全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#%+#!+#(
&修改稿收到日期$
!"#$+"$+"
基金项目$国家
(-%
计划项目"
!"#$23#%#""
#&国家自然科学基金"
%#"-#$"
#&国家
)%
计划项目"
!"#!44#"##"&
#
作者简介$常
!
鑫"
#(-*
#!男!在读硕士研究生!主要从事作物遗传育种研究
5+67/8
$
9:71
;
>
<
!
#)%,9?6
"
通信作者$孙道杰!博士!副研究员!主要从事小麦遗传育种研究
5+67/8
$
9:/17@:A7B
!
:?B67/8,9?6
小麦旗叶长(宽及面积的
$
%&
分析
常
!
鑫!李法计!张兆萍!张晓晨!刘路平!阳
!
霞!孙道杰"
"西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
-#!#""
#
摘
!
要$以小麦品种)小偃
#
*和)西农
#%-)
*构建的含
!%)
个家系的自交重组系"
CDE
#群体"
F
!
$
-
(
F
!
$

代#为研究材
料!采用完全随机区组设计!连续
!
年在陕西杨陵(河南驻马店和山东济南于灌浆期"花后
!"=
#随机取每个株系
#"
株测量旗叶长(宽!并利用
#-!
个
GGC
标记构建了遗传连锁图谱!通过基于完备区间作图法的
HIED9/J7
KK
/1
;
L%,!
软件!对控制小麦旗叶长(宽和面积的数量性状位点"
HIE
#进行了加性效应分析结果发现$"
#
#
(
个旗叶长
HIE0
位于
#4
(
$4
(
%3
(
&M
和
-M
染色体上!单个
HIE
可解释
&,#"N
"
#),$$N
的表型变异&
#"
个旗叶宽
HIE0
位
于
#4
(
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和
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染色体上!单个
HIE
可解释
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"
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的表型变异&
#!
个旗叶面积
HIE0
位于
#4
(
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和
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染色体上!单个
HIE
可解释
$,!&N
"
!!,)-N
的表型变异"
!
#控制小麦旗叶长(宽和面积的
HIE0
存在差异!同一
HIE
在不同性状中的遗传贡献率也不同"
%
#同一性状在同一年份!不同地点和在不同年
份!相同地点下检测到的
HIE0
有的相同!但有的差异明显"
$
#有些控制不同性状的
HIE0
在染色体的同一标记
区间!表现一因多效研究表明$位于
#4
和
&M
染色体上的
!
个加性
HIE0
都同时控制旗叶长(宽和面积!且前者
为主效基因!后者遗传贡献率也较大!可用于标记辅助育种和分子聚合育种
关键词$小麦&旗叶&形态性状&
HIE
&
CDE
群体
中图分类号$
H%$%,#
O
-
文献标志码$
4
(
))
#*
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+
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+
23
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A67
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8A7X8A1
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K
+
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KK
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#
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B:A
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!
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B:
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A1AB/99?1BY/`VB/?1?XB:A076AHIE@AYA780?[7Y/71B/1=/XXAYA1B
K
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#
46?1
;
B:AHIE0
X?YB:A076ABY7/B/1B:A076A
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A7Y/1=/XXAYA1B8?97B/?1071=B:?0A/1B:A=/XXAYA1B
>
A7Y0/1B:A076A8?97+
B/?1
!
0?6A@AYAB:A076A V`BB:A?B:AY0@AYA=/XXAYA1B,
"
$
#
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K
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8A7X8A1
;
B:
!
@/=B:71=7YA7/1@:A7BB?
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AY,3A0/=A0
!
B:AX?Y6AY@70B:A67/1AXXA9B
;
A1A71=B:A
K
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1/X/971B0?
B:7BB:A
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81
9
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$
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X87
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8A7X
&
6?Y
K
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/978BY7/B
&
a
V71B/B7B/[ABY7/B8?9/
"
HIE
#&
YA9?6`/171B/1`YA=8/1A0
K
?
K
V87B/?1
"
CDE
#
!!
小麦地上部分干物质的积累大多来自光合作
用!而小麦旗叶对光合作用的贡献率占不同层次叶
片贡献率总和的
$&N
"
&N
+
#
,
有研究表明旗叶
给籽粒的充实提供了
$#N
"
$%N
的碳水化合物+!,!
因此!旗叶是小麦籽粒碳水化合物的主要来源之一
而旗叶的形态学性状"如旗叶长(宽(面积#直接影响
其光合效率!所以研究旗叶形态学性状的遗传机理
对提高小麦籽粒产量具有重要的意义
目前!人们对于水稻和大麦旗叶形态学性状的
HIE
研究较多+%+),!而小麦旗叶的却是很少
!"#%
年!
]/7
等+-,在小麦
&4
染色体上定位到了控制旗叶
宽的
HIE
$
HX8@,17V+&4
!可解释
!&N
的表型变异
张坤普+,对小麦旗叶长等叶部
#"
个性状检测到
%#
个加性
HIE0
!单个
HIE
可解释
#,#-N
"
!#,(#N
的表型变异张秋+(,检测到了影响小麦旗叶长(宽
和面积的
)
个
HIE0
!分别位于
#4
(
#M
(
)M
(
$3
和
)M
染色体上!可分别解释
(,#N
"
#%,-N
的表型
变异由于目前国内外学者对小麦旗叶长(宽和面
积的
HIE
定位较少!本研究通过对旗叶的长(宽及
面积进行
HIE
分析!以期为小麦分子标记辅助选
择和基因聚合育种提供理论依据
#
!
材料和方法
;,;
!
植物材料
研究群体为由)小偃
#
*和)西农
#%-)
*构建的
含
!%)
个家系的
CDE
群体"
F
!
$
-
(
F
!
$

代#)小偃
#
*
是李振声院士选育的高产(优质(抗病半冬性多穗型
中熟品种&)西农
#%-)
*是半春性早熟品种!具有矮
秆(抗倒伏和早熟等可增强抗逆性的重要性状
;,<
!
田间试验
!"##
"
!"#%
年连续
!
个小麦生长季!在陕西杨
陵(山东济南及河南驻马店种植
!%)
个以)小偃
#
*
和)西农
#%-)
*为亲本构建的重组自交系群体
F
!
$
-
及
F
!
$

代采用完全随机区组设计!
%
次重复!单行区!
行长
!6
!行距
",!&6
!株距
!96
田间管理与当
地一般生产田相同
灌浆期"花后
!"=
#每个株系随机取
#"
株测量
旗叶长和旗叶宽!取其平均值进行数据分析!并计算
旗叶面积旗叶面积
b
叶长
c
叶宽
c",%
+
#"
,
;=>
!
数据统计和
$
%&
分析及命名
利用
G\GG!#,"
软件对旗叶相关性状进行数据
统计分析利用基于逐步回归线性模型的
HIE
D9/J7
KK
/1
;
L%,!
软件的完备区间作图法+##,进行
HIE
分析以
EdM
阀值为
!,&
!逐步回归概率
,
#
",""#
!步进区间为
#9J
进行加性
HIE
定位
将检测到的所有加性
HIE
整合到一个全
HIE
图
谱中!并计算了每个
HIE
的效应值和贡献率
采用
J92?V9:A
等+#!,的方法!即按
HIEO
性
状
O
染色体的方法命名
HIE
!旗叶长命名为
H8
!旗
叶宽命名为
H8@
!旗叶面积命名为
H87

!
!
结果与分析
<,;
!
遗传图谱的构建
本研究利用
HIED9/J7
KK
/1
;
L%,!
+
#%
,软件和由
)小偃
#
*%)西农
#%-)
*的
CDE
群体"
F
!
$
-
代#构建了含
#-!
个多态性分子标记的遗传连锁图谱!这些标记覆
盖小麦
!#
条染色体!连锁图总长度为
%$%&,"%9J
!
个标记间的平均距离为
#(,(-9J
!标记间最小遗传
距离为
",)9J
+
#$
,

<,<
!
旗叶长(宽及面积表型变异的分析
由表
#
可知!在杨陵(济南及驻马店
%
个环境
下!父本)西农
#%-)
*在旗叶长(宽和面积上均表现
为高值亲本!且这些性状在双亲中差异明显这
%
个性状在
CDE
群体中的偏度和峰度的绝对值都小
于
#
!说明该群体分离符合正态分布!表现出典型的
数量性状的遗传特点!适合进行
HIE
定位分析+#&,
<=>
!
旗叶长(宽及面积的
$
%&
分析结果
如表
!
(表
%
(表
$
和图
#
所示!在
!
年
%
地材料
中共检测到
%#
个加性
HIE0
!分布在小麦的

条染
色体上其中
##
个加性
HIE0
遗传贡献率较大"超
过
#"N
#!属主效基因!其余
!"
个加性
HIE0
遗传
贡献率较小"小于
#"N
#!属微效基因+,
旗叶长共检测出
(
个
HIE0
!分布在
#4
(
$4
(
%3
(
&M
和
-M
染色体上!解释表型变异
&,#"N
"
-(
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
常
!
鑫!等$小麦旗叶长(宽及面积的
HIE
分析
#),$$N
!其中位于
&M
染色体上的
H8+&M+#
遗传贡
献率最大!为
#),$$N
!但其只在杨陵
#
年被检测
到!推测该
HIE
遗传不稳定!受环境影响大位于
#4
上的
H8+#4+#
在杨陵
!
年都被检测到!遗传贡
献率分别为
&,()N
和
,!N
&
H8+#4+!
于
!"#!
"
!"#%
年分别在杨陵(济南和驻马店都被检测到!遗
传贡献率分别为
,#$N
(
,$#N
和
,!!N
&
H8+%3+
#
于
!"#!
"
!"#%
年在杨陵和驻马店被检测到!遗传
贡献率分别为
),$N
和
&,)(N

!"##
"
!"#!
年
H8+$4+#
和
H8+&M+!
在杨陵被检测到!遗传贡献率
分别为
-,#)N
和
#$,$N
&
H8+-M+#
在济南被检测
到!遗传贡献率为
&,#N
&
H8+$4+!
在驻马店被检测
到!遗传贡献率为
,"-N

H8+#4+%
于
!"#!
"
!"#%
年在济南被检测到!遗传贡献率为
-,"-N
"表
!
#
旗叶宽有关的
HIE0
共检测出
#"
个!分布在
#4
(
%4
(
-4
(
%3
和
&M
染色体上!解释表型变异
$,)%N
表
;
!
旗叶长(宽及面积在
>
地的表现
I7`8A#
!
5[78V7B/?1?XX87
;
8A7X8A1
;
B:
!
@/=B:71=7YA7?X@:A7B/1B:YAA0/BA0
性状
IY7/B
地点
G/BA
年份
WA7Y
亲本
\7YA1B
小偃
#
S/7?
>
71#
西农
#%-)
S/1?1
;
#%-)
平均值
JA71
CDE
群体
CDE
K
?
K
V87B/?1
标准差
GM
范围
C71
;
A
偏度
G^A@1A00
峰度
eVYB?0/0
旗叶长
F87
;
8A7X
8A1
;
B:
%
96
杨陵
W71
;
8/1
;
!"##
"
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杨陵
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旗叶面积
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表
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!
旗叶长的加性
$
%&
分析
I7`8A!
!
4178
>
0/0?XB:A7==/B/[AHIE0X?YX87
;
8A7X8A1
;
B:
年份
WA7Y
性状
IY7/B
地点
G/BA
HIE
位置
G/BA
区间
D1BAY[78
EdM
值
EdM[78VA
加性效应
4==AXXA9B/[A
贡献率
\L5
%
N
!"##
"
!"#!
旗叶长
F87
;
8A7X8A1
;
B:
杨陵
W71
;
8/1
;
H8+#4+# %) 7`Y9!#%+9X7!#$- $,"%"- *",)"& &,()
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济南
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驻马店
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旗叶长
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驻马店
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年份
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性状
IY7/B
地点
G/BA
HIE
位置
G/BA
区间
D1BAY[78
EdM
值
EdM[78VA
加性效应
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贡献率
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%
N
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"
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旗叶宽
F87
;
8A7X@/=B:
杨陵
W71
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8/1
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济南
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171
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驻马店
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驻马店
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表
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旗叶面积的加性
$
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分析
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4178
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0/0?XB:A7==/B/[AHIE0X?YX87
;
8A7X7YA7
年份
WA7Y
性状
IY7/B
地点
G/BA
HIE
位置
G/BA
区间
D1BAY[78
EdM
值
EdM[78VA
加性效应
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!其中位于
#4
上的
H8@+#4+#
遗传贡献
率最大!为
#$,!$N
!但因其只在驻马店
#
年内被检
测到!故推测该
HIE
遗传不稳定!易受环境影响
位于
#4
上的
H8@+#4+!
于
!"#!
"
!"#%
年在
%
地都
被检测到!遗传贡献率分别为
),$)N
(
-,"N
和
,%"N
!推测该
HIE
可能较稳定位于
%4
上的
H8@+%4+#
和
&M
上的
H8@+&M+!
于
!"##
"
!"#!
年分
别在杨凌(驻马店和杨陵(济南被检测到!
H8@+%4+#
在
!
地的遗传贡献率分别为
&,(-N
和
#%,(-N
!
H8@+
&M+!
在
!
地的遗传贡献率分别为
,!-N
和
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!"##
"
!"#!
年!
H8@+&M+#
在杨陵被检测到!遗传贡
献率为
$,)%N
&
H8@+%4+!
(
H8@+%4+%
和
H8@+&4+#
在济南被检测到!遗传贡献率分别为
(,-$N
(
#",$)N
和
),--N
&
H8@+%3+#
在驻马店被检测到!
遗传贡献率为
&,"%N

!"#!
"
!"#%
年
H8@+-4+#
在驻马店被检测到!遗传贡献率为
-,"N
"表
%
#
旗叶面积有关的
HIE0
共检测出
#!
个!分布在
#4
(
%4
(
$4
(
-4
(
%3
(
!M
(
&M
染色体上!解释表型变
异
$,!&N
"
!!,)-N
!其中位于
!M
上的
H87+!M+#
遗传贡献率最大!为
!!,)-N
!但其只在驻马店
#
年
被检测到!可能该
HIE
遗传不稳定!有待进一步研
究位于
&M
上的
H87+&M+!
于
!"##
"
!"#!
年在杨
((
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
常
!
鑫!等$小麦旗叶长(宽及面积的
HIE
分析
图
#
!
小麦旗叶长(宽及面积的加性
HIE
定位
$
,
旗叶长的
HIE
&
%
,
旗叶宽的
HIE
&
&
,
旗叶面积的
HIE
F/
;
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!
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;
8A7X8A1
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B:
!
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;
8A7X8A1
;
B:
&
%
,HIEX?YX87
;
8A7X@/=B:
&
&
,HIEX?YX87
;
8A7X7YA7
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#!,%%N
和
,-!N
&位于
#4
上的
H87+#4+!
和
H87+#4+%
于
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"
!"#%
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H87+
#4+!
在
!
地的遗传贡献率分别为
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和
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!
H87+#4+%
在
!
地的遗传贡献率分别为
-,!N
和
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H87+#4+#
和
H87+%3+#
在
济南被检 测到!遗传贡献率分别为
,#%N
和
$,)N
&
H87+&M+#
和
H87+$4+#
分别在杨陵和驻马
店被检测到!遗传贡献率分别为
#),$-N
和
),"&N

!"#!
"
!"#%
年
H87+-4+#
和
H87+-4+!
在济南被检
测到!遗传贡献率分别为
$,!&N
和
-,&N
&
H87+%4+#
和
H87+%3+!
分别在杨陵和驻马店被检测到!遗传贡
献率分别为
),#N
和
!#,#N

在对控制上述
%
个性状的
HIE
检测中!发现
同一性状在同一年份!不同地点和在不同年份!相同
地点下检测到的
HIE
有的相同!但有的差异明显!
说明数量性状遗传的复杂性以及易受环境的影响
性
%
!
讨
!
论
利用区域化的
HIE
可进行分子标记辅助选
择!从而更有效地进行聚合育种!但同时还应考虑不
同位点的遗传作用方向!在同一标记区间!若
HIE
的效应方向相同!那么这些
HIE
可能是一因多效
HIE
!可用于分子聚合育种+,另外!有研究表明
区域化的
HIE
往往表现出紧密连锁效应或一因多
效!密切相关的性状间有一些共同的
HIE
位
点+#)+#-,本研究综合
!
年
%
地检测出的旗叶长(宽
和面积的
HIE0
!发现有些位点在同一区域"图
#
#
如在
#4
染色体
9X=)&
"
7`Y9##(
区域和
&M
染色体
9X=-
"
7`Y9#$"
区域都检测到控制旗叶长(宽和面积
的
HIE0
!它们在
!
年
%
地贡献率的平均值分别为
#",&N
"主效基因#和
-,-!N
!且在同一区域内控
制不同性状的位点的效应方向相同!因此这些
HIE0
可能是一因多效
HIE
!可用于标记辅助选择
和分子聚合育种&在
#4
染色体
7`Y9!#%
"
9X7!#$-
和
9X7!!#(
"
S
;
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区域!
$4
染色体
S
;
@6#)"
"
7`Y9-
区域还有
%3
染色体
7`Y9!("
"
S
;
@6%$"
区域都检测出控制旗叶长和旗叶面积的
HIE0
&在
%3
染色体
@69#
"
0@A0!$"
区域和
-4
染色体
@69%
"
9X7!"!
区域都检测出控制旗叶宽和旗叶
面积的
HIE0
上述
HIE
它们在所处同一区域内
的效应方向都相同!推测可能为一因多效
HIE
!但
是因为本研究只是研究了
!
年
%
地的数据!故还不
足以确定上述所有
HIE
均能用于分子聚合育种!
还需做多年多点的研究
因为小麦叶长(叶宽等都属于数量性状遗传!其
遗传基础复杂!易受到环境影响+#,且受亲本(群
""(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
体大小(基因型与环境互作以及遗传图谱类型不同
等因素的影响!不同作图群体所能检测到的
HIE
有较大差异+,!所以!不同研究中
HIE
定位结果的
差异是客观存在的
]/7
等+-,在
&4
染色体的
S`7Y9%"%
"
S`7Y9#""
区段定位了控制旗叶宽的
HIEHX8@,17V+&4
!而本研究在
&4
的
7`Y9#&#
"
0^V6#%-
区段定位了控制旗叶宽的
HIEH8@+&4+
#
!它们可能是
!
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HIE
张坤普在
&M
染色
体的
S`7Y9%!"
"
S@69
区段定位了控制旗叶长的
HIE
+

,
(而本研究在
&M
染色体的
7`Y9$$
"
7`Y9#$$
和
9X=-
"
7`Y9#$"
区段检测到了两个新的控制旗叶
长的
HIE
$
H8+&M+#
和
H8+&M+!
张秋在
)M
染色
体的
S9X=)"
"
S9X=&
区段发现了控制旗叶长和旗叶
面积的
!
个
HIE
+
(
,
!而本研究在
#4
染色体
9X=)&
"
7`Y9##(
区段和
&M
染色体
9X=-
"
7`Y9#$"
区段都检
测到控制旗叶长(宽和面积的
HIE
!这也是首次在
同一区域检测到同时控制旗叶长(宽和面积的
HIE
!可在此区域进行进一步的研究
本研究检测出了一些新的控制旗叶形态学性状
的
HIE0
!未检测出与前人定位相同的
HIE
!故对
于旗叶形态学性状的遗传还有待进一步的研究而
对于试验中试点间检测出的
HIE
存在不一致的现
象!可能是受环境及调查性状误差影响的结果!这对
于旗叶长等多基因控制的性状是不能避免的另
外!在不同年份或同一年份两个或两个以上地点均
能检测到的
HIE
!认为它们是比较稳定的+#(,!如果
其对所控制性状的效应值也较大!那么相应的标记
也可以作为标记辅助育种的工具
利用基于逐步回归线性模型的
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K
+
K
/1
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软件对由)小偃
#
*和)西农
#%-)
*构建
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F
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$

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长(宽和面积进行了
!
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!"##
"
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#
%
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驻马店(济南#的
HIE
定位分析!共检测到
%#
个加
性
HIE0
!分布在
#4
(
%4
(
$4
(
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(
-4
(
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和
&M
染色体上其中位于
#4
染色体
9X=)&
"
7`Y9##(
区
段和
&M
染色体
9X=-
"
7`Y9#$"
区段的
HIE0
都同
时控制旗叶长(宽和面积!为一因多效
HIE
!且它们
在
!
年
%
地贡献率的平均值较大!分别为
#",&N
"主效基因#和
-,-!N
!可用于标记辅助育种和分子
聚合育种
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