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Community Characteristics and Biological Characteristics of Psammophytes Ephemeral Plant Hypecoum erectum

沙生短命植物角茴香群落特征及生物学特性



全 文 :书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中国科学院西部博士专项
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作者简介$杨姗霖"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事繁殖生态学研究
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通信作者$施
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翔!副教授!主要从事繁殖生态学研究
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沙生短命植物角茴香群落
特征及生物学特性
杨姗霖#!施
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翔#"!董金鑫#!孟凡翔#!刘家书#!李从娟!
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石河子大学 农学院林学系!新疆石河子
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中国科学院新疆生态与地理研究所!国家荒漠
)
绿洲生态建设工程技术研究
中心!乌鲁木齐
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要$采用抽样调查的方法对古尔班通古特沙漠南缘的
+
个角茴香自然群落的群落特征和生物生态学特性进行
调查!对其群落特征和花部特征进行初步探究!为进一步对其传粉适应性以及繁育系统特征的研究奠定基础结
果表明$"
#
#角茴香群落中包含
%"
种植物!隶属于
#$

!+
属!单种科(单种属较多"
!
#根据群落组成和重要值可

+
个角茴香自然群落划分为
%
个群丛!分别是角茴香
A
草地早熟禾
A
白茎绢蒿群丛(角茴香
A
艾比湖沙拐枣
A
白茎绢蒿群丛和角茴香
A
白茎绢蒿
A
蛇麻黄群丛"
%
#角茴香种群(单株(花序和单花的花期分别历时
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!单花具有特殊的中裂片
结构!具有雄蕊拟态和花粉二次呈现的功能
关键词$角茴香&古尔班通古特沙漠&群落特性&生物学特性
中图分类号$
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文献标志码$
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角茴香"
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#系罂粟科"
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#角茴香属早春短命植物!花期
*
月下旬

(
月上旬!果期
$
月中旬至
-
月上旬古尔班通
古特沙漠的短命植物主要利用开春后积雪融化(春
季降雨(气温上升和土壤湿润的有利条件!可以在
!
个月左右的时间内迅速完成整个生长发育过程)#*
角茴香作为分布在该地区的早春短命植物!对春季
防风固沙和减少沙尘暴具有重要的作用目前!国
内外有关角茴香的研究报道非常有限!中国国内学
者主要从生药学)!*(引种试验)%*和根的化感作用)**
等方面入手对角茴香及角茴香属植物做了少量的研
究报道&国外学者主要对角茴香属植物化学成分的
结构鉴定)$)(*(花部特征)-*以及形态分类)+*等方面进
行了相关分析研究课题组前期对古尔班通古特沙
漠的角茴香群落进行调查!发现角茴香分布地点零
散!种群面积较小!呈现片断化分布植物的群落学
特征和生物生态学特性是植物群落恢复与保护的基
础!而角茴香这些方面的研究还未见相关报道角
茴香群落是古尔班通古特沙漠南缘分布的重要群
落!作为分布在该地区的早春短命植物!调查角茴香
群落特征和角茴香的生物生态学特性!对于角茴香
群落的更新和多样性保护具有重要作用!同时为角
茴香的繁殖生态学研究提供基础资料
#
!
研究区概况
古尔班通古特沙漠位于准噶尔盆地腹部!形成
于第四纪!是中国第二大沙漠!沙丘以固定和半固定
状态为主"
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该地区年平均气温
(
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!极端最高温度和最低
温度分别是
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以上和小于
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&年平均降水
量不超过
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!年蒸发量却为降水量的
#$
"
!"
倍!干燥度很大&古尔班通古特沙漠的气候属于典型
的温带内陆荒漠性质)&*
!
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研究方法
;,<
!
群落学特征
;,<,<
!
生境调查
!
野外调查及试验在
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"
!"#*

$
"
(
月间!于古尔班通古特沙漠南缘的彩南石油
基地和石西油田的
+
个角茴香自然群落开展!每个
群落各设置
#

#"8e#"8
的样地!共
+
个样地
样地环境因子调查内容包括$海拔(坡度(坡向和坡
位在样地附近!参考钱亦兵等)#"*对古尔班通古特
沙漠短命植物的土壤分层采样方法!按
"
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的土壤深度进行
环刀取土!重复
%
次!称取鲜重!编号后带回实验室
内测定其含水量对同一样地不同深度和不同样地
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西
!

!

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!

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同一深度的土壤含水量进行相关分析
土壤含水量"
`
#
f
"原土重

烘干土重#%烘干
土重
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;,<,;
!
区系组成及分布区类型
!
按照吴征镒)##*对
中国种子植物属的分布区类型划分方案来分析属的
分布区类型及区系组成
;,<,=
!
群落调查
!
在调查的角茴香样地内!每个样
地的四角和中心点各设置
#

#8e#8
的样方!

*"
个样方!记录和测量每个样方中每种植物的名
称(个体数量(高度和冠幅"东西
)
南北#&计算样方内
所有植物的重要值)#!*所有植物均采集完整的标
本带回实验室内进行物种鉴定
重要值
f
"相对盖度
A
相对密度
A
相对频度#%
%
;,;
!
生物生态学特性
;,;,<
!
种群个体生长特性
!

+
个角茴香野生群
落中!随机选取
#""
株角茴香植株!
!"#*

$
月中
旬分别对其冠幅"东西
)
南北#(株高(种子数和种子
千粒重进行统计!各项指标全部用平均值
C
标准误
差表示
;,;,;
!
花部特征观察
!
使用
4ZO)!"
体式显微镜
观察花的结构及花部性状!
"#*

$
月初至
$
月中
旬于
%
号试验样地标记人为影响较小的植株
!"
株!
每株植株上标记
(
个标准生殖枝每
!
"
%B
观察
#
次花蕾!单花开放前
#B
!每隔
#=
观察并记录
#

花药散粉情况!直到花朵开放后!每天分早(中(晚观

%
次!分别记录单花开放状态(单花开放持续时
间(花药散粉情况和柱头形态特征
;,=
!
数据分析
所有数据用
6a66#-,"
进行分析!用
7L>T:
!""%
制表数据的正态性根据
g?:8?
<
?S?X)68/)
8?X
指数和
6=9
Y
/S?)_/:^
指数综合考虑!方差齐性
检验用
OTXT1T
检验法&用
3Q1>91
新复极差法进行
土壤含水量的多重比较&植物群落分类采用聚类分
析的方法
%
!
结果与分析
=,<
!
群落学特征
=,<,<
!
生境调查
!
角茴香种群多斑块状分布在古
尔班通古特沙漠中!自然生境已呈现片断化"最小种

#"8e%"8
!共
$
株&最大种群
+"8e#$"8
!共
(%
株#其主要生长在砾质荒漠及沙丘间"图
#
!
2
#&一年生草本!高
#"
"
%">8
"图
#
!
5
#!花茎二歧
状分支"图
#
!
R
#!花多为白色!罕见淡黄色&蒴果线
形!纵裂"图
#
!
3
#&种子矩形!两面均具十字形突起

+
个样地进行调查!角茴香多分布在坡度
#"b
"
%"b
背风沙坡的中下部和底部以及坡底积沙处!其它
处罕见生长!各样地主要调查信息如表
#

$

层次土壤含水量进行测定$
$>8
深土壤含水量较
少!随着深度的增加!土壤含水量变化趋势不一致&
不同样地同一深度之间仅样地
#
和样地
+

!">8
深度时!土壤含水量存在显著性差异!其它均不存在
显著性差异"表
!
#
=,<,;
!
区系组成及分布区类型
!
依据吴征镒)##*对
中国种子植物属所划分的
#$
个分布区类型!可将角
茴香群落中的
#$

!+

%"
种植物归为
(
个分布
区类型"表
%
#所包含属数最多的是地中海区(西
亚至中亚分布"共
&

&
种#!其次是世界分布"
-

-
种#!其余分布区类型所含的属较少角茴香群落

#
!
角茴香生境及形态特征
2,
自然生境&
5,
单株特征&
R,
花茎的二歧状分支&
3,
蒴果线形(纵裂
N/
<
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Z=T=9]/U9U91B8?S
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杨姗霖!等$沙生短命植物角茴香群落特征及生物学特性

<
!
角茴香生境特征
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样地
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地理位置
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沙坡底部
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沙坡顶部
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沙坡底部
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坡底积沙处
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沙坡中下部
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沙坡中下部
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样地
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#" !,"($C",""-9 #,###C",""$9 #,#"&C",""$9 #,$##C",""%9 ",-#*C",""*9 !,"&%C",$!%9 #,+%&C",""(9 ",-""C",!+!9
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注$不同的小写字母表示样地间在
","$
水平上存在显著差异
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$
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<
1/V/>91UB/VVTST1>T9U","$:TXT:,

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古尔班通古特沙漠南缘沙漠
植物属的分布区类型
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Z=T
<
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T0?V
Y
:91U0/1
0?QU=TS1S/8?VGQS]91UQ1
<<
QUBT0TSU
分布区类型
!!!
Z
;Y
T
!!!
属数
F?,?V
<
T1TS9
百分比
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%
`
世界分布
R?08?
Y
?:/U91 - !$,""
泛热带分布
a91US?
Y
/> # %,$-
北温带广布
F?SU=UT8
Y
TS9UT $ #-,+(
旧世界温带
J:B_?S:BZT8
Y
TS9UT * #*,!&
地中海区(西亚至中亚分布
MTB/UTSS91T9
!
_T0U20/9U?RT1US0U20/9
& %!,#*
中亚分布
RT1US9:20/9 ! -,#*
合计
Z?U9: !+ #"",""
具有典型的地中海旱生植物区系分布特征
=,<,=
!
群落学调查
!
角茴香
+
个自然群落中共发
现植物
%"
种!隶属于
#$

!+
属"表
*
#占优势的
科依次是菊科(藜科和十字花科!分别占物种总数的
!","`
(
#%,%`

#","`
乔木层仅有白梭梭
#
种&灌木层"包括灌木(小半灌木(小灌木#有
%
种!包
括艾比湖沙拐枣!油蒿和蛇麻黄&草本层有
!(
种!占
总物种数的
+(,(-`
!其中短命植物最多!占总物种
数的
*%,%*`
!其次是多年生草本和一年生草本!分
别占总物种数的
%",""`

#%,%%`

=,<,>
!
主要群落类型
!
依据
3QVST1T
等)#%*关于指
示值的具体算法将群落内物种的指示值计算后!采
用每个群落内指示值最高的
%
个种作为群丛的名
称!将角茴香群落划分为
%
个群丛$
!
#
"角茴香
A
草地早熟禾
A
白茎绢蒿群丛
!

群落盖度为
!",+$`
!其中角茴香(草地早熟禾和白
茎绢蒿的盖度依次为
!,"!`
(
#,+-`

#,!-`
!平
均高度依次为
#",#*
(
%,&!

#-,"*>8
该群丛的
伴生种主要有古尔班通古特沙漠的特有种角果藜!
盖度和平均高度分别为
","*`

$,$">8
&丰富的
短命植物!如狭果鹤虱(沙生千里光(尖喙牦牛儿苗
和粗柄独尾草!其盖度依次为
",(*`
(
","-`
(
",($`

",%(`
!平均高度依次为
&,("
(
,%&
(
+,"*

*",$">8
&一年生草本植物砂蓝刺头!盖度和平
均高度分别为
",##`

#!,$(>8
该群丛主要分
布在东西向+
P
,型沙垄之间!自垄间低地至缓起伏
沙丘的中部!植物数量逐渐减少
!"角茴香
A
艾比湖沙拐枣
A
白茎绢蒿群丛
!
群落盖度为
##,*(`
角茴香(艾比湖沙拐枣和白
茎绢蒿的盖度依次是
#,+#`
(
#,#&`

",+#`
!平
均高度依次为
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(
#!,"%

#*,*->8
该群落
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西
!

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!

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古尔班通古特沙漠南缘角茴香群落植物种类和数量特征
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6
Y
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QUBT0TSU
种名
!!!
6
Y
T>/T0
!!!
生活型
!!!
O/VTV?S8
!!!
相对密度
[T:9U/XT
BT10/U
;
相对盖度
[T:9U/XT
>?XTS9
<
T
相对频度
[T:9U/XT
VST
QT1>
;
重要值
I8
Y
?SU91>T
X9:QT
角茴香
!
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$%&($)$%*(
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U %",(+ +,** #(,$+ #+,$(
小山蒜
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#
-55-/00
多年生草本
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囊果苔草
7-)$;
#
2
"
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短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U *,$+ ##,+$ -,+& +,#"
东方旱麦草
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#"
)(*)0*0%$(
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U #,"% %,&" *,*% %,#!
卷果涩荠
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短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U %,"$ *,!& %,+" %,-#
草地早熟禾
,&-
#
)-*$./0/
多年生草本
aTST11/9:=TS] !,(( #%,+% (,&# -,+"
白茎绢蒿
1$)0
#
2030(*$))-$4-56-$
多年生草本
aTST11/9:=TS] %,$" #",#" (,&* (,+$
尖喙牦牛儿苗
9)&30(&;
"
))2
"
.%2(
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U %,%$ *,+" (,-# *,&$
白梭梭
!-5&;
"
5&.
#
$)/0%(
小乔木
3Q1
<
9SQ1
<
9 $,$" #,&% #,*# !,&$
速生黄芪
:/*)-
8
-5/-)
#
05&6/
一年生草本
211Q9:=TS] ",%% !,"* #,+$ #,*"
沙生千里光
1$.$%0&/63$.*-*/
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U #,(& (,$( *,&$ *,*"
沙葱
:550((&.
8
&50%(
多年生草本
aTST11/9:=TS] !,&+ $,-* %,-* *,#$
抱茎独行菜
>$
#
030(
#
$)
=
&50-*(
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U %,%$ #,+ !,!+ !,*+
假狼紫草
?&.$-%-
#
/0%-
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U ","+ ","( ",%( ",#-
沙蓬
:
8
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#
2
"
55(/
@
-))&/(
一年生草本
211Q9:=TS] ",&& ",($ #,#( ",&%
砂蓝刺头
9%20.&
#
/
8
($50.00
一年生草本
211Q9:=TS] #,#% ",$" #,#( ",&%
蛇麻黄
9
#
2$3)-30/*-%2
"
-
小灌木
P1BTS0=SQ] %,&* (,!% $,*$ $,!"
油蒿
:)*$(0/0-&)3&/0%-
小半灌木
689:0T8/0=SQ] !,"% ",&+ !,"+ #,(&
簇花芹
1&)-.*2/($
"
$)0
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U #,-" ",#+ ",*+ ",-+
狭果鹤虱
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##
5-/$(0
8
5-6)-
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U #,&& $,-# (,"( *,$&
早熟猪毛菜
1-5/&5-
#
)-$%&;
多年生草本
aTST11/9:=TS] ",#& ",$& ",*% ",*"
黄花软紫草
:).$60-
8
**-*-
多年生草本
aTST11/9:=TS] ",*% #,** !,!# #,%(
沙生婆罗门参
A)-
8
&
#
&
8
&./-65&//
多年生草本
aTST11/9:=TS] ",## ",#" ",*% ",!#
艾比湖沙拐枣
7-550
8
&.($60.)0%(
灌木
6=SQ] #","+ ",$( !,"# *,!!
小车前
,5-.*-
8
&(0.*-
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U ",#$ ",(% #,"( ",(#
粗柄独尾草
9)$()/0.3$)0$./0/
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
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角果藜
7$)-*&%-)
#
/-)$.-)0/
一年生草本
211Q9:=TS] ",!+ #,%# #,!& ",&(
羽状三芒草
:)0/*03-
#
$..-*-
多年生草本
aTST11/9:=TS] $,!# ",%# #,#" !,!#
沙漠绢蒿
1$)0
#
2030-(/-.*&50.(
多年生草本
aTST11/9:=TS] !,%$ ",%$ ",(% #,##
小果菘蓝
B/-*0/(0.0(-
短命植物
7
Y
=T8TS9:
Y
:91U ",!% ",#" ",*% ",!$
伴生种主要有狭果鹤虱(油蒿和尖喙牦牛儿苗!其盖
度依次为
","(`
(
",-!`

","*`
!平均高度依次

(,++
(
!&,("

%,!$>8
该群落分布在南北向
的沙垄下部!此群落具有较少的伴生种!沙垄顶部以
羽状三芒草和白梭梭种群为主
!
%
"角茴香
A
白茎绢蒿
A
蛇麻黄群丛
!
群落盖
度为
&,**`
蛇麻黄(角茴香和白茎绢蒿的盖度依
次为
!,"#`
(
#,#-`

",&+`
!平均高度依次为
#*,$(
(
#$,(*

#*,$">8
其伴生种尖喙牦牛儿苗
和草地早熟禾的盖度依次为
",!!`

",!"`
!平均
高度依次是
*,+">8

!,!$>8
该群落类型分布
在人工干扰较大的生境内!分布在东西走向的沙丘
中下部积沙处!积沙处仅生长角茴香(尖喙牦牛儿苗
和草地早熟禾!无其它伴生种向积沙处南北方向
发展!角茴香的数量逐渐减少!而艾比湖沙拐枣和沙
葱的数量逐渐增多
=,;
!
生物生态学特性
=,;,<
!
个体生长特性
!
对角茴香个体生长特征进
%"%!
##

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杨姗霖!等$沙生短命植物角茴香群落特征及生物学特性

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!
不同群落中角茴香生长特性
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Y
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Y
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西
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果实千粒重
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%
<
种子数%株
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!
!
角茴香单花及花部平面解剖示意图
箭头所示为黄色兜状中裂片!兜状结构内为花粉&
2,
角茴香单花&
5,
花部平面解剖图
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,!
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<
S980
行统计"表
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#角茴香成株高度"
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#
>8
!东西冠幅"
#$,$"C#,+#
#
>8
!南北冠幅"
#*,$%
C#,-$
#
>8
角茴香
*
月中旬现蕾!
*
月下旬开花!
种群开放持续时间
%-
"
*"B
!个体开放持续时间
#*
"
#(B
!花序开放持续时间
#%
"
#$B
!单花开放持续
时间
#
"
!B
通过对彩南和石西地区角茴香群落进
行连续观测!发现角茴香不同年度的始花日期相差
不明显!
"#%
年开花时间为
$

#
日!
"#*
年提前

*

!(

角茴香种子千粒重"
,!&#"C",""!-
#
<

株种子数差异较大!表现在个体较小的植株"平均冠

#">8e+>8
以下#单株结籽量较少!为
-""
"
&""
粒!而个体较大的成株"平均冠幅
!#>8e!!>8
以上#结籽量较大!为
#"""
"
#$""
粒不同样地之
间角茴香的冠幅(株高和种子数存在显著差异!而果
实千粒重差异不显著
=,;,;
!
花部综合特征
!
角茴香具有特殊的花部特
征! 层花瓣!外层
!
枚花瓣白色或淡黄色!倒卵形!
%
浅裂"图
!
!
2
#&内层
!
枚花瓣倒三角形
%
裂至中
部以上!分为侧裂片和中裂片!侧裂片白色或淡黄
色!较宽!其上具清晰的紫色脉纹!中裂片黄色!匙
形!具柄&单花含有
*
枚雄蕊!分离!与花瓣对生!开
花时雄蕊位于花冠较深处且低于柱头!柱头
!
深裂!
向两侧伸展"图
!
!
5
#&花粉从花药中散出后!中裂片
反射性包裹住花药!之后将与之相对的花药中的花
粉以及侧花药一半的花粉收藏后!形成闭合兜状结
构!并不断向上生长至与柱头近齐高&蒴果线形!成
熟时分裂成
!
果瓣
*
!

!

>,<
!
角茴香群落对生境的适应性
角茴香是沙漠短命植物!斑块状分布在古尔班
*"%!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

通古特沙漠的沙丘背风坡中下部和底部的积沙处!
对生境的高度专一性可能是该物种斑块状分布的主
要原因!沙漠生境是影响其群落繁殖扩张的重要因
素石莎等)#**对不同地形条件下沙漠植物的生长
情况进行研究!发现草本植物密度和盖度因受环境
因素的影响!由大到小的变化趋势为$背风坡
#
坡顶
#
迎风坡
#
丘间低地沙漠植物的生境受环境因素
影响较大!苛刻的生境可能是其生存和繁衍面临的
主要环境压力!一旦其生境条件发生变化!或生境被
破坏!都将严重影响该物种群落的稳定!可能最终导
致群落破碎或者消失近年来沙漠油田开采(筑路
和引水等建设项目在古尔班通古特沙漠腹地陆续展
开!不可避免地造成了沙漠地表扰动和植被破坏!可
能在一定程度上也会对角茴香的分布产生影响相
对于受干扰程度较小的种群!角茴香群落生境破碎
化严重!分布面积小"
#"8e%"8
#!植株少"
$
株#!
密度小"
#,(-
株%
8
!
#!片断化更加明显因此!根据
物种的群落特征!加强现有生境的就地保护!减少人
为破坏!对角茴香群落的复壮具有重要意义
>,;
!
特殊花部特征的进化意义
花部特征的多样性及其相互作用一直是生态学
家(进化生物学家和传粉生物学家着迷的研究热点
之一如今!对于一些存在特殊花部特征的物种!其
奇妙的花瓣和雄蕊之间的发育和进化关系已经成为
进化发育生物学领域研究的重要议题)#$*
OQ191
研究发现!大多数花粉或雄蕊拟态结构都模仿了花
粉和花药典型的亮黄色)#(*!比如兰科植物
:)$*6/-
656&/-
!
7-5&
#
&
8
&.*6$)&//

,&
8
&.0-&
#
60&4
8
5&//&03$/
的唇瓣上和玄参科植物
7)-*$)&/*0
8
(-
#
5-.*-
8
0.$(
的花丝基部均展现出黄色的模仿花
药的结构!但仅具有吸引作用!并不为访花者提供任
何报酬)#-)#+*角茴香的中裂片特化为黄色兜状结
构!此结构模拟了花冠深处花药的颜色!对昆虫具有
吸引作用!存在雄蕊拟态功能我们推测角茴香中
裂片结构的雄蕊拟态功能在有效吸引访花昆虫的策
略方面具有重要作用!是传粉过程的关键器官之一
花粉二次呈现是植物提高雄性适合度典型的花
部特征之一!对提高植物传粉效率具有重要意
义)#&*角茴香存在花粉二次呈现现象!其开花时!
雄蕊位于花冠较深处!与柱头无接触!存在雌雄异位
的性表达特征!花药散粉后!每个中裂片呈兜状结构
储存花粉!然后作为花粉二次呈现的关键器官向上
生长至与柱头近齐高近年来!有关被子植物花粉
呈现理论的进化研究工作主要在国外!中国学者仅
对百合科)!"*(毛茛科)!#*(金缕梅科)!!*和豆科)!%*的
个别植物花粉逐步呈现现象进行了相关描述和记
录角茴香不但具有雄蕊拟态和花粉二次呈现的花
部特征!同时兼备雌雄异位的性表达特征!从进化角
度理解!是一个非常理想的材料!探明其特殊花部特
征的进化意义!为后期进行的传粉生态学和繁育系
统等相关研究奠定基础研究过程中发现!角茴香
*
枚雄蕊的花丝宽度和花药大小存在差异!暗示其存在
一定程度的雄蕊分化!花内雄蕊分化对植物雌性和雄
性适合度有着不同的影响!其如何与访花者相互作
用(如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等!
将是这一领域今后值得优先研究的课题)!**
参考文献!
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*
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