全 文 ：书西北植物学报!
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&修改稿收到日期$!"#$+"$+" 基金项目$国家
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计划项目"
!"#$23#%#"" #&国家自然科学基金" %#"-#$"
#&国家
)%
计划项目"
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作者简介$常 ! 鑫" #(-* #!男!在读硕士研究生!主要从事作物遗传育种研究 5+67/8$
9:71
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#)%,9?6
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通信作者$孙道杰!博士!副研究员!主要从事小麦遗传育种研究 5+67/8$
9:/17@:A7B
!
:?B67/8,9?6
小麦旗叶长(宽及面积的
$%& 分析 常 ! 鑫!李法计!张兆萍!张晓晨!刘路平!阳 ! 霞!孙道杰" "西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵 -#!#"" # 摘 ! 要$以小麦品种)小偃
#
*和)西农
#%-)
*构建的含
!%)
个家系的自交重组系"
CDE
#群体"
F
!
$- ( F !$

代#为研究材
料!采用完全随机区组设计!连续
!
年在陕西杨陵(河南驻马店和山东济南于灌浆期"花后
!"=
#随机取每个株系
#"
株测量旗叶长(宽!并利用
#-!
个
GGC
标记构建了遗传连锁图谱!通过基于完备区间作图法的
HIED9/J7
KK
/1
;
L%,!
软件!对控制小麦旗叶长(宽和面积的数量性状位点"
HIE
#进行了加性效应分析结果发现$" # # ( 个旗叶长 HIE0 位于 #4 ($4
(
%3
(
&M
和
-M
染色体上!单个
HIE
可解释
&,#"N
"
#), $$N 的表型变异& #" 个旗叶宽 HIE0 位 于 #4 ( %4 ( &4 ( -4 ( %3 和 &M 染色体上!单个 HIE 可解释 $,)%N " #$,!$N 的表型变异& #! 个旗叶面积 HIE0 位于 #4 ( $4 ( %3 ( !M 和 &M 染色体上!单个 HIE 可解释 $,!&N " !!,)-N 的表型变异" ! #控制小麦旗叶长(宽和面积的 HIE0 存在差异!同一 HIE 在不同性状中的遗传贡献率也不同" % #同一性状在同一年份!不同地点和在不同年 份!相同地点下检测到的 HIE0 有的相同!但有的差异明显" $ #有些控制不同性状的 HIE0 在染色体的同一标记 区间!表现一因多效研究表明$位于 #4 和 &M 染色体上的 ! 个加性 HIE0 都同时控制旗叶长(宽和面积!且前者 为主效基因!后者遗传贡献率也较大!可用于标记辅助育种和分子聚合育种 关键词$小麦&旗叶&形态性状& HIE & CDE 群体 中图分类号$ H%$%,# O - 文献标志码$ 4 ( )) #* +$ %&,-"./0( + &1(-&1* + 23 ! 4#!23(*!5.1(#*431(2 2P4QRS/1 ! EDF7 . / ! TP4QRT:7? K /1 ; ! TP4QRS/7?9:A1 ! EDUEV K /1 ; ! W4QRS/7 ! GUQM7? . /A " " 2?8A ; A?X4 ; Y?1?6 > ! Q?YB:@A0B4ZFU1/[AY0/B > ! W71 ; 8/1 ; ! G:771-#!#""<br! 2:/17 # 56,2.(72 $ D1B:A K YA0A1B0BV= > ! 7 K ? K V87B/?1?X!%)CDE " F-71=F ; A1AY7B/?1 # =AY/[A=XY?6B@?A8/BA2:/+ 1A0A@:A7B " !"#$#%&()*$#+&E, # 9V8B/[7Y0 ) S/7? > 71# * 71= ) S/1?1 ; #%-) *! @AYAV0A=/171A< K AY/6A1+ B780BV= > /1W71 ; 8/1 ; ?XG:771\Y?[/19A<br! T:V67=/71?XPA171\Y?[/19A71=]/171?XG:71=?1 ; \Y?[/19A X?YB@?9?10A9VB/[A > A7Y0,I:A ; A1AB/98/1^7 ; A67 K @709?10BYV9BA=@/B:#-!GGC67Y^AY071=B:A7==/B/[A HIE0X?YB:AX87 ; 8A7X8A1 ; B: ! @/=B:71=7YA7/1@:A7B@AYA7178 > _A=B:Y?V ; :B:A0?XB@7YAHIED9/J7 K + K /1 ; L%,!@:/9:/0` 70A=?1B:A/198V0/[A9?6 K ?0/BA/1BAY[7867 KK /1 ; ,I:AYA0V8B00:?@A=B:7B $" # # (HIE0 X?YX87 ; 8A7X8A1 ; B:@AYA8?97BA=?19:Y?6?0?6A0#4 ! $4 ! %3 ! &M71=-M ! 0/1 ; 8AHIEA< K 87/1/1 ; &,#"N " #),$$ N?XB:A
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"
&N
+
#
,
有研究表明旗叶
给籽粒的充实提供了
$#N "$%N
的碳水化合物+!,!
因此!旗叶是小麦籽粒碳水化合物的主要来源之一
而旗叶的形态学性状"如旗叶长(宽(面积#直接影响
其光合效率!所以研究旗叶形态学性状的遗传机理
对提高小麦籽粒产量具有重要的意义
目前!人们对于水稻和大麦旗叶形态学性状的
HIE
研究较多+%+),!而小麦旗叶的却是很少
!"#%
年!
]/7
等+-,在小麦
&4
染色体上定位到了控制旗叶
宽的
HIE
$HX8@,17V+&4 !可解释 !&N 的表型变异 张坤普+,对小麦旗叶长等叶部 #" 个性状检测到 %# 个加性 HIE0 !单个 HIE 可解释 #,#-N " !#,(#N 的表型变异张秋+(,检测到了影响小麦旗叶长(宽 和面积的 ) 个 HIE0 !分别位于 #4 ( #M ( )M ($3
和
)M
染色体上!可分别解释
(,#N
"
#%,-N
的表型
变异由于目前国内外学者对小麦旗叶长(宽和面
积的
HIE
定位较少!本研究通过对旗叶的长(宽及
面积进行
HIE
分析!以期为小麦分子标记辅助选
择和基因聚合育种提供理论依据
#
!
材料和方法
;,;
!
植物材料
研究群体为由)小偃
#
*和)西农
#%-)
*构建的
含
!%)
个家系的
CDE
群体"
F
!
$- ( F !$

代#)小偃
#
*
是李振声院士选育的高产(优质(抗病半冬性多穗型
中熟品种&)西农
#%-)
*是半春性早熟品种!具有矮
秆(抗倒伏和早熟等可增强抗逆性的重要性状
;,<
!
田间试验
!"##
"
!"#%
年连续
!
个小麦生长季!在陕西杨
陵(山东济南及河南驻马店种植
!%)
个以)小偃
#
*
和)西农
#%-)
*为亲本构建的重组自交系群体
F
!
$- 及 F !$

代采用完全随机区组设计!
%
次重复!单行区!
行长
!6
!行距
",!&6
!株距
!96
田间管理与当
地一般生产田相同
灌浆期"花后
!"=
#每个株系随机取
#"
株测量
旗叶长和旗叶宽!取其平均值进行数据分析!并计算
旗叶面积旗叶面积
b
叶长
c
叶宽
c",%
+
#"
,
;=>
!
数据统计和
$%& 分析及命名 利用 G\GG!#," 软件对旗叶相关性状进行数据 统计分析利用基于逐步回归线性模型的 HIE D9/J7 KK /1 ; L%,! 软件的完备区间作图法+##,进行 HIE 分析以 EdM 阀值为 !,& !逐步回归概率 , # ",""# !步进区间为 #9J 进行加性 HIE 定位 将检测到的所有加性 HIE 整合到一个全 HIE 图 谱中!并计算了每个 HIE 的效应值和贡献率 采用 J92?V9:A 等+#!,的方法!即按 HIEO 性 状 O 染色体的方法命名 HIE !旗叶长命名为 H8 !旗 叶宽命名为 H8@ !旗叶面积命名为 H87 ! ! 结果与分析 <,; ! 遗传图谱的构建 本研究利用 HIED9/J7 KK /1 ; L%,! + #% ,软件和由 )小偃 # *%)西农 #%-) *的 CDE 群体" F !$
-
代#构建了含
#-!
个多态性分子标记的遗传连锁图谱!这些标记覆
盖小麦
!#
条染色体!连锁图总长度为
%$%&,"%9J ! 个标记间的平均距离为 #(,(-9J !标记间最小遗传 距离为 ",)9J + #$
,

<,<
!
旗叶长(宽及面积表型变异的分析
由表
#
可知!在杨陵(济南及驻马店
%
个环境
下!父本)西农
#%-)
*在旗叶长(宽和面积上均表现
为高值亲本!且这些性状在双亲中差异明显这
%
个性状在
CDE
群体中的偏度和峰度的绝对值都小
于
#
!说明该群体分离符合正态分布!表现出典型的
数量性状的遗传特点!适合进行
HIE
定位分析+#&,
<=>
!
旗叶长(宽及面积的
$%& 分析结果 如表 ! (表 % (表$
和图
#
所示!在
!
年
%
地材料
中共检测到
%#
个加性
HIE0
!分布在小麦的

条染
色体上其中
##
个加性
HIE0
遗传贡献率较大"超
过
#"N
#!属主效基因!其余
!"
个加性
HIE0
遗传
贡献率较小"小于
#"N
#!属微效基因+,
旗叶长共检测出
(
个
HIE0
!分布在
#4
(
$4 ( %3 ( &M 和 -M 染色体上!解释表型变异 &,#"N " -( & 期 !!!!!!!!!!!!!!! 常 ! 鑫!等$小麦旗叶长(宽及面积的
HIE
分析
#), $$N !其中位于 &M 染色体上的 H8+&M+# 遗传贡 献率最大!为 #),$$ N
!但其只在杨陵
#
年被检测
到!推测该
HIE
遗传不稳定!受环境影响大位于
#4
上的
H8+#4+#
在杨陵
!
年都被检测到!遗传贡
献率分别为
&,()N
和
,!N
&
H8+#4+!
于
!"#!
"
!"#%
年分别在杨陵(济南和驻马店都被检测到!遗
传贡献率分别为
,#$N ( ,$#N
和
,!!N
&
H8+%3+
#
于
!"#!
"
!"#%
年在杨陵和驻马店被检测到!遗传
贡献率分别为
),$N 和 &,)(N !"## " !"#! 年 H8+$4+#
和
H8+&M+!
在杨陵被检测到!遗传贡献率
分别为
-,#)N
和
#$,$N
&
H8+-M+#
在济南被检测
到!遗传贡献率为
&,#N
&
H8+$4+! 在驻马店被检测 到!遗传贡献率为 ,"-N H8+#4+% 于 !"#! " !"#% 年在济南被检测到!遗传贡献率为 -,"-N "表 ! # 旗叶宽有关的 HIE0 共检测出 #" 个!分布在 #4 ( %4 ( -4 ( %3 和 &M 染色体上!解释表型变异$,)%N
表
;
!
旗叶长(宽及面积在
>
地的表现
I7`8A#
!
5[78V7B/?1?XX87
;
8A7X8A1
;
B:
!
@/=B:71=7YA7?X@:A7B/1B:YAA0/BA0
性状
IY7/B
地点
G/BA
年份
WA7Y
亲本
\7YA1B
小偃
#
S/7?
>
71#
西农
#%-)
S/1?1
;
#%-)
平均值
JA71
CDE
群体
CDE
K
?
K
V87B/?1
标准差
GM
范围
C71
;
A
偏度
G^A@1A00
峰度
eVYB?0/0
旗叶长
F87
;
8A7X
8A1
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B:
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旗叶面积
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旗叶长的加性
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卷
表
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旗叶宽的加性
$%&, 分析 I7`8A% ! 4178 > 0/0?XB:A7==/B/[AHIE0X?YX87 ; 8A7X@/=B: 年份 WA7Y 性状 IY7/B 地点 G/BA HIE 位置 G/BA 区间 D1BAY[78 EdM 值 EdM[78VA 加性效应 4==AXXA9B/[A 贡献率 \L5 % N !"## " !"#! 旗叶宽 F87 ; 8A7X@/=B: 杨陵 W71 ; 8/1 ; H8@+%4+# &% 9X7!#%+S ; @6#&& %,-)- *","$# &,(-
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济南
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*
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H8@+%4+! !!# @69!)$+918#!- %,!&!( ","&%& (,-$
H8@+%4+% ##! @69!-%+9X7!#(% %,%%" *","&&$#",$)
H8@+&4+# " 7`Y9#&#+^0V6#%- $,$(## "," $$) ),-- H8@+&M+! !#% 9X=-+`7Y9#$" &,!"## *","$() ,!- 驻马店 T:V67=/71 H8@+#4+# - 7`Y9#-+`7Y9!#% ,-)&$ *",")) #$,!$ H8@+%4+# &) 9X7!#%+S ; @6#&& %,-)- *","-&! #%,(- H8@+%3+# %% @69#+0@A0!$" $,)-) ","$! &,"% !"#! " !"#% 旗叶宽 F87 ; 8A7X@/=B: 杨陵 W71 ; 8/1 ; H8@+#4+! !#) 9X=)&+`7Y9##( %,%-! ","&# ),$) 济南 ]/ * 171 H8@+#4+! !#& 9X=)&+`7Y9##( %,)%)# ","&&) -," 驻马店 T:V67=/71 H8@+#4+! !#) 9X=)&+`7Y9##( $,-)% ",")!$ ,%" H8@+-4+# " @69%+9X7!"! $,!!- *","&-$ -," 表 ? ! 旗叶面积的加性 $ %&, 分析 I7`8A$ ! 4178 > 0/0?XB:A7==/B/[AHIE0X?YX87 ; 8A7X7YA7 年份 WA7Y 性状 IY7/B 地点 G/BA HIE 位置 G/BA 区间 D1BAY[78 EdM 值 EdM[78VA 加性效应 4==AXXA9B/[A 贡献率 \L5 % N !"## " !"#! 旗叶面积 F87 ; 8A7X7YA7 杨陵 W71 ; 8/1 ; H87+&M+# %) 7`Y9$$ +`7Y9# $$&,$%"# !,%-& #),$- H87+&M+! !!- 9X=-+`7Y9#$" -,#)"! *!,")!% #!,%% 济南 ]/ * 171 H87+#4+# %! 7`Y9!#%+9X7!#$- $,)!-# *#,$() ,#% H87+%3+# %% @69#+0@A0!$" !,(%$ #,-&- $,) H87+&M+! !!& 9X=-+`7Y9#$" &,"#" *#,(!-# ,-! 驻马店 T:V67=/71 H87+$4+# %% S ; @6#)"+`7Y9- %,##%$ &,"-$% ),"& !"#! " !"#% 旗叶面积 F87 ; 8A7X7YA7 杨陵 W71 ; 8/1 ; H87+#4+! $" 9X7!!#(+S ; @6$(- $,!% *#,(!-( -,&! H87+#4+% !#% 9X=)&+`7Y9##( %,))) #,(%- -,! H87+%4+# #-" 7`Y9#")"+9X7!!)! %,!#!$ #,--!) ),# 济南 ]/ * 171 H87+#4+! $" 9X7!!#(+S ; @6$(- $,&)& *#,&) ),-! H87+#4+% !#) 9X=)&+`7Y9##( ,%&$! !,&$%( #!,$ H87+-4+# " @69%+9X7!"! %,"!)# *#,$- $,!& H87+-4+! )) 7`Y9#"+`7Y9!(! &,!!)( #,(#) -,& 驻马店 T:V67=/71 H87+%3+! #!& 7`Y9!("+S ; @6%$" %,$)#$ *%,$%- !#,# H87+!M+# #"# 9X=$$ +9X=&" %,"%!( %,&)"! !!,)-
"
#$,!$N
!其中位于
#4
上的
H8@+#4+#
遗传贡献
率最大!为
#$,!$N
!但因其只在驻马店
#
年内被检
测到!故推测该
HIE
遗传不稳定!易受环境影响
位于
#4
上的
H8@+#4+!
于
!"#!
"
!"#%
年在
%
地都
被检测到!遗传贡献率分别为
),$)N ( -,"N 和 ,%"N !推测该 HIE 可能较稳定位于 %4 上的 H8@+%4+# 和 &M 上的 H8@+&M+! 于 !"## " !"#! 年分 别在杨凌(驻马店和杨陵(济南被检测到! H8@+%4+# 在 ! 地的遗传贡献率分别为 &,(-N 和 #%,(-N ! H8@+ &M+! 在 ! 地的遗传贡献率分别为 ,!-N 和 #",&&N !"## " !"#! 年! H8@+&M+# 在杨陵被检测到!遗传贡 献率为$,)%N
&
H8@+%4+!
(
H8@+%4+%
和
H8@+&4+#
在济南被检测到!遗传贡献率分别为
(,-$N ( #",$)N
和
),--N
&
H8@+%3+#
在驻马店被检测到!
遗传贡献率为
&,"%N

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"
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年
H8@+-4+#
在驻马店被检测到!遗传贡献率为
-,"N
"表
%
#
旗叶面积有关的
HIE0
共检测出
#!
个!分布在
#4
(
%4
(
$4 ( -4 ( %3 ( !M ( &M 染色体上!解释表型变 异$,!&N
"
!!,)-N
!其中位于
!M
上的
H87+!M+#
遗传贡献率最大!为
!!,)-N
!但其只在驻马店
#
年
被检测到!可能该
HIE
遗传不稳定!有待进一步研
究位于
&M
上的
H87+&M+!
于
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"
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年在杨
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期
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常
!
鑫!等$小麦旗叶长(宽及面积的 HIE 分析 图 # ! 小麦旗叶长(宽及面积的加性 HIE 定位$
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HIE
&
%
,
旗叶宽的
HIE
&
&
,
旗叶面积的
HIE
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年!
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和
H87+%3+#
在
济南被检 测到!遗传贡献率分别为
,#%N
和
$,)N & H87+&M+# 和 H87+$4+#
分别在杨陵和驻马
店被检测到!遗传贡献率分别为
#),$-N 和 ),"&N !"#! " !"#% 年 H87+-4+# 和 H87+-4+! 在济南被检 测到!遗传贡献率分别为$,!&N
和
-,&N
&
H87+%4+#
和
H87+%3+!
分别在杨陵和驻马店被检测到!遗传贡
献率分别为
),#N
和
!#,#N

在对控制上述
%
个性状的
HIE
检测中!发现
同一性状在同一年份!不同地点和在不同年份!相同
地点下检测到的
HIE
有的相同!但有的差异明显!
说明数量性状遗传的复杂性以及易受环境的影响
性
%
!
讨
!
论
利用区域化的
HIE
可进行分子标记辅助选
择!从而更有效地进行聚合育种!但同时还应考虑不
同位点的遗传作用方向!在同一标记区间!若
HIE
的效应方向相同!那么这些
HIE
可能是一因多效
HIE
!可用于分子聚合育种+,另外!有研究表明
区域化的
HIE
往往表现出紧密连锁效应或一因多
效!密切相关的性状间有一些共同的
HIE
位
点+#)+#-,本研究综合
!
年
%
地检测出的旗叶长(宽
和面积的
HIE0
!发现有些位点在同一区域"图
#
#
如在
#4
染色体
9X=)&
"
7`Y9##(
区域和
&M
染色体
9X=-
"
7`Y9#$" 区域都检测到控制旗叶长(宽和面积 的 HIE0 !它们在 ! 年 % 地贡献率的平均值分别为 #",&N "主效基因#和 -,-!N !且在同一区域内控 制不同性状的位点的效应方向相同!因此这些 HIE0 可能是一因多效 HIE !可用于标记辅助选择 和分子聚合育种&在 #4 染色体 7`Y9!#% " 9X7!#$-
和
9X7!!#(
"
S
;
@6$(- 区域!$4
染色体
S
;
@6#)"
"
7`Y9-
区域还有
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染色体
7`Y9!("
"
S
;
@6%$" 区域都检测出控制旗叶长和旗叶面积的 HIE0 &在 %3 染色体 @69# " 0@A0!$"
区域和
-4
染色体
@69%
"
9X7!"!
区域都检测出控制旗叶宽和旗叶
面积的
HIE0
上述
HIE
它们在所处同一区域内
的效应方向都相同!推测可能为一因多效
HIE
!但
是因为本研究只是研究了
!
年
%
地的数据!故还不
足以确定上述所有
HIE
均能用于分子聚合育种!
还需做多年多点的研究
因为小麦叶长(叶宽等都属于数量性状遗传!其
遗传基础复杂!易受到环境影响+#,且受亲本(群
""(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 体大小(基因型与环境互作以及遗传图谱类型不同 等因素的影响!不同作图群体所能检测到的 HIE 有较大差异+,!所以!不同研究中 HIE 定位结果的 差异是客观存在的 ]/7 等+-,在 &4 染色体的 S`7Y9%"% " S`7Y9#"" 区段定位了控制旗叶宽的 HIEHX8@,17V+&4 !而本研究在 &4 的 7`Y9#&# " 0^V6#%- 区段定位了控制旗叶宽的 HIEH8@+&4+ # !它们可能是 ! 个不同的 HIE 张坤普在 &M 染色 体的 S`7Y9%!" " S@69 区段定位了控制旗叶长的 HIE + , (而本研究在 &M 染色体的 7`Y9$$" 7`Y9#$$和 9X=- " 7`Y9#$"
区段检测到了两个新的控制旗叶
长的
HIE
$H8+&M+# 和 H8+&M+! 张秋在 )M 染色 体的 S9X=)" " S9X=& 区段发现了控制旗叶长和旗叶 面积的 ! 个 HIE + ( , !而本研究在 #4 染色体 9X=)& " 7`Y9##( 区段和 &M 染色体 9X=- " 7`Y9#$"
区段都检
测到控制旗叶长(宽和面积的
HIE
!这也是首次在
同一区域检测到同时控制旗叶长(宽和面积的
HIE
!可在此区域进行进一步的研究
本研究检测出了一些新的控制旗叶形态学性状
的
HIE0
!未检测出与前人定位相同的
HIE
!故对
于旗叶形态学性状的遗传还有待进一步的研究而
对于试验中试点间检测出的
HIE
存在不一致的现
象!可能是受环境及调查性状误差影响的结果!这对
于旗叶长等多基因控制的性状是不能避免的另
外!在不同年份或同一年份两个或两个以上地点均
能检测到的
HIE
!认为它们是比较稳定的+#(,!如果
其对所控制性状的效应值也较大!那么相应的标记
也可以作为标记辅助育种的工具
利用基于逐步回归线性模型的
HIED9/J7
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+
K
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软件对由)小偃
#
*和)西农
#%-)
*构建
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!
$- ( F !$

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长(宽和面积进行了
!
年"
!"##
"
!"#%
#
%
点"杨陵(
驻马店(济南#的
HIE
定位分析!共检测到
%#
个加
性
HIE0
!分布在
#4
(
%4
(
$4 ( &4 ( -4 ( %3 ( !M 和 &M 染色体上其中位于 #4 染色体 9X=)& " 7`Y9##( 区 段和 &M 染色体 9X=- " 7`Y9#$"
区段的
HIE0
都同
时控制旗叶长(宽和面积!为一因多效
HIE
!且它们
在
!
年
%
地贡献率的平均值较大!分别为
#",&N
"主效基因#和
-,-!N
!可用于标记辅助育种和分子
聚合育种
参考文献!
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