
等生理指标的变化状况!而有关高温逆境下金露梅
的生理生化响应机制的研究还未见报道本试验模
拟中国夏季北方高温气象条件!对金露梅进行
+B
昼%夜
$!D
%
%"D
的高温处理!然后在昼%夜
%"D
%
!"D
条件下进行
#B
的恢复通过测定其生理生
化指标的变化评价其耐热性能!为金露梅的园林绿
化应用提供理论依据
#
!
材料和方法
=,=
!
材料培养
供试材料为
!
年生金露梅幼苗!种子来源于河
北雾灵山!于
!"#%
年
%
月
!#
日将上一年繁育的
#
年生实生苗定植于盆口直径为
%">5
(盆底直径为
!">5
的塑料花盆中!每盆
#
株!营养土由田园土(
草炭土(蛭石按
#` #`#
混合而成然后将盆栽金
露梅幼苗置于北京农学院园林学院可控温的温室内
"白天最高温度不超过
%"D
!自然光照#进行培养!
其它按温室常规管理
=,>
!
试验设计
材料处理参照罗海波)##*的方法待幼苗功能
叶成熟后!于
!"#%
年
+
月
#&
日挑选长势一致的试
材!转入能够控制环境条件的人工气候箱中!人工气
候箱的条件为$光照周期
#$?
%
#"?
"昼%夜#!昼%夜
温度为
%"D
%
!"D
!空气相对湿度为
-"_
左右!每
日
+
$
""
"
!"
$
""
照光!光照强度为
(""
#
5<7
+
5
)!
+
0
)#
待金露梅苗在此人工气候箱中适应生长
%B
后!第
$
天将金露梅苗分成两组!一组作高温处理!
另一组作对照"
J2
#!并把这一天作为试验的第
#
天对照金露梅苗依然在这个人工气候箱中!依照
前面适应时的生长条件进行管理高温处理苗移入
另外一个人工气候箱中!处理过程如下$试验第
#
天
&
$
""
开始进行
$!D
高温处理!
#(
$
""
结束!温度迅
速降到
%"D
并保持到第
!
天
&
$
""
&第
!
天
&
$
""
再
重复第
#
天的高温处理过程!连续循环处理
+B
!其
它生长条件与对照一致待第
+
天高温处理结束
后!恢复为
%"D
!之后的生长条件与对照完全一样
在试验第
#
天"即
+
月
!!
日#
$!D
高温处理前(高
温处理的第
$
天"即
+
月
!(
日#和第
+
天"即
+
月
!-
日#以及高温处理结束后恢复
#B
"即
+
月
!
日#时!
从每株幼苗根基向上
#
%
$
处取功能叶片进行各项生
理生化指标测定处理和对照均为

株!以每
!
株
的混合样为
#
次重复!即
$
次重复
=,?
!
测定指标及方法
=,?,=
!
细胞质膜相对透性和丙二醛含量
!
参照陈
建勋)#!*和郝建军等)#%*的方法并略加改进细胞质
膜相对透性测定采用电导率法!丙二醛"
3EF
#含量
测定采用硫代巴比妥酸法
=,?,>
!
渗透调节物质含量
!
参照李玲)#$*和郝建
军)#%*的方法!可溶性糖测定采取蒽酮比色法!蔗糖
标准曲线回归方程为
/
a","+$(0)","+%-
!
1
!
a
",&&&-
&游离脯氨酸量测定采用酸性茚三酮法!脯
氨酸标准曲线回归方程为
/
a","!#%0)","!$-
!
1
!
a",&--%

=,?,?
!
抗氧化酶活性
!
测定参照陈建勋)#!*和李合
生)#(*的方法超氧化物歧化酶"
GHE
#测定以抑制
STK
光还原的
("_
为一个酶活性单位!测定
GHE
+##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
总活性过氧化物酶"
IHE
#活性采用愈创木酚氧
化法!酶活性以
#
8
鲜样
#5/1
内
HE
$-"
升高的数值
表示抗坏血酸过氧化物酶"
FIL
#与过氧化氢酶
"
JFK
#活性均采用紫外分光光度计法其中!
FIL
活性以
#
8
鲜样
#5/1
内
HE
!&"
变化
","#
为一个酶
活力单位!试验结果以
P
+
8
)#表示&
JFK
活性以
#
8
鲜样
#5/1
内
HE
!$"
变化
",#
为一个酶活力单位!
试验结果以
P
+
8
)#表示
=,@
!
数据整理及分析
分别采用
4;>@7
软件(
GIGG#%,"
统计软件进
行数据整理和统计分析
!
!
结果与分析
>,=
!
高温胁迫对金露梅叶片膜质过氧化的影响
图
#
!
F
显示!金露梅幼苗叶片细胞的膜透性经
过
+?
的高温"
$!D
#胁迫后与对照差异不显著&此
后再经连续
%B
和
(B
的
$!D
%
%"D
的胁迫处理
后!叶片细胞的膜透性呈先升高后降低的趋势!但在
$!D
高温胁迫处理过程中没有发生显著变化&经过
#B
恢复后!处理组的膜透性与对照持平同时!在
高温胁迫后!金露梅幼苗叶片细胞的丙二醛含量急
剧升高!在胁迫第
$
天达到最大值!且与同期对照差
异显著&而在胁迫第
+
天以及恢复
#B
后!叶片丙二
醛含量迅速降低并与对照持平"图
#
!
T
#以上结果
表明金露梅能够忍耐
$!D
%
%"D
的高温胁迫
>,>
!
高温胁迫下金露梅叶片中渗透调节物质含量
的变化
从图
!
!
F
中可以看出!在高温"
$!D
#胁迫
+?
的过程中!金露梅幼苗叶片细胞的可溶性糖含量迅
速上升!明显高于同期对照&但从开始高温胁迫的第
#
天到第
+
天!叶片细胞中的可溶性糖含量没有发
生显著变化!一直稳定在较高水平!且全部处理组的
可溶性糖含量均显著高于对照&经过
#B
恢复!处理
组的可溶性糖含量较胁迫时显著下降!但仍然比对
照组高同时!与对照相比!在高温"
$!D
#胁迫
+?
的过程中!金露梅幼苗叶片细胞游离脯氨酸量明显
升高!且在高温胁迫"
$!D
%
%"D
#过程中持续升
高!并在高温胁迫第
+
天时达到最大值!达到对照的
#,%
倍&恢复
#B
后!叶片细胞脯氨酸量快速下降到
几乎与对照相同的水平"图
!
!
T
#以上结果说明金
露梅可能通过增加细胞中可溶性糖和游离脯氨酸等
渗透调节物质来抵御高温胁迫
>,?
!
高温胁迫下金露梅叶片中保护酶活性的影响
图
%
!
F
显示!在高温胁迫的
+B
中!金露梅叶片
细胞
GHE
活性随胁迫时间的延长呈现下降趋势!但
均高于同期对照组&其中!叶片细胞
GHE
活性在高
温"
$!D
%
%"D
#胁迫处理的第
#
天和第
$
天显著高
于对照!而在高温胁迫的第
+
天及恢复
#B
时与对
照无显著差异同时!
IHE
(
JFK
(
FIL
也是植物体
内抗氧化保护酶系统的重要组成部分!其活性也能
作为判断植物耐热性的指标!它们在高温胁迫过程
中表现出相似变化趋势"图
%
!
T
"
E
#其中!高温
胁迫处理
#B
后!
IHE
(
JFK
(
FIL
活性开始上升&
在胁迫第
$
天时均达到最大值!此时分别是同期对
照的
#,!!
(
#,!+
(
!,+(
倍!这说明高温处理能诱导金
露梅叶片细胞
IHE
(
JFK
(
FIL
活性显著增强&在
图
#
!
高温胁迫及恢复对金露梅叶片膜透性(
3EF
含量的影响
TM,
高温处理前&
MK#
(
MK$
(
MK+
分别表示高温处理的第
#
(
$
和
+
天&
^,
恢复
#B
&
同期不同字母表示处理与对照间在
","(
水平存在显著性差异&下同
R/
8
,#
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MK$
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&
K?@065@60A@7<]
-##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
郭盈添!等$金露梅幼苗对高温胁迫的生理生化响应
图
!
!
高温胁迫及恢复对金露梅叶片可溶性糖(脯氨酸含量的影响
R/
8
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)
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图
%
!
高温胁迫及恢复对金露梅叶片
GHE
(
IHE
(
JFK
(
FIL
活性的影响
R/
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IHE
!
JFK
!
FIL/1!.
)
*+#&,"-(7@6[@0
高温胁迫第
+
天!
FIL
活性仍显著高于对照!
IHE
(
JFK
活性与对照无显著差异!但仍高于对照&在恢
复
#
天后!上述各保护酶的活性均基本与对照持平
研究说明金露梅叶片通过诱导
GHE
(
IHE
(
JFK
(
FIL
等保护酶活性升高!抵御高温胁迫的伤害
>,@
!
高温胁迫下金露梅细胞膜透性与其他各项生
理生化指标间的相关性分析
高温胁迫对植物的危害最直接的表现在膜透性
的变化上!通过对膜透性的变化与其它指标间的相
关性分析可知!金露梅叶片的膜透性与
3EF
(可溶
性糖(脯氨酸含量(
IHE
(
JFK
(
FIL
活性均呈正相
关!但相关性不显著!而与
GHE
活性呈显著负相关
"表
#
#在高温处理下细胞质膜透性增大的同时!
3EF
(可溶性糖(脯氨酸含量亦增加!
IHE
(
JFK
(
FIL
活性亦升高!而
GHE
活性显著降低
表
=
!
高温"
@>A
%
?BA
#胁迫时金露梅叶片细胞膜
透性与其他各指标的相关性分析
K6A7@#
!
J<\\@76:/<16167
9
0/0A@:]@@1:?@5@5A\61@
Z
@\5@6A/7/:
9
61B<:?@\/1B/>@0/1!.
)
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7@6[@0C1B@\$!D
!
%"D?/
8
?:@5
Z
@\6:C\@0:\@00
指标
U1B@;
膜透性
3@5A\61@
Z
@\5@6A/7/:
9
3EF ",$"+
可溶性糖
G<7CA7@0C
8
6\ ",%$-
脯氨酸
I\<7/1@ ",!&(
GHE )",(&#
"
IHE ",#$
JFK ",(+!
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注$"
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在
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水平相关性显著"双尾#
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#
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##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
讨
!
论
植物受到高温胁迫后!在形态上可能会引起叶
色发黄(变褐乃至灼伤&在内部生理机制方面会导致
细胞膜透性增大(电解质外渗!进而导致活性氧含量
增加!使细胞内出现氧化胁迫!引起生物大分子的损
伤)#+*#&*细胞膜系统对逆境比较敏感!是逆境的攻
击目标高温胁迫能导致细胞膜完整性的丧失!从
而导致细胞渗透性增加和电解质的泄露细胞膜的
热稳定性反映了植物的耐热能力本试验发现!随
高温胁迫处理时间的延长!金露梅叶片细胞膜透性
有上升趋势!但与对照差异不显著&经过
#B
恢复!
高温处理的膜透性与对照持平!表明金露梅能够忍
耐
$!D
%
%" D
的高温胁迫这一结果与花楸树
"
2"*3+-
4
"5+(-5(%$%-&-
#(黄金树 "
6(#(
4
(-
4
$7
,&"-(
#
)
!"
*等在高温环境下的反应相反
3EF
作为
膜脂过氧化产物之一!其含量在一定程度上能够反
映膜脂过氧化的强度和膜系统受伤害程度!本试验
发现丙二醛的含量随高温胁迫时间的延长而显著升
高!但在胁迫第
+B
以及恢复
#B
后与对照持平这
表明在高温胁迫初期金露梅叶片细胞膜受到伤害!
但随后其可能启动了自我修复机制以达到忍耐高温
的环境至于其是否启动了自我修复机制!又是如
何启动的!尚需进一步试验研究
渗透调节是植物在逆境胁迫下降低渗透势(抵
抗胁迫的一种重要方式!可溶性糖和游离脯氨酸都
是重要的渗透调节物质在植物体遭受高温胁迫
时!其体内可溶性糖含量通常会升高植物体内脯
氨酸合成酶类有反馈抑制作用!因此正常情况下植
物体内脯氨酸量不高!然而遭受逆境胁迫时!反馈抑
制作用减弱!导致体内游离脯氨酸量上升)!#*&同时!
脯氨酸具有较强的水合能力!逆境下积累的游离脯
氨酸可以作为溶质来调节细胞内水环境的变化)!!*
本试验结果表明!高温"
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#胁迫
#B
后!金露梅
叶片可溶性糖(游离脯氨酸含量显著高于对照!经过
$B
以及
+B
的"
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#胁迫后!金露梅叶片中
可溶性糖含量没有发生显著变化!而游离脯氨酸量
持续升高!在胁迫第
+
天时达到最大值!是对照的
#,%
倍这说明在高温胁迫下!金露梅通过积累体
内的可溶性糖和游离脯氨酸来稳定细胞膜结
构)!!*!$*!从而减少高温对细胞膜的迫害!进而适应高
温环境经过
#B
恢复后!高温处理的金露梅叶片
可溶性糖(游离脯氨酸含量较胁迫时显著下降!但是
均显著高于同期对照!这表明金露梅叶片经过逆境
胁迫后!可以逐渐恢复到正常的生理活性状态
植物在正常生长环境中!其体内的活性氧的产
生和清除处于动态平衡状态!当受到各种逆境胁迫
时!细胞产生大量的活性氧进而使细胞受到活性氧
胁迫)!(*为了适应逆境环境!植物体在长期进化过
程中形成了完善和复杂的酶类和非酶类抗氧化保护
系统来清除活性氧)!+*!
GHE
(
IHE
(
JFK
和
FIL
等
均是主要的抗氧化保护酶类本试验结果表明随着
胁迫"
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#时间的延长!金露梅体叶片
GHE
活
性有下降趋势!但是显著高于对照!而
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(
JFK
和
FIL
活性均是呈现先升高后下降的趋势!均在
胁迫第
$
天时达到最大!且显著高于对照&胁迫
+B
后!
FIL
活性仍显著高于对照!
IHE
(
JFK
活性与
对照无显著差异!但高于对照&恢复
#B
后!各保护
酶活性水平均与对照持平这说明高温胁迫引起金
露梅叶片内超氧阴离子的产生!从而诱导清除活性
氧的酶
GHE
(
IHE
(
JFK
(
FIL
活性的升高!维持细
胞体内活性氧产生和清除的动态平衡!很好地发挥
了酶防御系统的作用)!-*本试验还发现!在高温胁
迫条件下!金露梅物叶片
IHE
活性相对于
JFK
(
FIL
活性水平低很多!这可能是金露梅物种特有属
性!说明在高温逆境胁迫条件下
JFK
和
FIL
是金
露梅主要的清除
M
!
H
!
的抗氧化酶
进一步分析发现!在高温胁迫处理下!金露梅叶
片的细胞膜透性(
3EF
含量与其可溶性糖(脯氨酸
含量以及
JFK
(
FIL
活性呈显著或极显著正相关!
而与其
GHE
活性呈极显著或显著负相关!也就是说
在高温胁迫致使细胞质膜透性(
3EF
含量增大的
同时!金露梅细胞通过增大渗透调节物质如可溶性
糖(脯氨酸含量来提高对高温逆境的适应性!此外还
通过增强
IHE
(
JFK
(
FIL
活性清除因胁迫积累的
M
!
H
!
以及活性氧!使金露梅维持细胞体内活性氧
产生和清除的动态平衡!进而提高其对高温逆境的
抗性有研究表明
GHE
活性在逆境条件下降低的
同时!
3EF
含量(细胞质膜透性有显著增大的趋
势!本实验也证明了这一观点)!*事实上植物耐热
机理是一个非常复杂的过程!是由多基因控制和各
生理生化指标协同作用的结果)!&*因而要综合分
析高温胁迫对金露梅叶片各生理指标的影响!才能
较为准确地了解金露梅的耐热机理综上所述!质
膜透性(
3EF
(游离脯氨酸含量和
GHE
(
JFK
(
FIL
活性均可作为金露梅耐热性的鉴定指标&可溶性糖
含量变化幅度较小!
IHE
活性较低!可作为参考
指标
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期
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郭盈添!等$金露梅幼苗对高温胁迫的生理生化响应
致谢!本试验中所用的金露梅材料均由国家林木"含竹藤花卉#种质资源平台"
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年度#提供$特此感谢%
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