全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&陕西省科学院科技计划项目"
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"#)1*!%
#&中国科学院西部之光(人才培养计划项目
"
!"##23",
#
作者简介$毛少利"
#4!(
#!女!博士!助理研究员!主要从事植物繁殖生态学及昆虫与植物协同进化研究)
5*67.8
$
679/:798.
!
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"
通信作者$周亚福!副研究员!主要从事结构植物学研究)
5*67.8
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秦岭岩白菜的传粉生物学特性与繁育系统
毛少利!李
!
倩!李
!
阳!周亚福"!张
!
莹
"陕西省西安植物园!陕西省植物研究所!西安
&#"",#
#
摘
!
要$对珍稀濒危植物秦岭岩白菜"
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+
,-*(?+@+A70
B
#的开花特性*传粉适应及繁育系统进行了分
析研究)结果表明$"
#
#秦岭岩白菜为蝎尾状聚伞花序!具"
!4C#"
#朵单花!单花期约
#$D
!遇低温雨雪天气花冠闭
合!可延长
%
"
$D
!花序花期约
%"D
!种群花期近
)
个月)"
!
#花粉活力在花药开裂后的
#!:
内最高"约
4"E
#!维持
单花平均花粉活力在
%"E
以上约
,D
&柱头在第
#
"
)
天内保持很强的可授性!维持可授性的时间约为
4D
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#秦
岭岩白菜主要有效传粉昆虫为中华蜜蜂!平均访花频率为
,+$
朵%
6.0
!单花停留时间为"
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#
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)"
)
#秦岭岩
白菜的花粉胚珠比"
.
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/
#为
$4+
!杂交指数"
/01
#为
%
&人工授粉实验显示!秦岭岩白菜不存在无融合生殖!自交
亲和!主动自交罕见!生殖成功主要依赖传粉者)研究认为!秦岭岩白菜是兼性异交的繁育系统!胚珠受精过程中
可能存在自交衰退)
关键词$秦岭岩白菜&传粉生物学&繁育系统
中图分类号$
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文献标志码$
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秦岭岩白菜"
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B
#
系虎耳草科"
J7Y.>W7
B
7;X7X
#岩白菜属多年生草本植
物!中国特有种!陕西省第一批地方重点保护植物!
渐危物种!仅斑块状分布于秦岭和祁连山的林下阴
湿处或峭壁石隙中-#*!.)其根状茎粗壮!在秦岭地区
称为盘龙七!具有补脾健胃!除湿活血!清热败毒!收
涩固肠等功效-#.)秦岭岩白菜野生居群稀少!且居
群内个体数目较少!主要通过根状茎克隆繁殖!结实
率低下!鲜见实生苗)随着资源的过度采挖及生态
环境的恶化!野生居群骤减!野生资源已濒临枯竭)
目前有关秦岭岩白菜的研究多集中在其化学成
分-%*.*分类学-4*#".及生药学特征-##.等方面!而关于
秦岭岩白菜的传粉生物学及繁育系统的研究尚未见
报道)从繁殖生态学入手!掌握稀有植物基本的繁
育特征是有效开展其保育工作的关键和首要步
骤-#!.)本研究以秦岭岩白菜野生居群和迁地保护
居群为材料!探明其繁育系统及传粉生物学特性!综
合分析秦岭岩白菜的开花特性及传粉适应策略!为
有效保护中国这一特有珍稀物种提供理论依据)
#
!
材料和方法
A+A
!
实验材料
秦岭岩白菜"
!"#
$
"%&()*
+
,-*(?+@+A70
B
#
为多年生草本!株高
#"
"
$";6
)根状茎粗壮!直径
!+$
"
);6
!密被褐色鳞片和残叶鞘!具有许多环节!
节上还有残留的叶基和完整的叶!沿石壁缝隙匐生!
半暴露)叶均基生!革质)秦岭岩白菜秋季进入生
殖生长期!分化出
#
"
!
个聚伞花序!一般于
#!
月上
旬陆续开始开花!花期一直持续到来年
%
月下旬)
蒴果于
$
"
,
月成熟!种子细小)
观测地点位于秦岭南五台"
%%a$4b%#cR
!
#"a$b
#%c5
#和陕西省西安植物园"
%)a#!b%cR
!
#"a$&b#c
5
#!本研究的所有实验均在
!"#%
"
!"#)
年进行)
A+B
!
研究方法
A+B+A
!
花部特征与开花动态观测
!
在盛花期随机
选取
#$
朵花用游标卡尺对花的各部分进行测量)
测量指标包括$完全开放花的花柱*雄蕊长度*花冠
直径等!并计算各有关参数的平均数和标准差)随
机标记未开放的花序!记录每个花序上的所有开花
数目及花序的花期!并对标记的
#$
朵花蕾进行连续
数天定位观察!记录单花的开放*雌雄蕊的变化*花
粉散出*柱头变化*花蜜与气味有无及开始出现和持
续的时间等!直至花冠枯萎!子房膨大)
A+B+B
!
花粉胚珠比与杂交指数的估算
!
花粉胚珠
比"
.
%
/
#为平均单花花粉总量除以平均单花胚珠
数)依据
[WQDX0
-
#%
.的标准评判秦岭岩白菜的繁育
系统类型)依据文献中单花花粉量的测定方法-#).!
取
#"
朵花"花药未开裂#!剥开花瓣!切下所有花药!
用
698
,
K
(#氢氧化钠溶液软化
#"6.0
后移入大
离心管!用解剖针将花药搅碎!
#"E
氯化钾溶液定容
至
#"6K
!制成花粉悬浮液!用移液器吸取
#"
#
K
花
粉液滴于载玻片上!每朵花重复
%
次!在显微镜下观
察并统计花粉数!计算出每朵花的平均花粉粒数)
同时将每朵花的子房置于载玻片上在解剖镜下进行
解剖!观察并统计胚珠数)
对秦岭岩白菜开花行为和花冠直径进行观察测
量!根据
27>0.
-
#$
.的标准!评判其繁育系统)具体方
法是$"
#
#花朵直径
#
#66
记为
"
!
#
"
!66
记为
#
!
"
,66
记为
!
!
$
,66
记为
%
)"
!
#花药开裂
时间与柱头可授性之间的时间间隔同时或雌蕊先熟
记为
"
!雄蕊先熟记为
#
)"
%
#柱头与花药的空间位
置同一高度记为
"
!空间分离记为
#
)三者之和为杂
交指数"
/01
#值)
A+B+C
!
人工控制授粉试验
!
!"#%
"
!"#)
年!选择
迁地保护居群中生长良好*开花较多的秦岭岩白菜
植株!设置
$
组处理进行研究)
!
#
"自然对照
!
不作任何处理!随机选取不同开
放程度的花朵挂牌!检测自然条件下的结籽率)
!"去雄套袋
!
在松蕾花药还未开裂时去雄挂
牌套袋!不授粉!检测是否存在无融合生殖)
!
%
"套袋自交
!
在大蕾期直接挂牌套袋!检测是
否存在主动自交授粉)
!
)
"自花授粉
!
在大蕾期套袋!待柱头具可授性
时!取自花花粉授粉!挂牌)
!
$
"异花授粉
!
去雄套袋!取从秦岭南五台和秦
岭小峪迁地保护植株的花粉相互授粉!挂牌套袋!检
测结籽率)每组不少于
$"
朵花!待果实成熟时采收
并统计每果成熟种子数!计算其结籽率)
结籽率
d
饱满种子数%总胚珠数
e#""E
采用
J@JJ
软件"
J@JJ#$+"
!
J@JJL0;+
#分析自
4&%#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
毛少利!等$秦岭岩白菜的传粉生物学特性与繁育系统
然对照组*自花授粉组和异花授粉组
%
个处理间结
籽率的差异)
A+B+D
!
花粉活力和柱头可授性检测
!
采用
??[
法-#,.测定花粉活力)在盛花期随机标记
#"
朵即将
开放花朵并套网!在花药开裂的
":
*
%:
*
,:
*
#!:
*
#
D
*
!D
直至花粉失去活力!检测花粉的活力变化)
柱头可授性采用联苯胺
*
过氧化氢法进行测
定-#$.)在盛花期随机取发育时期一致的花!花冠展
开后的不同时期!各取
#"
枚检测)并采用
"+#E
水
溶性苯胺兰染色法检测授粉后花粉在柱头上的萌发
及生长)
A+B+E
!
访花昆虫及其访花行为观察
!
!"#%
"
!"#)
连续
!
年在秦岭岩白菜盛花期观察记录访花者的种
类*数量*访花行为和活动规律!同时注意记录天气
变化)采集访花昆虫并带回室内进行物种鉴定)
!
!
结果与分析
B+A
!
形态量化特征与开花动态
秦岭岩白菜单个植株一般形成
#
"
!
个蝎尾状
聚伞花序!每个花序包括"
!4C#"
#朵单花)花冠完
全展开时!直径为"
!"+%C#+
#
66
&花瓣为
$
枚!偶
有
,
枚!长"
#)+#C"+,
#
66
!宽"
##+C"+&
#
66
&
雄蕊
#"
"
#!
枚!几乎等长!长度为"
+%C#+)
#
66
&
雌蕊
!
心皮!合生!偶见
%
心皮合生!长"
+)C"+$
#
66
!柱头大!盾状)
秦岭岩白菜种群花期自
#!
月上旬开始至
%
月
下旬结束!持续时间近
)
个月)聚伞花序基部的花
先开!渐次向端部推进!冬季每日开花
"
"
#
朵!早春
每日开花
!
"
%
朵!花序花期持续约
%"D
)开花初期
最高气温低于
#"f
时!花葶不伸长!花序紧凑!簇生
于叶腋处&最高气温在
#$f
左右时!花葶迅速伸长!
平均长度约为
#$;6
!整个花序高出植株!形成较大
的花展示)单花从花蕾展开至凋谢一般持续
#$D
左右!遇雨雪天或气温较低时花冠闭合不展开"图版
$
!
#
#!花期可延长
%
"
$D
)单花开放第
#
天!花冠
展开呈筒状"图版
$
!
!
#!直径约为
#"66
&花瓣粉
红色!柱头嫩绿色并开始分泌黏液!
#"
"
#!
枚花药
渐次开裂!一般在
$
"
#$:
内全部开裂!若无昆虫访
花!黄色花粉在开裂花药壁上保持很久!直至花瓣凋
谢枯萎)单花开放第
!
"
$
天!花冠直径不断增大
"约为
##+,66
%
#$+,66
%
#+!66
%
!"+%
66
#)柱头在花冠展开后的

"
4D
内一直保持绿
色并分泌大量黏液!
4D
后逐渐变得干燥!颜色呈青
红至深红色"图版
$
!
%
#)秦岭岩白菜花无明显气
味!子房基部蜜腺发达!花冠展开的第
%
天开始泌
蜜!分泌物无色透明)
B+B
!
花粉胚珠比与杂交指数
秦岭岩白菜的平均花冠直径约为
!"+%66
!远
大于
,66
!表现值为
%
&花药成熟开裂的同时!柱头
即具有可授性!雌雄蕊基本同时成熟!赋值为
"
&雌
雄蕊几乎等长!柱头和花药在空间上处于同一个水
平位置!二者间有可能接触!赋值为
"
&所以秦岭岩
白菜的杂交
/01
为
%
"表
#
#!根据
27>0.
-
#$
.的标准!
其繁育系统属于兼性异交!自交亲和!该类型的植物
常产生蜜汁!部分种需要传粉者)秦岭岩白菜的单
花花粉粒为"
!,44""C!&,$
#个!胚珠为"
)$&+,C
44+4
#个!花粉胚珠比"
.
%
/
#约为
$4+
!介于
!))+&
"
!$+"
之间!属于兼性异花授粉类型"表
#
#)综
合花粉胚珠比及杂交指数的结果!表明秦岭岩白菜
是以异交为主!自交亲和的繁育系统)
B+C
!
不同交配处理的结籽率
人工控制授粉实验结果表明!去雄套袋处理后
未见结籽!不存在无融合生殖&直接套袋自交!结籽
甚少!偶见有个别果实结籽
#
"
!
粒"因结籽太少未
统计结籽率#&自然情况下平均结籽率为"
"+&C
#+!
#
E
"
0d#""
#!其中部分挂牌花朵未见结实&人
工自花授粉平均结籽率为"
!+&C#+&
#
E
"
0d#""
#&
人工异花授粉的平均结籽率为"
)+!C%+,
#
E
"
0d
表
A
!
秦岭岩白菜的杂交指数和花粉胚珠比
?7]8X#
!
I[L70D@
%
I9>!3()*
+
,-*(
观测项目
LVX6
表现
5Y
^
WX//.90
繁育系统类型
?
=^
X9>]WXXD.0
B
/
=
/VX6
花冠直径
[9W987D.76XVXW/ %
雌雄时间分离
?X6
^
9W78/X
^
7W7V.909>
&
70D

"
雌雄空间分离
J
^
7V.78/X
^
7W7V.909>
&
70D

"
杂交指数
IQV;W9//.0
B
.0DXY %
兼性异交!自交亲和!有时需要传粉者
37;Q8V7V.ZXYX09
B
76
=
!
/X8>*;96
^
7V.]8X
!
/96XV.6X/DX670D.0
B
>9W
^
98.07V9W/
单花的花粉数目
@98X00Q6]XW
^
XW>89\XW !,44""C!&,$
单花的胚珠数目
IZQ8X0Q6]XW
^
XW>89\XW )$&+,C44+4
花粉
*
胚珠比
@98X0*9ZQ8XW7V.9 $4+
兼性异花授粉类型
37;Q8V7V.ZXYX09
B
76
=
"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#""
#)自然对照组*人工自花授粉组和人工异花授
粉组的结籽率存在显著差异"
4
!
!
4&
d#""+""&
!
.
#
"+"$
#)
B+D
!
花粉活力和柱头可授性
秦岭岩白菜花粉在花冠展开花药未开裂前已具
有较高活力"约
$+E
#!花药开裂后的
%
"
,:
内花
粉活力达到最高"约
4"E
#!之后的
%D
内一直保持
较高活力"
(
&"E
#!第
)
天之后花粉活力逐渐降低!
一直持续到第
,
天!花粉活力都保持在
%"E
以上!
第
&
天明显降低"约
#+&E
#!第

天几乎失去活力
"图
#
#)柱头可授性检测结果显示!在开花第
#
天
便具可授性!其后的
!
"
)D
内一直保持最强的可授
性!第
$
"
,
天保持较强可授性!第
&
"

天内仍具较
弱的可授性!第
4
天部分柱头失去可授性"图
#
#!
4D
后几乎不具可授性)
花粉在柱头上的萌发及生长的荧光观测结果显
示!自花和异花花粉均能在柱头上萌发)在开花第
!
"
%
天进行人工授粉!
%D
后进行观察!结果显示自
花和异花授粉后均有大量花粉萌发"图版
$
!
)
*
$
#!
花粉管延伸到花柱基部!偶见花粉管延伸至珠孔端
"图版
$
!
,
#)
B+E
!
访花昆虫及其行为
在盛花期对秦岭岩白菜的访花昆虫进行观察记
录!观测到的访花昆虫包括中华蜜蜂"
2
+
&()"#%
)"#%
&图版
$
!
&
#*回条蜂"
56#*
+
*7/
^
+
#*长尾
管蚜蝇"
8#&(9-&(9"%:
&图版
$
!

#*斜斑鼓额食蚜
蝇"
;(&*
+
9&),(
+<
#(9#&
&图版
$
!
4
#及
!
种蝇类)
图
#
!
秦岭岩白菜花粉活力与柱头可授性变化
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柱头具可授性&
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为有很大差异)中华蜜蜂是主要的访花昆虫!其次
是长尾管蚜蝇!少见回条蜂和蝇类!偶见斜斑鼓额食
蚜蝇访花)从访问频率上看!中华蜜蜂的平均访问
频率为
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6.0
!长尾管蚜蝇的访问频率为
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6.0
!回条蜂的访花频率约为
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6.0
!蝇类
的平均访花频率约
!+4
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6.0
)访花昆虫的访花
行为存在很大差异!中华蜜蜂和回条蜂偏向于访问
新开放的花朵!两者单花的停留时间分别为"
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)+
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/
和"
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/
)中华蜜蜂访问时将整个头
胸部钻进花冠中吸食花蜜或停落在花瓣和柱头上采
集花粉!访花后头部*胸部腹面和足上都沾满了秦岭
岩白菜的花粉"图版
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!
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#!为最有效的传粉者&回条
蜂只停留在花冠上采食花粉或花蜜!携带的花粉较
少)长尾管蚜蝇和蝇类的平均单花的停留时为"
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$C&+,
#
/
!两者都倾向于访问开花时间较长的花朵
"大部分柱头呈深红色!失去活性#!访问时一般停落
花瓣上!舔舐花瓣或柱头!基本起不到传粉作用)斜
斑鼓额食蚜蝇极少访花!对传粉贡献不大)访花高
峰期出现在晴朗天气的
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"
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)在雨雪天
气或者阴天气温较低时传粉者访花频率明显降低或
者无访花行为)
%
!
讨
!
论
C+A
!
花部综合特征与开花特性的传粉适应性
植物的花部综合特征与传粉者行为*传粉机制
以及植物适合度密切相关-#&.)花部特征可分为花
部构成和开花式样两个层次!二者综合作用影响了
对传粉者吸引和花粉的散布!从而主导着开花植物
的交配机遇-#.)秦岭岩白菜具有适应虫媒传粉的
花部构成!其通过大的花冠"约
!"+%66
#!艳丽的
花色吸引昆虫前来访花!而花粉和花蜜作为报酬补
偿昆虫访花所付出的能量消耗)此外!秦岭岩白菜
还具有较长的花寿命!单花持续时间约
#$D
!遇低温
或雨雪天气最长达近
!"D
!维持单花平均花粉活力
在
%"E
以上的时间约
,D
!维持柱头可授性的时间
约为
4D
)长的花寿命被认为是有花植物适应极端
环境的繁殖保障的机制之一-#4*!".)另外!当其柱头
和花粉功能丧失时!花冠永久宿存并保持一定时间
的新鲜状态!从而增加整个植株的花展示面积来更
有效地吸引传粉者-!#.)延长花期也是植物在传粉
者稀少或不稳定的环境中提高生殖成功率的策
略-!!*!%.!秦岭岩白菜的群体花期从当年
#!
月上旬持
续到来年
%
月下旬!冬季每日开花
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期
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毛少利!等$秦岭岩白菜的传粉生物学特性与繁育系统
日开花
!
"
%
朵!整个花期历时近
)
个月)这些特征
可能是秦岭岩白菜长期适应不稳定传粉环境以及传
粉者稀少的结果)
此外!花的一些特征会也受到非生物环境因子
的影响!花冠闭合被认为是高山植物避免雨水伤害
的一种机制!对花蜜和花粉起到了很好的保护作
用-!).)秦岭岩白菜花期遇低温或雨雪天气时!花冠
也存在暂时性闭合散粉现象!天气好转时花冠重新
打开!这种开花特性可能是秦岭岩白菜对冬季低温*
雨雪严酷传粉环境的适应)
C+B
!
繁育系统特征
根据花部形态特征估算-#$.!秦岭岩白菜的
/01
值为
%
!繁育系统属于兼性异交!这类型的植物常产
生蜜汁!部分种需要传粉者)按照
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.花粉
与胚珠比"
.
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#的观点!秦岭岩白菜的
.
%
/
约为
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!繁育系统应属于兼性异花授粉类型)进一步
的人工套袋控制授粉实验结果证实!秦岭岩白菜不
存在无融合生殖!自助自交罕见发生!传粉昆虫在其
完成生殖过程中起着重要作用)秦岭岩白菜是以异
交为主!自交亲和的繁育系统!自主自交少有发生!
传粉成功主要依赖传粉者)
从人工控制不同交配方式的结籽情况来看!秦
岭岩白菜结籽率低下)自然对照组*人工自交组和
人工异交组的平均结籽率分别为
"+&E
!
!+&E
和
)+!E
!不同种群间异花授粉存在较大的优势)花粉
活力与柱头可授性的检测结果显示秦岭岩白菜在整
个花期两性功能重叠!且自花和异花花粉均能在柱
头上正常萌发!证明花粉活力和柱头可授性可能不
是导致该物种结籽率低下的主要原因)对于自交亲
和的克隆植物来说!克隆分株间的授粉即同"基#株
异花授粉往往经历更严重的自交衰退-!$.)秦岭岩
白菜在自然状态下呈斑块状分布!主要通过根状茎
克隆繁殖!空间上接近的个体可能是拥有同一基株
的无性系成员)研究观测到花粉虽能够在柱头上大
量萌发!但是花粉管延伸达到胚珠的较少!因此作者
认为秦岭岩白菜结籽率低下!可能是胚珠受精过程
中存在自交衰退的结果)植物在长期异交机会缺乏
的环境条件下"如小种群!低传粉者访问频率#!产生
可以存活后代的能力可能是一个重要的选择压力!
在这种压力下倾向于克隆繁殖-!,.)克隆繁殖避免
了传粉限制!且子株成活率提高!能够迅速扩张占据
新的空间长久生存!这可能是秦岭岩白菜在长期的
严酷传粉环境中采取的一种繁殖保障策略)
C+C
!
昆虫的访花行为与传粉作用
对于生殖成功依赖传粉者的物种来说!传粉者
的访花行为将对交配成功起到关键作用)访花昆虫
不同的访花与飞行行为导致其访花频率不同!进而
对植物传粉产生不同的影响-!&.)秦岭岩白菜不同
访花昆虫的访花行为有很大差异)中华蜜蜂和回条
蜂都倾向于访问新开放的花朵!中华蜜蜂访花时将
整个头胸部钻进花冠中吸食花蜜的行为能够有效携
带大量花粉!而回条蜂的访华频率虽稍高于中华蜜
蜂!但其仅停留在花冠上采食花粉或花蜜的访花行
为不能有效携带花粉!因此起到的传粉作用有限)
长尾管蚜蝇和蝇类都倾向于访问开放时间较长的花
朵!此时的花柱头基本已经失去可授性!所以基本起
不到传粉作用)
参考文献!
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