全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$四川省教育厅项目"
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#&教育部博士点基金"
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#&十二五(科技支撑计划"
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作者简介$胡红玲"
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#!女!博士!讲师!主要从事树木生理)森林生态与森林经营管理相关研究*
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通信作者$张
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健!博士!教授!主要从事森林生态学)森林培育学及其相关领域的研究工作*
6)78.9
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A-
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不同施氮水平对巨桉幼树耐旱生理特征的影响
胡红玲#!!张
!
健#!"!胡庭兴!!涂利华!!泮永祥!!曾凡明!!陈
!
洪!!吴秀华!
"
#
四川农业大学 林学院生态林业研究所!成都
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长江上游林业生态工程四川省重点实验室!四川雅安
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#
摘
!
要$采用盆栽方法!研究了巨桉幼树在
B
"
"不施氮#)
B
#
"
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A
尿素+盆##)
B
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尿素+盆##
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水平下!连续干旱不同时间,分别停水
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-时巨桉的生理响应*结果显示$"
#
#除
C
"
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期内
B
#
和
B
!
处理的巨桉叶片含水量"
EF5
#)叶片相对含水量"
EGF5
#和叶片保水力"
EFH5
#基本低于
B
"
水
平!尤其在干旱中期最为明显!表明在干旱胁迫前施氮可能对巨桉叶片水分生理产生负面作用*"
!
#干旱初期!氮
处理间的可溶性蛋白"
IJ
#和可溶性糖"
II
#含量的差异不大!而干旱处理后期"
1
"
#&D
#!
B
"
处理的
IJ
和
II
较初
期明显增加!但
B
#
和
B
!
处理相对于
B
"
变化较为平缓!表明施氮不利于
IJ
和
II
积累&
B
#
和
B
!
处理下脯氨酸
"
JK>
#含量的增幅随着干旱胁迫时间的延长明显大于
B
"
处理*"
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#随干旱时间延长干旱程度加重!
B
#
)
B
!
处理巨
桉叶片过氧化氢"
H
!
L
!
#和丙二醛"
MC3
#含量明显高于
B
"
处理!表明施氮使得巨桉在干旱条件下水分缺乏更为
严重!产生更多的活性氧"
GLI
#*"
$
#整个干旱处理期内!施氮并未显著改变巨桉的超氧化物歧化酶"
ILC
#活性和
抗坏血酸"
3/3
#含量!但
B
#
和
B
!
的过氧化物酶"
JLC
#活性明显高于
B
"
*"
*
#施氮增加了巨桉叶片的色素含量并
在干旱初期和中期保持较高水平!在干旱初期"
"
%D
#增加了巨桉叶片的净光合速率"
!
0
#!但随着干旱时间的延
长而迅速下降&施氮"
B
#
)
B
!
#的蒸腾速率"
"
K
#和气孔导度"
#
/
#在干旱初期均显著小于
B
"
!但在干旱中后期"
,D
以
后#各处理间差异不显著且均处于极低水平*研究表明!水分充足时施氮有助于增强巨桉的光合同化能力!促进其
生长!但遇到持续干旱时施氮更易面临水分亏缺!降低其抵抗干旱的能力!因此在巨桉人工林的经营管理过程中!
不应在干旱或季节性干旱即将到来之前施氮!若干旱过程中需施氮则应采取灌溉等途径保证其充足的水分供应*
关键词$施氮&干旱胁迫&生理特性&巨桉
中图分类号$
N1$*+(1
文献标志码$
3
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34
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水分是林木生长发育中最为重要的环境因子之
一!决定着林木生长状态以及引种是否成功*但全
世界有超过
#
%
%
的地区处于干旱或半干旱状态,#)!-!
而中国水资源短缺问题也日趋严重!其中淡水资源
短缺已经影响到了很多地区林木的生长*中国淡水
资源分布不均表现在空间和时间两个方面,%-!因此
长期或短期水资源缺乏造成的干旱)半干旱或季节
性干旱在中国较为普遍,$-!尤其是近年来全球气候
变化导致的包括干旱在内的各种极端天气频繁发
生,*-!林木耐旱性受到了更加广泛的关注!而科学的
水分管理也成为人工林经营成败的关键*
巨桉"
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-
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#为桃金娘科"
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#植物!具有速生)优质)丰
产的特点!因其生长适应性强)用途广泛)经济价值
高而成为世界范围内栽培面积最大的树种!目前广
泛用于热带)亚热带造林,-*
!#
世纪以来巨桉在中
国四川)福建)云南)广西等省得到大规模栽培!不过
有关巨桉的研究多集中在引种栽培技术)养分消耗)
生物多样性变化等方面,()1-!而植物耐旱性研究多针
对北方干旱地区造林树种!关于速生用材树种的耐
旱性研究还不多见*
氮是限制林木生长的重要因子之一,#"-*巨桉
生长迅速)养分消耗量大!许多林地处于氮限制状
态,##)#!-!因在巨桉人工林经营管理过程中施氮是非
常重要的环节*氮素营养状况对植物抗旱性具有一
定影响,#%-!一些研究表明干旱胁迫条件下适度氮素
营养可促进渗透调节!提高植物细胞酶促防御系统
活性!从而增强作物抗旱性,#$)#*-!但也有研究指出氮
素营养会增加作物对干旱的敏感性,#,-*相关研究
多集中于作物中,#()#&-!在林木中还较少*所以研究
氮素对巨桉耐旱性影响!有利于在巨桉人工林经营
管理过程中科学控制施氮量和准确掌握施氮时间*
本研究采用盆栽并进行水分控制的方法研究巨
桉幼树耐旱性!不同于前人控制土壤水分含量在特
定范围的方法,#!#1-!而是采用连续停止浇水方式!模
拟巨桉施氮后遭遇持续干旱时的生长和生理响应!
比较分析不同施氮水平对巨桉耐旱性能及其适应性
影响!旨在为干旱或季节性干旱频发地区科学经营
巨桉短周期工业原料林提供理论依据和技术参考*
#
!
材料和方法
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!
研究区概况
试验于
!"##
年在四川省雅安市雨城区四川农
业大学科研园区的大棚内进行!地理位置
#"!`*1a
1##
#
期
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胡红玲!等$不同施氮水平对巨桉幼树耐旱生理特征的影响
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!
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!海拔
,""7
*年平均气温
#,+!
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!月平均最高温
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月#!月平均最低温
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#
月#!年均日照时数
#"%1+,<
!无霜期
!1&D
!
年平均降雨量
#(($+%77
*
>+?
!
试验材料及预处理
试验采用土壤为冲积土!质地为沙壤!其田间持
水量为
!*d
"体积含水量#!容重
#+%!
A
+
=7
%
!土
壤全
B
含量为
"+#%!7
A
+
_
A
#
*将其充分混匀后
平铺晾置
!D
装盆*因为实验采用巨桉"
$2
-
./3
01,
#幼树!生长快!树体较大!因此选择的花盆内径
%"=7
!高
%*=7
!每盆装土
#*_
A
*
参试苗木为巨桉组培苗!由眉山林业局苗圃培
育!苗高
#*
"
!"=7
*苗木取回当天!栽入装好土的
塑料盆中!每盆
#
株*定期浇水!保证土壤体积含水
量在
!"d
左右"约为田间持水量的
&"d
左右#!采用
便携式土壤水分测定仪
HH!
"
ME!S
!
P4G
#监测土
壤含水量*经过一段时间的适应性生长!待幼苗平
均高超过
%"=7
"符合四川省/森林资源调查技术规
程0规定的幼树标准#之后选择形态生长相近的植株
进行试验*
>+@
!
试验方法
>+@+>
!
试验设计
!
!
#
"施氮水平
!
按照当地苗圃)
幼林的一般施肥标准!试验中年施氮"尿素#基本量
设为
!""_
A
+
<7
!
"约合纯氮
1!_
A
+
<7
!
#!折算
到试验所用塑料盆盆口面积上年施尿素约为
*+,
A
!
由于本试验持续时间约
%
个月!故以每盆施入尿素
#+$
A
为基本量*
将巨桉幼苗分为
%
组!分别进行以下氮处理$
B
"
"不施尿素#!
B
#
"尿素
#+$
A
+盆##)
B
!
"尿素
!+&
A
+盆##!每组
!#
盆*为防止一次性施入氮素过多
而造成烧苗和浪费!在干旱处理前的
!"D
内分
$
次
"每隔
(D
#施入!每次施氮量为处理总量的
!*d
*
!"持续干旱处理
!
在
%
种施氮水平下分别设
置
(
个水分处理"依次持续停水
"
)
%
)
,
)
1
)
#!
)
#*
)
#&
D
!分别记作
C
"
)
C
%
)
C
,
)
C
1
)
C
#!
)
C
#*
)
C
#&
#!每一种水
氮组合
%
盆*干旱处理具体操作从
!"##
年
1
月
#
日开始!以
%D
为一个处理期!第一个处理期"第
%
天#对第一个处理停止浇水!其余
,
个处理正常浇水
并进入下一处理期&第二个处理期"第
,
天#对第二
个处理停止浇水!剩下的
*
个处理正常浇水并进入
下一处理期&11&待所有植株处理完毕!至此干旱
处理结束!因此从第一个处理至最后一个处理形成
一个不同土壤含水量的水分梯度系列!共
(
个处理
期"
#&D
#!到
!"##
年
1
月
#1
日完成*用
HH!
"土
壤水分速测仪#测定各处理盆中土壤含水量并测定
巨桉主要光合生理指标和抗性生理指标等*
>+@+?
!
测定项目及方法
!
!
#
"水分生理指标
!
各项
水分生理指标采用饱和称重法,!")!!-进行测定*选取
各处理植株幼树中上部相同部位)形态相近的成熟
叶片!取下后尽快称其鲜重!然后用蒸馏水浸泡!至
重量不再增加!得饱和鲜重!然后放置于室内!使其
自然失水
!$<
后称重!再于
#"*c
下杀青
%"7.0
!
&"c
下烘至恒重!即干重*由此$
叶片含水量"
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#
e
"鲜重

干重#%干重
f
#""d
叶片相对含水量"
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#
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"鲜重

干重#%"饱
和鲜重

干重#
f#""d
叶片保水力"
EFH5
#
e#4
_
!其中
4
_
e
失水重
总水重f#""de
饱和鲜重

称重
饱和鲜重

干重f#""d
饱和含水量"
EIF5
#
e
"饱和鲜重

干重#%干
重
f#""d
!"细胞质膜过氧化程度
!
细胞质膜过氧化程
度用丙二醛"
MC3
#含量衡量!采用硫代巴比妥酸
"
R43
#加热比色法测定,!%-*
!
%
"光合作用与蒸腾作用
!
叶绿素含量测定参
照李得孝等,!$-推荐的混合提取
)
分光光度法*
净光合速率"
!
0
#及气体交换参数!用
E.),$""
便携式光合测定系统"
E.)5LG
公司!美国#于晴天
上午
1
$
""
"
##
$
""
测定*选取各处理样株!在其中
部相同部位选择形态相近的功能叶!测定
!
0
)气孔
导度"
#
/
#)胞间
5L
!
浓度"
5
.
#)蒸腾速率"
"
K
#*每
处理
,
个重复!每个重复稳定后读取
*
个数据*
!
$
"渗透调节物质
!
游离脯氨酸"
JK>
#含量采用
磺基水杨酸提取!酸性茚三酮显色法测定,!*-*可溶
性糖"
II
#含量采用蒽酮比色法*可溶性蛋白"
IJ
#
含量采用考马斯亮蓝
P)!*"
染色法,!%-*
!
*
"活性氧和抗氧化系统
!
H
!
L
!
含量的测定
参考刘俊等,!,-的方法*超氧化物歧化酶"
ILC
#和
过氧化物酶"
JLC
#采用同一提取液测定!取叶片
"+#
A
!置预冷的研钵中!加入
&7E
]
H
值为
(+"
的
磷酸缓冲液研磨成匀浆*然后
!c
"
$c#*"""
K
+
7.0
#离心
#*7.0
!上清液即为酶提取液*
ILC
活性采用硝基四氮唑蓝"
B4R
#还原法,!(-*
JLC
活
性参照愈创木酚法,!%!*-*抗坏血酸"
3/3
#含量采
用孙群等,!&-的钼蓝比色法测定*
>+A
!
统计分析
采用
M.=K>/>Y:LYY.=;6S=;9!""(
软件整理数
"!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
据和绘制图表!
IJII#,+"
统计分析软件"
IJII
X0=+
!
OI3
#对数据进行单因素方差分析"
L0;)^8
W
3BLg3
#!并用最小显著差数法"
EIC
法#进行多重
比较*
!
!
结果与分析
?+>
!
持续干旱条件下栽植盆中土壤水分含量变化
从表
#
可以看出!随着干旱时间的延长!各氮处
理下!盆中土壤体积含水量均呈逐渐下降的趋势!且
降低幅度呈现先快后慢的变化规律!而相同干旱处
理下高氮处理"
B
!
#和中氮处理"
B
#
#的土壤含水量
始终低于对照"
B
"
#!这表明施氮后的巨桉具有更大
的耗水量*
?+?
!
各氮处理巨桉幼树在持续干旱下的水分生理
状况
由表
!
可见!
B
#
和
B
!
处理叶片含水量"
EF5
#
基本低于
B
"
水平*氮处理对照"
B
"
#的
EF5
在干
旱
#*D
后才出现显著的大幅下降!而中氮处理"
B
#
#
和高氮处理"
B
!
#的大幅下降分别出现在第
%
天和
第
,
天*表明适度施氮"
B
#
#可能有利于改善巨桉
水分状况!但面临持续干旱时
EF5
更容易降低*
叶片相对含水量"
EGF5
#随干旱时间延长总体
呈下降趋势!在整个处理期内!
B
#
和
B
!
处理的
EG)
F5
基本低于
B
"
水平!在长时间干旱时"处理
1D
后#表现得尤为明显*可见!增施氮素虽然可能利于
改善巨桉体内的水分状况!但遇到持续干旱时其水
分状况更易恶化"表
!
#*
各水平氮处理的叶片保水力"
EFH5
#在持续
干旱下均出现连续的波动!且在整个处理期内!
B
#
和
B
!
的
EFH5
并未相对于
B
"
出现明显的变化!
但在干旱较为严重时"
#!D
及以后#
B
"
的
EFH5
倾向于高于
B
#
和
B
!
*表明增施氮素可能不利于巨
桉抵御严重的水分亏缺"表
!
#*
在处理期间!
%
个氮处理叶片饱和含水量"
EIF5
#
随干旱持续时间的波动幅度不大!可能是在本实验
的干旱程度内!各施氮水平巨桉的叶片细胞在恢复
供水后能回到正常水平!还不至于发生不可逆的变
化"表
!
#*
?+@
!
各氮处理巨桉幼树在持续干旱下的渗透调节
物质含量
在干旱胁迫期间!各氮处理的巨桉叶片可溶性
蛋白"
IJ
#含量均随干旱时间延长而呈上升趋势!但
是对干旱的响应有所不同!主要体现在干旱处理的
1
"
#&D
!此期间
B
"
处理的
IJ
含量逐渐上升!而
B
#
和
B
!
两种施氮水平的
IJ
变化平稳*总体而言!
IJ
含量基本表现为
B
#
和
B
!
处理低于
B
"
处理*表明
施氮可能会降低巨桉叶片
IJ
含量!且使其在干旱
过程中仍保持在较低水平"表
%
#*
从表
%
可以看出!各氮处理可溶性糖含量"
II
#
亦随干旱时间延长而呈上升趋势*就相同干旱时间
下氮处理间比较而言!在干旱初期"
"
,D
#氮处理
间差异很小!干旱中期"
,
"
#!D
#表现为
B
!
#
B
#
#
B
"
!而干旱后期"
#!
"
#&D
#则是
B
#
和
B
!
小于
B
"
*
可见增施氮素可使巨桉在持续干旱状态下叶片内
II
的积累有所加快!但响应不如未施氮的强烈*
未受到明显干旱胁迫时"干旱前
%D
#!氮处理间
游离脯氨酸"
JK>
#含量差异不大!表明施氮本身对巨
桉叶片中
JK>
含量并无太大影响*干旱
%D
以后!
B
#
和
B
!
处理
JK>
含量均明显高于
B
"
!说明施氮后
巨桉在面临持续干旱时叶片中更快地积累更多的
JK>
!间接表明施氮使得巨桉在干旱过程中面临的水
分亏缺增大"表
%
#*
?+A
!
各氮处理巨桉幼树在持续干旱下的活性氧代
谢及膜脂过氧化状况
由表
$
可见!总体上巨桉叶片过氧化氢"
H
!
L
!
#
含量随着干旱时间延长而逐渐上升!而施氮"
B
#
和
B
!
#的
H
!
L
!
上升较
B
"
更为迅速"特别体现在干旱
的第
1
天#!暗示增施氮素使得巨桉在持续干旱下更
表
>
!
持续性干旱条件下盆中土壤体积含水量
R8\9;#
!
R<;/>.9Z>9?7;:K.= 8^:;K=>0:;0:.0:<;=?9:.Z8:.0
A]
>:?0D;K=>0:.0?>?/DK>?
A
<:/:K;//
%
d
氮处理
B.:K>
A
;0
:K;8:7;0:
水分处理
F8:;K:K;8:7;0:
C
"
C
%
C
,
C
1
C
#!
C
#*
C
#&
B
"
!#+,(h!+!%83 #!+!&h"+*1\3 ,+*%h"+&!=3 *+*#h#+#!=D3 *+#(h"+%&=D3 $+#%h"+#!D3 %+,*h"+"!D3
B
#
#1+,$h#+$83 #"+$!h"+"(\4 *+#!h"+$!=3 $+1%h"+*1=3 $+,!h"+%$=D3 $+#&h"+*$=D3 %+$(h"+#1D3
B
!
#1+$h#+"*83 1+#(h"+,#\4 *+,%h"+!$=3 $+1h"+!#=3 $+&%h"+%!=3 %+&h"+#*D3 %+$h"+#(D3
!!
注$同行不同小写字母表示不同水分处理之间差异显著"
!
$
"+"*
#&同列不同大写字母表示不同氮处理之间差异显著"
!
$
"+"*
#*
B>:;
$
C.YY;K;0:0>K7899;::;K/.0:<;/87;9.0;.0D.=8:;/.
A
0.Y.=80:D.YY;K;0=;/\;:^;;0D.YY;K;0: 8^:;K:K;8:7;0:/
"
!
$
"+"*
#&
C.YY;K;0:=8
]
.:899;::;K/.0:<;/87;
9./:)=>9?70.0D.=8:;/.
A
0.Y.=80:D.YY;K;0=;/\;:^;;0D.YY;K;0:0.:K>
A
;0:K;8:7;0:/
"
!
$
"+"*
#
+
#!#
#
期
!!!!!!!!!!!!
胡红玲!等$不同施氮水平对巨桉幼树耐旱生理特征的影响
表
?
!
持续干旱对不同氮处理巨桉幼树叶片水分指标的影响
R8\9;!
!
6YY;=:/>Y=>0:.0?>?/DK>?
A
<:/:K;//>09;8Y 8^:;K.0D.=;/>Y$2
-
./01,/8
]
9.0
A
/ .^:]]
9.=8:.>0/
氮处理
B.:K>
A
;0:K;8:7;0:
水分处理
F8:;K:K;8:7;0:
叶片含水量
E;8Y 8^:;K
=>0:;0:
%
d
叶片相对含水量
E;8YK;98:.Z; 8^:;K
=>0:;0:
%
d
叶片保水力
E;8Y 8^:;K<>9D.0
A
=8
]
8=.:
W
饱和含水量
E;8Y/8:?K8:.>0 8^:;K
=>0:;0:
%
d
B
"
!!!!
C
"
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C
%
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C
,
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C
1
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C
#!
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C
#*
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C
#&
$%+&,h!+%,;5 !!+%(h!+$%Y4 #+!$h"+%(83 ((+&"h"+,*84
B
#
!!!!
C
"
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C
%
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C
,
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C
1
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C
#!
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C
#*
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C
#&
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B
!
!!!!
C
"
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!!!!
C
%
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C
,
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C
1
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C
#!
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C
#*
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!!!!
C
#&
**+(#h#+&,\3 !,+,%h"+*%D3 "+!"h"+"(84 &!+*"h#+%$83
!!
注$相同氮处理下不同小写字母表示不同水分处理之间差异显著"
!
$
"+"*
#&相同水分处理下不同大写字母表示不同氮处理之间差异显著"
!
$
"+"*
#&下同*
B>:;
$
C.YY;K;0:9>^ ;K=8/;9;::;K/.0D.=8:;/.
A
0.Y.=80:D.YY;K;0=;/\;:^;;0D.YY;K;0: 8^:;K:K;8:7;0:/.0/87;0.:K>
A
;0:K;8:7;0:
"
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$
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A
0.Y.=80:D.YY;K;0=;/\;:^;;0D.YY;K;0:0.:K>
A
;0:K;8:7;0:/.0/87; 8^:;K:K;8:7;0:
"
!
$
"+"*
#&
:<;/87;8/\;9>^ +
表
@
!
持续干旱对不同氮处理的巨桉幼树叶片内渗透调节物质含量的影响
R8\9;%
!
6YY;=:/>Y=>0:.0?>?/DK>?
A
<:/:K;//>0:<;>/7>9
W
:;/.09;8Z;/
>Y$2
-
./01,/8
]
9.0
A
/ .^:]]
9.=8:.>0/
氮处理
B.:K>
A
;0:K;8:7;0:
水分处理
F8:;K:K;8:7;0:
可溶性蛋白含量
R<;=>0:;0:>Y/>9?\9;
]
K>:;.0
%"
7
A
+
A
#
#
可溶糖浓度
R<;=>0:;0:>Y/>9?\9;
/?
A
8K
%"
07>9
+
A
#
#
游离脯氨酸浓度
R<;=>0:;0:>Y
]
K>9.0;
%"
#
A
+
A
#
#
B
"
!!!
C
"
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!!!
C
%
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C
,
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C
1
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!!!
C
#!
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!!!
C
#*
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C
#&
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B
#
!!!
C
"
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C
%
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C
,
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C
1
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C
#!
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C
#*
,+"$h"+!!8\4 #!,&+%,h!!&+&18\34 #*%+!1h(+$!\4
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C
#&
,+*%h"+#!84 #!$,+(,h!&"+&%84 #*"+"$h%+"$\4
B
!
!!!
C
"
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!!!
C
%
$+!$h"+%1D4 $#(+&,h$,+"$=3 *!+&(h!+$1D3
!!!
C
,
,+$%h"+%,83 1""+1$h,"+!$\=3 #(*+%!h*+&#\3
!!!
C
1
,+$,h"+",83 #"#!+($h#&,+$,\3 #1(+!*h#!+!184
!!!
C
#!
*+,,h"+1"\3 ##$,+,*h*!+#*\3 ##,+(&h#+,!=4
!!!
C
#*
,+#1h"+#$8\4 1#&+&,h!,%+,%\4 !"&+*%h!"+&,83
!!!
C
#&
,+#(h"+!$8\5 #!,!+#,h#&!+&"84 #,$+*"h!+,1\3
!!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
快地积累活性氧"
GLI
#!可能是施氮更容易使植株
水分匮乏造成的*
%
个氮处理的巨桉叶片丙二醛"
MC3
#含量在
干旱开始"
D
#时近乎相同!并均随干旱时间的延长
而逐渐上升*总体上!面临持续干旱!
MC3
含量表
现为
B
#
和
B
!
处理明显高于
B
"
处理*可见!施氮
处理的巨桉在干旱过程中可能遭受到了更严重的膜
脂过氧化损伤!这与
H
!
L
!
反映的结果一致"表
$
#*
?+B
!
各氮处理巨桉幼树在持续干旱条件下的抗氧
化系统状况
由表
*
可见!
B
"
和
B
#
处理的超氧化物歧化酶
"
ILC
#活性随着干旱时间的延长而呈逐渐上升的趋
势!而
B
!
处理的
ILC
活性在整个干旱胁迫过程中
基本没有明显变化*总体上看!施氮并未明显促进
巨桉的
ILC
活性!较多的氮"
B
!
#还使得其
ILC
对
干旱表现得不敏感*
表
*
显示!
%
种氮处理下巨桉过氧化物酶
"
JLC
#活性随着干旱时间延长而先上升后下降*
其中!
B
#
和
B
!
处理
JLC
活性在未受干旱胁迫时
"
C
"
#就明显高于
B
"
!并在
%
和
,D
时出现了明显的
增长高峰!随着干旱时间的延长仍明显高于
B
"
*表
明增施氮素不仅使巨桉具有较高的
JLC
活性!且使
其在持续干旱下的
JLC
活性也处于较高的水平*
表
A
!
持续干旱对不同氮处理巨桉幼树叶片
过氧化氢和丙二醛含量的影响
R8\9;$
!
6YY;=:/>Y=>0:.0?>?/DK>?
A
<:/:K;//>0:<;
=>0:;0:/>YH
!
L
!
80DMC3.09;8Z;/>Y$2
-
./01,
/8
]
9.0
A
/ .^:]]
9.=8:.>0/
氮处理
B.:K>
A
;0
:K;8:7;0:
水分处理
F8:;K
:K;8:7;0:
H
!
L
!
含量
R<;=>0:;0:>Y
H
!
L
!
%"
#
7>9
+
A
#
#
MC3
浓度
R<;=>0:;0:>Y
MC3
%"
07>9
+
A
#
#
B
"
!!
C
"
(!+*1h#*+$#=3 !#+11h"+,1=3
!!
C
%
(&+(&h1+%"=3 !*+*(h#+1#=3
!!
C
,
#"$+1&h#!+",\3 %$+#,h!+$%\3
!!
C
1
1!+#1h#"+%1\=3 !,+""h"+1%\4
!!
C
#!
###+(1h1+"$\3 $"+!%h$+"#\3
!!
C
#*
#%&+$"h!#+1&\=3 %$+1#h!+&%\=3
!!
C
#&
#**+#&h##+&(83 **+#*h,+$,83
B
#
!!
C
"
(*+%,h%+$&D3 !"+**h#+&*=3
!!
C
%
("+"1h,+$"D3 #&+%#h#+%$=4
!!
C
,
##&+"%h#(+&$=3 %&+%(h$+""\3
!!
C
1
#(!+$!h!,+(!83 $%+(#h!+1(\3
!!
C
#!
##!+&#h!$+"&=3 $*+#$h#"+"&\3
!!
C
#*
#!&+1#h1+*1\=3 *"+#$h#%+#%8\3
!!
C
#&
#**+1$h%!+*!8\3 *&+!1h&+1(83
B
!
!!
C
"
,1+#&h1+1$=3 !#+1%h!+(!=3
!!
C
%
&!+$!h!+*&\=3 !$+**h#+(*=3
!!
C
,
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!!
C
1
!"%+*%h11+#183 *"+%%h#!+$"\3
!!
C
#!
#*"+1*h!!+#%8\3 $(+#"h!+%(\3
!!
C
#*
#%#+%1h!"+&$8\=3 $(+$"h#%+,(\3
!!
C
#&
#*%+"%h!"+",8\3 (*+!,h#,+(%83
表
B
!
持续干旱对不同氮处理的巨桉幼树叶片内
5C$
)
DC$
活性及抗坏血酸含量的影响
R8\9;*
!
6YY;=:/>Y=>0:.0?>?/DK>?
A
<:/:K;//>0ILC
!
JLC8=:.Z.:.;/80D3/3=>0:;0:.0
9;8Z;/>Y$2
-
./01,/8
]
9.0
A
/ .^:]]
9.=8:.>0/
氮处理
B.:K>
A
;0:K;8:7;0:
水分处理
F8:;K:K;8:7;0:
ILC
酶活性
ILC8=:.Z.:
W
%"
O
+
A
#
#
JLC
酶活性
JCL8=:.Z.:
W
%"
O
+
A
#
#
抗坏血酸含量
3/=>K\.=8=.D=>0:;0:
%"
7
A
+
A
#
#
B
"
!!!
C
"
#"!1+"%h&!+(1;4
! !
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C
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C
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C
1
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C
#!
#!*,+&,h##+1$\=3 #+!1h!+!$D4 ,+(*h"+%!83
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C
#*
#!1%+&,h$$+1(8\3 #+11h%+1(=D3 ,+%1h"+"*8\3
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C
#&
#%&*+"&h$"+&"83 #+%!h!+!1D4 ,+"1h"+%,\3
B
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"
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!!!
C
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C
1
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C
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#!,%+,#h1+!(8\3 %#+%%h#"+%!\3 $+#(h"+!(8\4
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C
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1
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C
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#!,%+,*h*1+*184 $+,!h#+#(D34 $+!(h"+%(84
%!#
#
期
!!!!!!!!!!!!
胡红玲!等$不同施氮水平对巨桉幼树耐旱生理特征的影响
!!
各氮处理的抗坏血酸"
3/3
#含量在干旱初期有
所降低!之后呈缓慢上升趋势*其中!
B
"
处理的
3/3
含量上升幅度较大&
B
#
和
B
!
处理的
3/3
在
试验期内无明显变化*总体上!在干旱处理过程中!
B
#
和
B
!
差异较小!且均明显低于
B
"
水平*可见!
施氮使得巨桉叶片内
3/3
含量降低!且在干旱过程
中反应不敏感且一直处于较低水平"表
*
#*
?+E
!
各氮处理巨桉幼树在持续干旱下的光合生理
状况
由表
,
可见!在
B
"
处理中!叶绿素"
5<9
#含量一
直处于较低水平!而
B
#
和
B
!
处理使受胁迫的植株
在干旱中期"
,
"
#!D
#
5<9
含量极显著高于
B
"
"
!
$
"+"#
#*与此同时!
%
个氮处理下类胡萝卜素"
58K
#随
干旱时间的变化趋势与
5<9
的变化几乎相同*
表
(
显示!随着干旱的持续!
%
个氮处理巨桉叶
片的
!
0
不断降低*但是!中氮"
B
#
#和高氮"
B
!
#处
理的
!
0
在干旱前期"
"
%D
#的下降幅度明显高于
对照氮处理"
B
"
#!即面临干旱时下降得更快*总体
上!在干旱胁迫过程中!各氮处理的
!
0
表现为$
B
"
#
B
#
#
B
!
*
由表
(
可知!
%
种氮处理的巨桉叶片
"
K
均随干
旱时间延长而快速下降!在干旱
,D
时就达到各自
的最低水平&在整个处理期内!
B
#
与
B
!
间
"
K
差异
表
E
!
持续干旱对不同水分处理的巨桉幼树
叶片光合色素含量的影响
R8\9;,
!
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A
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氮处理
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A
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:K;8:7;0:
水分处理
F8:;K
:K;8:7;0:
叶绿素总量
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7
A
+
A
#
#
类胡萝卜素含量
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7
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#
#
B
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表
F
!
持续干旱对不同氮处理巨桉幼树净光合速率!蒸腾速率和气孔导度的影响
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蒸腾速率
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#
气孔导度
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
不大!且均低于
B
"
"表
(
#*
表
%
显示!
%
种氮处理的巨桉叶片
#
/
也随干旱
时间延长而迅速降低!在干旱处理的
,D
后均近乎
为零*而在干旱处理的前
,D
内!
#
/
均表现为
B
"
#
B
#
#
B
!
"表
(
#*可见增施氮素可能减小巨桉叶片
的气孔开度和蒸腾作用!并使其在持续干旱下保持
在较低水平*
%
!
讨
!
论
@+>
!
施氮有助于改善巨桉水分状况"使其生理代谢
更为活跃
施氮在农林业生产上是一项重要的增产措施!
对于生长迅速!需肥量较高的巨桉来说更是如此*
施氮有利于增加叶片含水量,!1-!增加植物光合同化
能力,%"-!促进某些抗氧化酶活力,#*-!并在一定程度
上缓解干旱对植物的胁迫伤害,%")%#-*就本研究结果
看!若水分充足!施氮能增加巨桉的
EF5
和
EG)
F5
!说明单纯施氮有助于改善巨桉的水分状况*
另外!在未受到干旱胁迫时!巨桉的光合色素含量)
!
0
以及
JLC
活力均有所增加!体现了施氮后巨桉
的生理代谢变得更为活跃*但正因施氮对巨桉生长
的促进作用!可能使其在面临持续干旱时变得更为
敏感*
@+?
!
施氮巨桉若面临持续干旱叶片水分更易亏缺"
光合能力和气体交换能力受到抑制
本研究中施氮巨桉的
EF5
和
EGF5
在持续
干旱过程中更易降低并保持在较低水平!叶片保水
力也较低*同时其光合色素含量)
!
0
)
#
/
和
"
K
在干
旱条件下也更易降低*这可能是因为增施氮素的巨
桉整株叶面积以及代谢活动受到促进!蒸腾耗水较
多!其
EF5
)
EGF5
在持续干旱过程中更易降低并
保持在较低水平!加之其
EFH5
本身较小!不利于
叶片水分保持!这就造成了其光合色素含量)
!
0
)
#
/
和
"
K
在干旱条件下更易降低*因此总的来看!在水
分充足条件下施氮可提高巨桉代谢活力!改善其水
分状况而促进其生长!但是正因如此!也加快了巨桉
对水分的消耗!使之在面临持续性干旱的时候更易
造成水分亏缺!最终其同化生产能力也更易受到干
旱的影响而降低*
@+@
!
施氮巨桉若面临持续干旱促进游离脯氨酸积
累!稍抑制可溶性蛋白质)可溶性糖的积累
植物在遇到干旱胁迫时!其体内通常通过积累
渗透调节物质!减少叶片内自由水的比例!降低其渗
透势以便增强从外界吸收水分的能力!从而维持正
常生理活动的需要,%!)%%-*本文结果也体现了这一
点!
%
种氮处理的
IJ
)
II
和
JK>
均表现为随着干旱
时间的延长而呈上升趋势*但施氮后!若水分条件
充足!则并不影响巨桉叶片中
II
和
JK>
含量!
IJ
含
量在施氮后还有所降低*如果遇到持续性干旱!则
在干旱过程中
IJ
含量保持更低水平!
II
含量上升
速度有所加快!但在干旱后期仍低于未施氮组!而
JK>
含量积累更快且处于较高的水平*因此!施氮
主要通过积累更多的
JK>
来增强巨桉在遭遇干旱时
的水分调节能力!以尽可能的维持膨压!这也间接说
明施氮的巨桉在干旱过程中面临更为严峻的水分亏
缺现象*至于施氮巨桉在干旱后期"
#*
"
#&D
#
II
含量明显低于不施氮巨桉!可能是其
!
0
较大幅度
地下降!同化产物减少更快!也就影响到
II
含量*
也有可能是施肥加重了巨桉干旱后期的胁迫程度!
而当干旱胁迫超过一定范围时渗透调节作用就减
小了,%$)%*-*
@+A
!
施氮巨桉若面临持续干旱时更易受到活性氧
伤害
通常情况下!植物体内
H
!
L
!
)
MC3
随着干旱
胁迫时间的延长而不断增加,%,)%&-*本研究中
%
种氮
处理的巨桉在受到干旱胁迫时
H
!
L
!
)
MC3
的积累
也呈现这一变化规律"表
$
#*施氮后!若水分条件
充足!巨桉叶片内
H
!
L
!
含量与不施氮相比并无明
显差异!但是在持续干旱条件下却明显积累较多*
另外!在干旱过程中!施氮的巨桉叶片内膜脂过氧化
最终产物
MC3
也处于明显较高的水平*显然!施
氮使得巨桉在面临干旱时体内产生更多的
GLI
!并
使其膜脂过氧化伤害加重!这可能正是施氮使得巨
桉在遇到干旱时水分亏缺更严重的原因*
植物体内抗氧化酶活性和抗氧化剂含量的高
低!一方面反映其耐旱性!另一方面也反映了其受逆
境胁迫的程度,%1)$"-*本研究中!施氮的巨桉本身对
ILC
活性影响不大!并降低了
3/3
含量以及提高
了
JLC
活力!在面临持续干旱时!施氮巨桉的
ILC
对干旱反应更不敏感!
3/3
也处于相对较低的水
平!说明施氮并未通过诱导
ILC
活性的升高以及调
动更多的
3/3
来增强巨桉的抗旱性!但是其
JLC
对干旱具有更明显的响应而在干旱过程中处于较高
水平!可能有助于缓解
H
!
L
!
的伤害!但如前述
H
!
L
!
和
MC3
的反应来看!施氮后
JLC
在干旱下
的积极响应所起的清除
GLI
的作用似乎不大!难以
避免或缓解其在持续干旱过程中
H
!
L
!
和
MC3
的
积累*
*!#
#
期
!!!!!!!!!!!!
胡红玲!等$不同施氮水平对巨桉幼树耐旱生理特征的影响
综上可知!增施氮素可通过改善水分状况!增强
光合同化能力等方式促进巨桉生长!但如果面临持
续干旱!则会加快水分亏缺!抑制光合能力!同时造
成更严重的氧化伤害!最终影响其生长*所以!施氮
反而会降低巨桉的抗旱能力*因此!建议在巨桉人
工林经营过程中!尤其是对于巨桉幼)中龄林!季节
性干旱来临前最好不要施氮*如若施氮!则应该在
干旱过程中通过灌溉等途径来弥补水分的不足*
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